2.2. Tổng quan nghiên cứu trong và ngoài n−ớc
2.2.1. Những nghiên cứu ngoài n−ớc
2.2.1.2. Những nghiên cứu về ong ký sinh D. insulare
Giống Diadegma thuộc họ phụ Campopleginae (Hymenoptera, Ichneumo- nidea). Họ Ichneumonidae là họ rất lớn với gần 60.000 loài trên khắp thế giới (Gauld và Bolton 1988) [59]. Họ phụ Campopleginae cũng rất lớn và phân bố rộng trên nhiều vùng nhiệt độ khác nhau. Các loài trong họ đều là loài nội ký
sinh đơn chuyên tính, đẻ trứng vào trong vật chủ, ký chủ chính là bộ cánh vảy Lepidoptera. Giống Diadegma gần 200 loài (Fitton và Walker 1992) [54].
Phân bố của D. insulare nằm từ Nam Canada đến Venezuela trải rộng khắp Châu Mỹ với nhiều Biotype. Loài này đã thiết lập quần thể thành công ở Hawaii
để kiểm soát sâu tơ. Tuy vậy ở đây loài này cũng đ−ợc ghi nhận là thiết lập ở độ cao >780 mÐt so víi mùc n−íc biÓn (Jhonson et. al. 1988) [65].
Fitton và Walker (1992) [54] chỉ ra rằng Diadegma spp. có quan hệ đặc biệt với ký chủ, th−ờng là các loài thuộc bộ cánh phấn Lepidopterae nh−ng có kích thước nhỏ. D. insulare đã được ghi nhận ký sinh trên 2 ký chủ họ bướm ống là Hellula undalis và Plutella armoricae.
D. insulare là loài nội ký sinh bắt buộc (Cordero và Cave 1990) [49], nhiều nghiên cứu đã xác định vòng đời của D. insulare.
D. insulare phát triển qua các giai đoạn trứng, 4 tuổi ấu trùng, nhộng và tr−ởng thành. Những nghiên cứu tại Cambridge, Ontario (Bolter và Laing 1983) [42] đều chỉ ra rằng thời gian D. insulare phát triển từ trứng đến trưởng thành giảm ở nhiệt độ cao, nếu ở nhiệt độ 6,6 0C phải 282 ngày mới hoàn thành vòng
đời, ngắn nhất 16,34 ngày ở điều kiện nhiệt độ 19-22 0C (Ochoa et. al. 1989) [81], ngắn hơn so với kết quả của Ontario trong điều kiện t−ơng tự (19,63 ngày ở 19-23 0C).
Trưởng thành trung bình sống từ 21,2 ngày ở điều kiện nhiệt độ 250C đến 43,6 ngày ở 170C và đẻ từ 813,8 quả ở 23 0C đến 595,4 quả ở 17 0C.
Theo kết quả nghiên cứu của Bolter và Laing (1983) tr−ởng thành cái có ống đẻ trứng dài do vậy có thể đẻ trứng vào ký chủ dễ dàng. Lasota và Kok (1986) [69] nghiên cứu trong phòng thí nghiệm chỉ sử dụng sâu tơ tuổi 2 phát hiện tr−ởng thành cái sau khi thành thục tìm sâu tơ trên các lỗ do sâu ăn thủng trên lá bằng râu đầu và bằng máng đẻ trứng rất khéo léo. Gần đây Cordero và Cave (1990) [49] dựa vào các nghiên cứu đồng ruộng đã ghi nhận rằng D.
insulare tấn công cả tuổi 3 và tuổi 4 của sâu non sâu tơ. Trưởng thành cái đẻ trứng vào vật chủ có chọn lựa, chúng có thể phân biệt giữa ký chủ và vật không phải ký chủ.
Vài loài ong ký sinh đ−ợc ghi nhận là ký sinh trên D. insulare ở Châu Mỹ, tất cả đều thuộc bộ cánh màng Hymenoptera, loài thuộc họ khác nhau. Ký sinh bậc 2 d−ờng nh− tấn công vào ấu trùng D. insulare khi vừa chui ra khỏi ký chủ là sâu tơ. Hầu hết ong ký sinh bậc 2 đều có phân bố địa lý rất rộng. Ví dụ loài Conura hirtifemora (Ashon) phân bố đều từ Tây Nam Mỹ đến Caribbean (J.
