Ngành: Cú dõy sống (Chordata).
Cú ba lỏ phụi, cú xoang cơ thể, miệng thứ sinh, cú dõy sống, cú ống thần kinh lưng, cú mang hầu trong quỏ trỡnh phỏt triển, phõn đốt thứ cấp ở phần lưng cơ thể.
35
Nhúm Khụng sọ Acraniata: Gồm cỏc loài động vật cú dõy sống lưng nhưng khụng cú sọ hoặc cột sống.
Ngành phụ: Cú bao - Tunicata (Hải tiờu).
Gồm cỏc động vật cú dõy sống ở biển, bơi tự do ở giai đoạn ấu trựng, sống định cư ở giai đoạn trưởng thành. Cỏc cỏ thể trưởng thành cú vỏ bao và hầu biến đổi để lọc thức ăn.
Đại diện: Ciona.
Ngành phụ: Đầu sống - Cephalochordata (Cỏ lưỡng tiờm).
Gồm cỏc động vật cú dõy sống ở biển, giai đoạn ấu trựng bơi lội tự do, giai đoạn trưởng thành vựi thõn trong cỏt. Cỏc cỏ thể trưởng thành cú hầu biến đổi để lọc thức ăn.
Đại diện: Branchiostoma.
Nhúm: Cú sọ Acraniata (Cú xương sống - Vertebrata): gồm cỏc loài động vật cú dõy sống cú sọ và cú cột sống bằng sụn hoặc bằng xương.
Ngành phụ: Khụng hàm Agnatha.
Gồm cỏc động vật cú sọ nhưng khụng cú hàm.
Lớp: Cỏ miệng trũn - Cyclostomata (cỏ miệng trũn và cỏ myxin). Sống ở biển và nước ngọt. Dinh dưỡng ký sinh nhờ giỏc bỏm. Dõy sống phỏt triển ở giai đoạn trưởng thành.
Đại diện: Cỏ bỏm - Lampetra.
Ngành phụ: Cú hàm - Gnathostomata. Gồm cỏc động vật cú sọ và cú hàm. Lớp: Cỏ sụn - Chondrichthyes.
Cỏ biển, cú bộ xương trong bằng sụn, da cú vảy tấm, vận động bằng võy sụn, hụ hấp bằng mang.
Đại diện: Scyliorhinus.
Lớp: Cỏ xương - Osteichthyes.
Cỏ biển và cỏ nước ngọt, cú bộ xương trong bằng xương, cú búng bơi và da phủ vẩy xương, vận động bằng võy xương và hụ hấp bằng mang.
Đại diện: Salmo.
Lớp: Cỏ võy tay - Crossopterygii. Gồm cỏ võy tay và cỏ phổi.
Đại diện: Latimeria, Neoceratodus. Lớp: Lưỡng cư - Amphibia.
Gồm cỏc động vật cú xương sống ở nước ngọt và ở trờn cạn, da ẩm ướt; thụ tinh ngoài, giai đoạn ấu trựng sống ở nước, vận động bằng chi 5 ngún và hụ hấp bằng phổi.
Lớp: Bũ sỏt - Reptilia.
Gồm cỏc động vật cú xương sống sống ở biển, nước ngọt và trờn cạn, cú da phủ vảy, khụng thấm qua được; thụ tinh trong, trứng cú vỏ mềm, vận động bằng chi 5 ngún (ở Rắn, Trăn tiờu giảm), hụ hấp bằng phổi.
Đại diện: Lacerta, Vipera. Lớp: Chim - Aves.
Gồm cỏc động vật cú xương sống sống trờn cạn, đồng nhiệt, cú lụng vũ; thụ tinh trong, trứng cú vỏ cứng, chi trước biến thành cỏnh để bay, hụ hấp bằng phổi.
Đại diện: Columba.
Lớp: Động vật cú vỳ - Mammalia.
Gồm cỏc động vật cú xương sống, sống ở nước ngọt, biển và trờn cạn, đồng nhiệt cú lụng mao; thụ tinh trong và cú tuyến sữa, chi 5 ngún phõn hoỏ cao, hụ hấp bằng phổi.
Lớp phụ: Thỳ nguyờn thuỷ - Prototheria (gồm cỏc động vật cú vỳ đẻ trứng). Đại diện: Ornithorhyncus, Tachyglossus.
