1.5 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ PHÁT TRIỂN LÚA LAI BA DÒNG
1.6.2 Nghiờn cứu di truyền dũng bất dục ủực CMS và phục hồi
Cỏc nhà khoa học ủó sử dụng phương phỏp nghiờn cứu di truyền kinh ủiển ủể phõn tớch dạng cms-WA và cỏc dạng CMS cú quan hệ phục hồi và duy trỡ giống nhau, ủều do 2 cặp gen ủiều khiển, trừ dạng cms-HL và cms-BT tớnh bất dục là do một cặp gen tỏc ủộng. Ngoài ra, phần lớn cỏc dạng CMS ủều bị tỏc ủộng bởi một số gen phụ (Li, et al., 2006) [84].
a) Di truyền tớnh bất dục ủực và phục hồi của dạng CMS thuộc loài phụ indica
+ CMS-WA thuộc loài indica, ủược sử dụng sớm nhất và phổ biến nhất trong chọn tạo và sản xuất lỳa lai ba dũng. Mấy năm gần ủõy, người ta ủó sử dụng thêm một số dạng CMS là CMS-IA, CMS-G, CMS- D và CMS-DA.
Các dạng này có mối quan hệ với dòng phục hồi và dòng duy trì tương ứng khỏ giống nhau. ða số cỏc nghiờn cứu ủều nờu rừ tớnh trạng duy trỡ và phục hồi bất dục này là do hai cặp gen ủộc lập tỏc ủộng, cú một số nghiờn cứu khỏc lại cho rằng do một gen, hai cặp gen hoặc nhiều gen tỏc ủộng.
Một nghiờn cứu khỏc khi phõn tớch quần thể F2 ủó phỏt hiện thấy tỷ lệ cây hữu dục và bất dục là 3:1, không có hoặc rất ít bán hữu dục/cây bán dục, vậy gen phục hồi hữu dục do một gen chớnh ủiều khiển. Sử dụng cỏc dũng phục hồi IR29, IR4628, Mangala và IR26 cũng có kết quả này. Một số nhà nghiên cứu căn cứ vào quần thể F2 phân ly và lai thử cross F1, đã dự đốn số gen quy ủịnh phục hồi hạt phấn. K=(lgn-lgm)/lg (1/4) (n: tổng số cỏ thể quan sỏt, m: số cỏ thể chứa gen lặn ủồng hợp tử bất dục, k: số cặp gen), tớnh cõy bất dục cỏ thể là gen lặn ủồng hợp tử bất dục, tớnh toỏn lấy số chẵn thỡ k=2, nghĩa là gen phục hồi bất dục CMS-WA dú hai cặp gen ủiều khiển. Nhiều nghiên cứu căn cứ vào quần thể F2: phân li 1 bất dục/15 hữu dục, BC1 F1 và
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học nông nghiệp……… 42
trong quần thể lai thử (test cross) có 1 bất dục/3hữu dục hoặc 1 bất dục/1bán hữu dục/2hữu dục, cũng có kết luận là do hai cặp gen lặn bất dục hoặc hai cặp gen trội phục hồi quy ủịnh.
Trong cỏc nghiờn cứu trờn, mặc dự ủều cú kết luận tớnh phục hồi di truyền ủơn gen hay hai cặp gen, trờn cơ sở ỏp dụng tiờu chuẩn kinh nghiệm, căn cứ lý thuyết kinh ủiển di truyền và phương phỏp phõn tớch thống kờ phỏn đốn kết quả. Trên thực tế, quần thể tự thụ biểu hiện phân bố kiểu liên tục hai ủỉnh cao (bimodal distribution), một số quần thể hữu thụ khỏc phõn li kiểu phõn bố thường (normal distribution) hoặc nhiều ủỉnh và quần thể khụng cú giới hạn rừ ràng bất dục hoặc hữu dục. Vỡ vậy, cỏc nhà nghiờn cứu ủều nhất trớ cho dạng bất dục và phục hồi CMS-WA ngoài việc ủiều khiển bởi hai cặp gen chủ, cũn chịu tỏc ủộng bởi một số gen phụ khỏc.