Lasalle). ở Cuba loài ong ký sinh bậc 2 này tìm thấy ký sinh tới 50% D. insulare (Castineiras và Hernadez 1980) [47]. Loài Conura side Walk ghi nhận nh− là ký sinh bắt buộc trên loài Narraga fimetaria thuộc họ b−ớm sâu đo ở Trung Texas (Deloach và Psencik 1982) [51] nh−ng không có thông tin nào ký sinh trên sâu tơ. Đã ghi nhận đ−ơc 11 loài ký sinh bậc 2 trên D. insulare ký sinh cả giai đoạn ấu trùng và nhộng, phân bố ở Havana, Cuba và Mỹ.
Vài nghiên cứu về tác động của D. insulare lên sâu tơ ở Bắc và Trung Mỹ:
Ontario (Bolter và Laing 1983), Whasington, Cregon và California (Fox et. al.
1990) [57], Virginia (Kok và Mc. Avoy 1989 [67]; Lasota và Kok 1986) [69], Nam Califonia (Muckenfuss et. al. 1992) [77], Honduras (Cordero và Cave 1990) [49]. Tất cả các nghiên cứu đều chỉ ra rằng D. insulare thường xuyên là một trong những các loài ký sinh phổ biến tấn công sâu tơ trên ruộng cải. Tỷ lệ ký sinh biến đổi từ 100% (Whasington và Oregon), 32% ở Florida và 29,3% ở Honduras. Trong bảng sống của sâu tơ ở Ontario trong thời gian 11 năm sâu tơ
đều trải qua 4-5 lứa và D. insulare cùng với 2 loài ký sinh khác là Microplitis plutellae, Diadromus subtilicornis đã phát hiện thấy có ý nghĩa đặc biệt trong việc làm giảm mật số sâu tơ (Harcourt 1986) [62].
Putnam (1978) [83] thấy rằng ở Saskatchewan (Canada) loài ong ký sinh Microplitis plutellae qua đông ở giai đoạn tiền nhộng và nhộng trong mùa đông
trong khi D. insulare không có giai đoạn này. Trong những tháng mùa đông ở Anh sâu tơ qua đông ở giai đoạn trưởng thành (Hardy 1938), nếu D. insulare không qua đông ở vùng Bắc Mỹ thì chúng phải qua đông ở giai đoạn trưởng thành hoặc là phải di tản đến những vùng ấm hơn ở phía Nam. Fitton và Wallker (1992) [54] nhận xét rằng nhiều ấu trùng ong ký sinh D. insulare có thể di trú nh−ng không có thí nghiệm nào chứng minh. ở California D. insulare ký sinh sâu tơ có quần thể đông đúc nh−ng độc lập, tỷ lệ ong cái cao hơn trên những ruộng rau bắp cải bón nhiều đạm và nhiều sâu tơ. Nó chỉ ra rằng D. insulare có khả năng tiềm tàng trong việc điều khiển sinh học sâu tơ thông qua tỷ lệ cái cao trong thời gian dài.
Nghiên cứu ở Costarica (Carballo et. al. 1989) [46] chỉ ra rằng quản lý cỏ dại trong ruộng cải tốt sẽ hạn chế sâu tơ và tăng khả năng tác động của D. insulare.
Tác động qua lại giữa các loài rất có ý nghĩa trong điều khiển sinh học, hợp lực ký sinh giữa hai hay nhiều loài là mối quan hệ phức tạp, có thể là mối quan hệ kìm hãm hoặc t−ơng hỗ nhau.