Lớp phụ: Thỳ - Theria (gồm cỏc động vật cú vỳ cú sự phỏt triển phụi bờn trong cơ thể mẹ).
Dưới lớp phụ 1: Thỳ thấp - Metatheria (thỳ tỳi) Nhau chưa phỏt triển. Cú tỳi nuụi con non.
Đại diện: Macropus.
Dưới lớp phụ 2: Thỳ cao - Eutheria (thỳ nhau). Cú nhau thai, cú tuyến sữa phỏt triển.
Đại diện: Oryctolagus.
Sơđồ biểu thịđặc điểm bờn ngoài của cỏc đại diện thuộc tất cả cỏc nhúm trờn được minh hoạở hỡnh 2.18B.
37
Hình 2.18B. Sơ đồ phân loại các lớp thuộc ngành có dây sống
4.9.3 Mối quan hệ giữa cỏc nhúm cú dõy sống
•Động vật Cú bao khỏc với động vật da gai tổ tiờn theo hai hướng cơ bản. Thứ nhất, dinh dưỡng bằng xỳc tu ở da gai đó được thay thế bằng lọc thức ăn qua hầu và thứ hai là, khoảng thời gian trải qua cỏc giai đoạn ấu trựng tăng lờn. Ưu thế tiềm năng của hai biến đổi này dễ dàng tưởng tượng được. Cỏc xỳc tu vướng vớu phụ ra ngoài và mỏng mảnh. Lỳc đầu, hỡnh thành cỏc khe mang ở hầu đó tăng cường dũng nước qua bề mặt dinh dưỡng, cho phộp cỏc xỳc tu tiờu giảm bộ đi. Sau đú, khi hầu rộng ra và thủng rất nhiều lỗ thỡ cỏc xỳc tu hoàn toàn biến mất. Sự phỏt triển cỏc giai đoạn ấu trựng bơi tự do đó giỳp cho sự phỏt tỏn và cú thể lẩn trỏnh vật dữ.
•Hải tiờu trưởng thành (xem hỡnh 2.19A) sống bỏm vào giỏ thể ởđỏy biển và lọc cỏc phần tử thức ăn trong nước nhờ cú hầu lớn. Bờn ngoài cơ thể của nú được bao bởi một bao tunixin, chủ yếu được cấu tạo bằng hydrat cacbon giống với xenluloz. Nước đi vào qua lỗ miệng nằm ở phớa đỉnh, cũn lỗ thứ hai, gọi là lỗ thoỏt, được dựng để thải nước và cỏc chất thải. Một cơ thể cú cấu tạo như vậy khụng chắc cú giống như tổ tiờn của cỏc động vật cú dõy sống khỏc hay khụng, nhưng ấu trựng của nú, hỡnh 2.19B lại cú dõy sống, ống thần kinh lưng và lỗ hầu mang. Khụng cũn nghi ngờ gỡ nữa, cấu trỳc của ấu trựng hải tiờu giống với bọn cú dõy sống.
Người ta cho rằng, cỏc loài Động vật cú dõy sống hiện tại cú nguồn gốc từđộng vật Cú bao và chọn lọc tự nhiờn đó tỏc động vào giai đoạn thớch hợp hơn, giai đoạn ấu trựng bơi tự do. Sự biến thỏi cú xu hướng xảy ra dần dần trong vũng đời qua nhiều thế hệ, giai đoạn hải tiờu trưởng thành của cỏc ấu trựng biến thỏi này đó khụng cũn nữa. Đồng thời, sự phỏt triển của cỏc cơ quan sinh dục trở nờn chậm lại, để rồi cỏc cỏ thểấu trựng trở nờn chớn sinh dục và cú khả năng sinh sản. Quỏ trỡnh này gọi là sự sinh sản ấu thể, làm cho nhiều con chỏu của cỏc loài trong họ Cú bao đi theo cỏc phương thức sống khỏc và khai thỏc được cỏc nguồn sống khỏc nhau.