+ CMS HL cũng thuộc dạng CMS-WA, tuy nhiên có mối quan hệ giữa dũng phục hồi và duy trỡ cũng như ủặc ủiểm di truyền, ủặc trưng hạt phấn bất dục cũng khác hẳn so với dạng CMS-WA. Dạng CMS-HL thuộc kiểu bất dục ủực giao tử thể, ủược kiểm tra bởi cỏc gen nằm trong tế bào chất và tương tỏc với một cặp gen lặn trong nhõn quy ủịnh.
b) Di truyền tớnh bất dục ủực tế bào chất CMS thuộc loài phụ Japonica CMS –BT thuộc dạng bất dục ủực Japonica. Từ những năm của thập kỷ 70 thế kỷ XX, Xin Chang Cheng của Nhật Bản lần ủầu tiờn ủó nghiờn cứu và nhận thấy CMS-BT thuộc bất dục ủực giao tử thể, cú gen phục hồi do một cặp gen Rf-1 ủiều khiển. Sau ủú, Hu Jian Guo nghiờn cứu cho thấy tớnh bất dục ủực của dũng bất dục BT và D1, là do một cặp gen lặn trong nhõn và gen trong tế bào chất ủiều khiển; He Huo Cu khi nghiờn cứu cỏc thế hệ lai ủời sau F1, F2, BC1 và AF1 [bất dục ì (duy trỡ ì phục hồi)] của BT và D1, ủó phỏt hiện có một số tổ hợp lai của hai loại CMS biểu hiện tính di truyền do một cặp gen nằm trong nhõn và trong tế bào chất ủiều khiển. Một số tổ hợp lai khác mà biểu hiện di truyền tính phục hồi là do hai cặp gen trong nhân và trong tế bào chất ủiều khiển. Như vậy, cỏc kết luận trờn cho thấy: cỏc gen
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học nông nghiệp……… 43
phục hồi tớnh hữu thụ dạng bất dục ủực tế bào chất Japonica khỏc nhau do tổ hợp khác nhau, cùng một dòng bất dục hoặc dòng phục hồi khác nhau biểu hiện khả năng di truyền khỏc nhau, ủồng thời cựng cú kết luận là hai dạng CMS tớnh hữu thụ là do bào tử thể và giao tử thể ủiều khiển chung. Ngoài ra, cũng có nhà nghiên cứu nhận thấy dạng CMS-BT có gen phục hồi hữu dục là do một cặp gen mạnh và một cặp gen yếu ủộc lập ủiều khiển, gen Rf-1 ớt nhất cú 4 alen cú tỏc ủộng cộng gộp (multiple alleles).
c) Nghiờn cứu ủa dạng di truyền của một số bố mẹ lỳa lai (Genetic Variation of Main Parents of Hybrid Rice)
Li Yun Hai et al. (1999) [86] khi nghiên cứu mối quan hệ di truyền của một số bố mẹ lỳa lai ba dũng và hai dũng, ủó phõn thành 3 loại (hỡnh 3 và bảng 4).
Loại I: Loại này cũng chia thành 4 nhóm, nhóm 1 là nhóm Zhenshan 97, bao gồm 9 dũng CMS và 2 dũng B, ủú là Zhen shan 97A, Zhen shan 97B, II-32A, II-32B, V20A, D shan A, Gang 46A, BoA và Zhi A, tất cả ủều chứa thành phần di truyền của Zhen shan 97. Nhóm 2 là nhóm Xie qing zao, Xie qing zao A, Xie qing zao B, Xieyan A, Maxie A gồm có thành phần di truyền của Xieqingzao. Nhóm 3 là Xinxiang A và nhóm 4 là Hua 2 A, hai nhóm này có khoảng cách di truyền rất xa với các vật liệu khác.
