- Trị số trung bỡnh (m): được xem như năng suất trung bỡnh của một giống.
2. Chứng minh
Ở một quần thể Mendel, xột một locus autosome gồm hai allele A1 và A2 cú tần số như nhau ở cả hai giới đực và cỏi. Ký hiệu p và q cho cỏc tần số allele núi trờn (p + q =1). Cũng giả thiết rằng cỏc cỏ thể đực và cỏi bắt cặp ngẫu nhiờn, nghĩa là cỏc giao tử đực và cỏi gặp gỡ nhau một cỏch ngẫu nhiờn trong sự hỡnh thành cỏc hợp tử. Khi đú tần số của một kiểu gene nào đú chớnh là bằng tớch của cỏc tần số hai allele tương ứng. Xỏc suất để một cỏ thể cú kiểu gene A1A1 là bằng xỏc suất (p) của allele A1 nhận từ mẹ nhõn với xỏc suất (p) của allele A1 nhận từ bố,
hay p.p = p2. Tương tự, xỏc suất mà một cỏ thể cú kiểu gene A2A2 là q2. Kiểu gene A1A2cú thể xuất hiện theo hai cỏch: A1 từ mẹ và A2 từ bố với tần số là pq, hoặc A2 từ mẹ và A1 từ bố cũng với tần số pq; vỡ vậy tần số của A1A2 là pq + pq = 2pq (Bảng 12.2). Điều chứng minh trờn được túm tắt như sau:
* Quần thể ban đầu cú 3 kiểu gene : A1A1 A1A2 A2A2 Tổng Tần số cỏc kiểu gene : P H Q 1 Tần số cỏc allele : p = P + ẵH ; q = Q + ẵH
* Quần thể thế hệ thứ nhất sau ngẫu phối cú : Tần số cỏc kiểu gene = (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 1 Tần số cỏc allele: f(A1) = p2 + ẵ(2pq) = p(p+q) = p f(A2) = q2 + ẵ(2pq) = q(p+q) = q
Nhận xột:
Từ chứng minh trờn cho thấy cỏc tần số allele ở thế hệ con giống hệt ở thế hệ ban đầu, nghĩa là f(A1) = p và f(A2) = q. Do đú, cỏc tần số kiểu gene ở thế hệ tiếp theo vẫn là p2, 2pq và q2(giống như ở thế hệ thứ nhất sau ngẫu phối). Điều đú chứng tỏ rằng cỏc tần số kiểu gene đạt được cõn bằng chỉ sau một thế hệ ngẫu phối. Trạng thỏi ổn định về thành phần di truyền được phản ỏnh bằng cụng thức H-W như vậy được gọi là cõn bằng H-W (Hardy-Weinberg equilibrium).
Bảng 2 Cỏc tõ̀n số H-W sinh ra từ sự kết hợp ngẫu nhiờn cỏc giao tử
Tần số giao tử cỏi p(A1) q(A2) Tầnsố gtử đực p(A1) p2(A1A1) pq(A1A2) q(A2) pq(A1A2) q2(A2A2) 3. Cỏc mệnh đề và hệ quả
(1) Nếu như khụng cú ỏp lực của cỏc quỏ trỡnh tiến hoỏ (đột biến, di nhập cư, biến động di truyền và chọn lọc), thỡ cỏc tần số allele được giữ nguyờn khụng đổi từ thế hệ này sang thế hệ khỏc. Đõy là mệnh đề chớnh của nguyờn lý hay định luật H-W.
(2) Nếu sự giao phối là ngẫu nhiờn, thỡ cỏc tần số kiểu gene cú quan hệ với cỏc tần số allele bằng cụng thức đơn giản: ( p+q )2 = p2 + 2pq + q2 =1.
(3) Hệ quả1: Bất luận cỏc tần số kiểu gene ban đầu (P, H, Q) như thế nào, miễn sao cỏc tần số allele ở hai giới là như nhau, chỉ sau một thế hệ ngẫu phối cỏc tần số kiểu gene đạt tới trạng thỏi cõn bằng (p2, 2pq và q2).
(4) Hệ quả 2: Khi quần thể ở trạng thỏi cõn bằng thỡ tớch của cỏc tần số đồng hợp tử bằng bỡnh phương của một nửa tần số dị hợp tử, nghĩa là:
p2.q2 = (2pq/2)2
Thật vậy, khi quần thể ở trạng thỏi cõn bằng lý tưởng, ta cú: H = 2pq Biến đổi đẳng thức trờn ta được: pq = ẵH
Bỡnh phương cả hai vế, ta cú: p2.q2 = (ẵH)2, trong đú H = 2pq. Như vậy đẳng thức này cho thấy mối tương quan giữa cỏc thành phần đồng hợp và dị hợp khi quần thể ở trạng thỏi cõn bằng lý tưởng.
(5) Hệ quả 3: (i) Tần số của cỏc thể dị hợp khụng vượt quỏ 50%, và giỏ trị cực đại này chỉ xảy ra khi p = q = 0,5 ị H = 2pq = 0,5; lỳc này cỏc thể dị hợp chiếm một nửa số cỏ thể trong quần thể; (ii) Đối với allele hiếm (tức cú tần số thấp), nú chiếm ưu thế trong cỏc thể dị hợp nghĩa là, tần số thể dị hợp cao hơn nhiều so với tần số thể đồng hợp về allele đú. Điều này gõy hậu quả quan trọng đối với hiệu quả chọn lọc (xem thờm ở mục 1.5.2 dưới đõy).
8.DU NHẬP GEN VA CHON LỌC TRONG QUAN THE - p là tần số tương đối của gen A ở quần thể nhận - P là tần số tương đối của gen A ở quần thể cho
- M là tỷ lệ số cỏ thể nhập cư
- ∆p lượng biến thiờn về tần số alen trong quần thể nhận