Hình 2.19. Cấu tạo của Hải tiêu Ciona
•Động vật đầu sống Cephalochordata khụng sống hoàn toàn cố định ở giai đoạn trưởng thành và cơ thểđối xứng hai bờn cũng như cú khả năng bơi trong suốt đời sống của nú. Cấu trỳc của lỏ lưỡng tiờm (Branchiostoma) được minh hoạở hỡnh 1.59. Cỏ lưỡng tiờm là loài tương đối phổ biến ở biển, sống vựi trong cỏt mềm ở cỏc khu vực ven bờ. Trong khi kiếm ăn, cỏc cỏ thể trưởng thành vựi thõn vào trong cỏt, nhưng miệng lộ ra và hướng lờn trờn. Dũng nước đi vào miệng nhờ hoạt động của cỏc xỳc tu và cỏc phần tử thức ăn được lọc qua hầu. Cỏc xỳc tu miệng ngăn khụng cho cỏc phần tử cú kớch thước lớn cú thể gõy hại đi vào miệng.
Branchiostoma cú tất cả cỏc đặc điểm thực sự đặc trưng của bọn cú dõy sống, nhưng ở mức độđơn giản và được coi là rất giống với dạng tổ tiờn của cỏc nhúm cú sọ tiến bộ hơn. ống thần kinh, dõy sống và sự sắp xếp phõn đốt của cỏc tiết cơ cú kiểu sắp xếp chung với kiểu sắp xếp ở bọn cú xương sống. Hệ tuần hoàn của Branchiostoma và sự liờn hệ của hệ thần kinh ngoại biờn cũng tuõn theo sơđồ cấu tạo của động vật cú xương sống (hỡnh 2.20).
39
Hình 2.20. Cấu tạo của cá l−ỡng tiêm Branchiostoma
•Động vật cú xương sống hiện nay cũn sống gồm cú 8 lớp khỏc nhau. Nguyờn thuỷ nhất là cỏ miệng trũn và cỏ myxin, lớp cỏ miệng trũn Cyclostomata (xem hỡnh 2.18C). Cỏc sinh vật này là những đại diện duy nhất cũn sống của ngành phụ khụng hàm Agnatha và khỏc xa với cỏc dạng tổ tiờn đó bị tuyệt chủng của chỳng. Cỏc dạng bị tuyệt chủng gọi là cỏ cú giỏp Ostracodermi, gồm cỏc cỏ nhỏ cú giỏp xương ngoài bảo vệ. Chỳng là những cỏ chậm chạp, cú lẽ phần lớn đời sống của chỳng là ở trờn nền đỏy của cỏc hồ hoặc cỏc con sụng hoặc ởđỏy biển và ăn cỏc mựn b• hữu cơ. Cỏ miệng trũn và cỏ myxin sống kớ sinh bằng cỏch bỏm vào cơ thể cỏc cỏ khỏc và dinh dưỡng nhờ giỏc bỏm cắn xộ dần dần mụ vật chủ. Chỳng đó hoàn toàn khụng cũn dấu vết của giỏp xương và cú bộ xương trong bằng sụn. So với cỏ lưỡng tiờm Branchiostoma, chỳng cú lỗ khe mang ớt hơn nhiều và giữa cỏc khe mang đó cú cỏc cung mang (hoặc cung tạng) bằng sụn nõng đỡ.
Nhúm thứ hai của cỏ hoỏ thạch là cỏ da tấm Plascodermi, xuất hiện cỏch đõy khoảng 400 triệu năm và đó phỏt triển phong phỳ trong suốt kỷ Devon. Chỳng khỏc với cỏ cú giỏp là đụi cung mang thứ nhất đó biến đổi thành hàm. Ngoài ra, chỳng cú cỏc võy chẵn để giữ thăng bằng trong nước và cú thể bơi. Vỡ những lý do nào đú chưa rừ, cỏ da tấm đặc biệt phỏt triển phong phỳ ở cỏc thủy vực nước ngọt. Tuy nhiờn, tới cuối thế kỷ Devon, cỏch đõy khoảng 350 triệu năm, những thay đổi lớn về khớ hậu đó tạo nờn cỏc điều kiện ấm ỏp và dần dần làm khụ kiệt nhiều hồ và sụng. Vào khoảng thời gian này, một nhúm cỏ da tấm trở nờn thớch ứng hơn với nước mặn và chuyển sang sống ở biển. Tại đõy, cỏc con chỏu của chỳng đó tiến hoỏ thành cỏ sụn, lớp Chondrichthyes, trong đú cú cỏ nhỏm, cỏ đuối và cỏ ú. Một nhúm thứ hai vẫn ở lại trong nước ngọt và tiến hoỏ thành cỏ xương, lớp Osteichthyes. Lõu hơn sau đú, cỏ xương chiếm cứ thờm đại dương và phỏt triển phong phỳ ởđú.