Loại II: Bao gồm 4 dòng phục hồi và 5 dòng bất dục. 4 dòng phục hồi trong sản xuất lớn nhu Ming Hui 63, Miyang 46, Ce 64 và Zhong 413 thuộc loại này, khoảng cỏch di truyền tương ủối xa. Một dạng PGMS và 4 dạng CMS nhu: Peiai 64S, Qing4 ai A, IR-58025A, Xinlu A và Yuetai A cũng thuộc loại này, trong ủú Peiai 64S và Xinlu A ủều gồm cú thành phần di truyền của dòng phục hồi Ce 64. Qing 4 ai A và Yue tai A dạng CMS-HL, dòng duy trì của nó là dòng phục hồi của CMS-WA, khoảng cách di truyền xa hơn các dòng CMS khác.
Loại III: Thuộc Japonica, gồm ba dòng CMS thuộc Japonica 80-4A, Shuang Bai A, Tai 2A và dòng phục hồi Indica-Japonica 9308 (xem Hình1.5) [86].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học nông nghiệp……… 44
Hỡnh 1.5. Cõy tương ủồng di truyền giữa cỏc bố mẹ lỳa lai Bảng 1.8. Một số dạng CMS và dũng bố lỳa lai 3 dũng ủang sử dụng ở
Trung Quốc
TT Tên Loài phụ Dạng bất dục
Diễn tích gieo trồng
(ha)
1 Zhenshan 97A indica CMS-Wild abortive 7221000
2 V20 A indica CMS -Wild abortive 130700
3 Xieqingzhao A indica CMS – Aibai 838000
4 BobaiA indica CMS -Wild abortive 724000
5 Gang 46A indica CMS – Gang-type 722000
6 D shan A indica CMS – D-type 399000
7 D 62A indica CMS – D-type
8 II-32A indica CMS-Indonesia paddy rice-type 9 Longtefu A indica CMS -Wild abortive
10 Jin 23A indica CMS -Wild abortive
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học nông nghiệp……… 45
11 Zhi A indica CMS -Wild abortive
12 Qingsiai A indica CMS – Honglian-type 13 Yuetai A indica CMS – Honglian-type
14 80-4A japonica CMS – BT-type
15 Hua 2A indica/japonica CMS -Wild abortive
16 Maxie A indica CMS – Maweizhan
17 Xieyan A indica/japonica CMS -Wild abortive 18 IR-58025 A indica MS -Wild abortive 19 Xinlu A indica CMS -Wild abortive
20 You 1A indica CMS - Indonesia paddy rice-type 21 Xinxiang A indica CMS -Wild abortive
22 K17A indica CMS – K-type
23 Tai 2A japonica CMS –BT-type
24 Shuangbai A japonica CMS – BT-type
25 Peiai 64S indica Photo (Themo) period genic male sterile line 26 Zhenshan 97B indica Maintainer line
27 Xieqingzao B indica Maintainer line 28 II-32B indica Maintainer line
29 Minghui 63 indica Restore line 6130000
30 Miyang 46 indica Restore line 904000
31 Ce 64 indica Restore line 1757000
32 Zhong 413 indica Restore line 33 9308 indica/japonica Restore line
34 IR36 indica
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học nông nghiệp……… 46
Từ kết quả trên, Li có kết luận:
a) Cỏc dạng bất dục ủực tế bào chất ủược chọn tạo ở Trung Quốc cú phổ biến dị rất phong phú, tuy nhiên trong thực tế sản xuất, hơn 70% diện tích trồng lỳa hiện nay là sử dụng CMS thuộc dạng dại WA, vỡ thế dẫn ủến sự di truyền biến dị thấp, nền di truyền hẹp (Genetic background was vulnerable).
b) Biến dị di truyền (Genetic variation) của các dòng CMS nhỏ hơn các dòng phục hồi.
c) Các dòng CMS và dòng phục hồi trong sản xuất không thuộc cùng một loài phụ sẽ có quan hệ di truyền rất xa và cho ưu thế lai cao hơn.