Trở ngại chớnh đối với sự phõn bốở cỏc thuỷ vực nước mặn là cần phải cú khả năng điều hoà ỏp suất thẩm thấu. Nhiều sinh vật ở nước ngọt khụng cú khả năng sống được ở biển vỡ nồng độ cỏc chất hoà tan trong nước biển cao hơn nồng độ cỏc chất hoà tan trong dịch cơ thể làm cho cỏc sinh vật này bị mất nước do thẩm thấu. Cỏ sụn đó vượt qua được trở ngại này bằng cỏch giữ lại urea trong mỏu cho đến khi nồng độ tổng cộng của cỏc chất hoà tan trong mỏu cao hơn một chỳt so với trong nước biển. Cỏ xương đó tiến hoỏ một cơ chếđiều hoà ỏp suất thẩm thấu hoàn toàn khỏc. Chỳng uống nước biển vào và tớch cực thải muối dư thừa qua mang. Chất thải nitơ biến đổi thành oxyt trimethylamin khụng độc và chỉ tạo ra một lượng nhỏ nước tiểu. Một số cỏ xương,
chẳng hạn như cỏ hồi, di cư từ nước ngọt tới biển rồi quay trở về nước ngọt, cú khả năng rất lớn trong việc điều chỉnh sinh lý của chỳng một cỏch thớch ứng.
4.9.4 Sự chinh phục trờn cạn
Cuộc sống trờn cạn rất khỏc với đời sống dưới nước và cần cú cỏc giải phỏp hiệu quả cho nhiều vấn đề khỏc nhau. Mục tiờu này khỏi quỏt những vấn đề quan trọng nhất trong số cỏc vấn đề này và trỡnh bày cỏc cỏch mà cỏc nhúm cú dõy sống đó vượt qua như thế nào trong quỏ trỡnh tiến hoỏ.
a. Trao đổi khớ
Mang là cơ quan hụ hấp hỡnh lụng chim thớch hợp trong mụi trường nước, nhưng khi cỏ rời khỏi nước, cỏc sợi mang dớnh lại vơi nhau làm cho diện tớch bề mặt cú khả năng trao đổi khớ giảm đi rất nhiều. Mặt khỏc, ở trờn cạn oxy rất ớt hoà tan vào trong khụng khớ, ớt 30 lần so với trong nước, nờn cơ chế thở bằng khớ trời đối với cỏc sinh vật ở cạn đũi hỏi phỏt triển cấu tạo phổi gồm nhiều tỳi phế nang chứa đầy khớ. Cấu tạo đầu tiờn cú khả năng thở bằng khớ trời đó được tiến hoỏ ở cỏc loài trong số cỏc cỏ xương cổ xưa và chỉ là cỏc tỳi đơn giản phỏt triển từ hầu. Cỏc tỳi này chứa đầy khớ và cho phộp cỏ sống được trong cỏc điều kiện nước tự đọng và trong mựa khụ cạn của cỏc ao. Cỏ phổi hiện đại cũng cú kiểu sống tương tự, nhưng ở cỏ xương khỏc, cỏc tỳi này được biến đổi thành búng bơi cú chức năng thăng bằng và thuỷ tĩnh.
b. Nõng đỡ
Nước là mụi trường đậm đặc, giỳp cho việc nõng đỡ cỏc sinh vật sống trong đú. Cỏc sinh vật ở cạn ớt cú được sự nõng đỡ từ khụng khớ và cần phải cú bộ xương khoẻ hơn và cú cỏc cơ chế vận động khỏc nhau vỡ vậy chỳng phỏt triển chi 5 ngún. Bước cơ bản trong quỏ trỡnh tiến hoỏ xảy ra khi cỏ vậy tay, lớp Crossopterygii bao gồm cả cỏ phổi, chỳng sử dụng võy như một bộ phận nõng đỡ. Đầu tiờn, cú lẽ cỏc võy này được sử dụng để bơi trong thuỷ vực nước cạn hoặc qua cỏc khoảng cỏch ngắn từ ao này sang ao khỏc, nhưng đó cú nhiều ưu thế cho việc chiếm cứ trờn cạn, kể cả trỏnh thoỏt vật ăn thịt và khai thỏc được nhiều nguồn thức ăn hơn. Cỏc động vật lưỡng cư nguyờn thủy khụng khỏc mấy với cỏ võy tay (hỡnh 2.21), trừ việc chỳng cú cỏc xương chi tự do và đai chi phỏt triển hơn. Sự sắp xếp cỏc xương này gần như khụng thay đổi ở tất cả cỏc động vật cú xương sống, mặc dự cỏc chi cũng được biến đổi để thớch hợp với nhiều mục đớch khỏc nhau, nhưđi, chạy, nhảy đào bới, bắt mồi, bơi, bay, cầm nắm...
c. Sự mất nước
Do phụ ra trong khụng khớ nờn dẫn tới sự mất nước qua cỏc cơ quan hụ hấp và từ bề mặt toàn bộ cơ thể. Da của lưỡng cưẩm ướt và dễ thấm qua, mặc dự dịch nhầy tiết ra từ cỏc tuyến da cú thể giảm sự mất nước ở mức độ nào đú. Trao đổi khớ được thực hiện một phần qua da và qua màng nhầy ở xoang miệng cũng như qua phổi đó làm cho sự mất nước là khụng thể trỏnh khỏi trong điều kiện khụ. Kết quả là, hầu hết động vật lưỡng cưđều phõn bố hạn chếở cỏc sinh cảnh ẩm ướt. Bũ sỏt, chim và động vật cú vỳ cú lớp da bề mặt khụng thấm qua được và cỏc cơ quan bài tiết trao đổi khớ của chỳng được được biến đổi để giữ nước, làm cho cỏc nhúm này thớch nghi hoàn thiện hơn với đời sống trờn cạn.
41
Hình 2.21. Bộ x−ơng cá vây tay và l−ỡng c− nguyên thuỷ
d. Sinh sản
Lưỡng cư thụ tinh ngoài, giai đoạn ấu trựng sống ở nước và phải quay trở lại nước để sinh sản. ấu trựng thường dễ bị hại bởi vật dữ và đó phỏt triển nhiều cơ chếđặc biệt để tự bảo vệđược tốt hơn. Chẳng hạn nhưở trường hợp cúc mang trứng, con cỏi mang trờn lưng nú cỏc trứng đó được thụ tinh. Trứng dớnh vào da và da phỏt triển rất nhanh bao kớn trứng hoàn toàn. Sự phỏt triển của ấu trựng diễn ra bờn trong da và sau cựng, cúc con thoỏt ra ngoài. Thụ tinh trong và trứng được bao bọc bởi vỏ trứng đó giỳp cho bũ sỏt tỏch khỏi mụi trường nước chiếm cứ cỏc mụi trường khụ cạn hơn nhiều. Sự thụ tinh trong và sự phỏt triển của con non bờn trong cơ thể mẹở thỳ lại càng tiến bộ hơn nhiều.
e. Cõn bằng nội mụi
Cỏc sinh cảnh trờn cạn biến thiờn hơn nhiều so với mụi trường sống ở nước, đặc biệt là liờn quan nhiều đến nhiệt độ. Cỏc động vật cú xương sống trờn cạn đó thớch nghi với sự biến thiờn này theo cỏc cỏch khỏc nhau. Bũ sỏt là bọn biến nhiệt và phải điều chỉnh nhiệt độ cơ thể của nú bằng tập tớnh. Vào lỳc sỏng sớm, chỳng nằm phơi nắng để thu nhiệt, cũn vào lỳc giữa trưa, chỳng lại nằm nghỉ trong búng rõm. Chim và động vật cú vỳ là cỏc động vật đồng nhiệt, nghĩa là chỳng tạo ra nhiệt ngay chớnh bờn trong cỏc mụ của chỳng và duy trỡ nhiệt độ cơ thể khụng thay đổi, khụng lệ thuộc vào nhiệt độ mụi trường bờn ngoài. Điều này tạo ra cỏc điều kiện tối ưu cho hoạt động của enzym và khả năng vụ cựng lớn cho sự chuyờn mụn hoỏ mụ và cỏc cơ quan. Để hỗ trợ tốt cho những thay đổi lớn trong phương thức sống hoạt động tớch cực trong quỏ trỡnh tồn tại và phỏt triển, cỏc cơ quan cảm giỏc phức tạp, cỏc cơ chế tinh vi về hormon và điều khiển của hệ thần kinh đều rất cần thiết. Cỏc hệ cơ quan này tiến bộ nhất ở động vật cú vỳ