ở Ontario hầu hết ong ký sinh sâu non sâu tơ là D. insulare và Microplitis plutellae. Bollter và Laing (1983) đánh giá tác động quần thể giữa hai loài này trong phòng thí nghiệm kết quả ghi nhận ong ký sinh D. insulare có khả năng tránh đẻ trứng lên sâu tơ đã bị ong ký sinh M. plutellae ký sinh. Trong khi đó ong ký sinh M. plutellae trong vòng 12 giờ lại không thể phát hiện ra sâu non sâu tơ
đã bị ong D. insulare đẻ trứng vào. ấu trùng tuổi 1 của ong ký sinh M. plutellae về bản chất mạnh hơn ấu trùng ong ký sinh D. insulare và tồn tại tốt hơn khi cả
hai loài đều đẻ trứng vào một ký chủ là sâu tơ. Tuy vậy khi ấu trùng D. insulare ở tuổi 2-3 lại mạnh hơn ấu trùng M. plutellae. Điều thú vị là ong ký sinh D.
insulare trưởng thành có thể phát hiện ấu trùng sâu tơ đã bị M. plutellae thông qua vết đẻ trên sâu non sâu tơ do vậy khả năng sống sót cao hơn. Kiểu quan hệ
nh− vậy giữa hai loài ong cùng ký sinh trên một ký chủ nh− vậy là bền vững, nó
đảm bảo cho cả hai loài cùng tồn tại và phát triển, hạn chế sự tiêu diệt lẫn nhau (May và Hassell 1981) [75].
Du nhập D. insulare để phòng chống sâu tơ đã đ−ợc ghi nhận, Sri Lanka và Thái Lan du nhập D. insulare năm 1964, Hawaii nhập năm 1953 và Guam năm 1975. D. insulare đã thiết lập quần thể đ−ợc ở Hawaii, Johnson (1988) báo cáo rằng điều tra trên ruộng cải từ thấp (80 mét so mực n−ớc biển) lên cao (780 mét trở lên) ở các đảo của Maui và Hawaii chỉ tìm thấy D. insulare ở độ cao 780 mét trở lên. ở tài liệu khác ghi nhận Cotesia plutellae phổ biến ở tất cả các độ cao.
Tác giả này cho rằng D. insulare có ý nghĩa trong việc tác động đến mật số sâu tơ. Nhiều nghiên cứu về D. insulare ở Bắc Mỹ chỉ ra rằng D. insulare có khả
năng kiểm soát sâu tơ tốt. Tuy nhiên khả năng phân bố không rộng của D.
insulare do phụ thuộc vào các yếu tố khí hậu, chu kỳ ngày đêm và ký chủ. Nhiều bằng chứng cho thấy cùng phạm vi nhiệt độ nh− nhau nh−ng D. insulare từ Costarica thời gian phát dục nhanh hơn D. insulare ở Ontario, sự thích nghi nh−
thế hạn chế cơ hội thiết lập hay không phân bố rộng theo vùng đại lý (CABI - SEARC 2001) [44].
Khí hậu có thể so sánh tương đối giữa bản địa và nơi nhập cư mới. Phần mềm xử lý khí hậu CLIMEX do tiến sỹ Wayne Rochester (Đại học Qeensland- Australia) xây dựng đã đ−ợc dùng để so sánh các vị trí khác nhau ở Nam á với Bắc Mỹ. ở Hà Nội tương đồng nhất là Florida, Nam California khác hơn. Nhiệt
độ trung bình ngày ở Hà Nội cao hơn Charleston (thuộc bờ biển Nam Carolina) khoảng 50C trong suốt tháng 6 và tháng 7.
Đó là tác động có ý nghĩa trong việc du nhập ong ký sinh D. insulare. Vấn
đề ở chỗ vài tham số khí hậu trở nên quan trọng hơn những tham số khác trong
danh giới thích nghi của loài và khi đó những thuật toán đơn giản sẽ không dự
đoán tốt nhất các phản ứng của loài đối với môi trường.
Nghiên cứu dựa trên cơ sở tiến triển và sự có thể sinh sản của một loài đối với khí hậu và các thông số môi tr−ờng khác. Những nghiên cứu nh− thế có thể làm sáng tỏ sự thực của các Biotype (và tác động của ngủ đông) trong phạm vi D.
insulare ph©n bè.
Trong trường hợp về phương diện khí hậu tương đồng, có thể du nhập D.
insulare từ Bắc Mỹ cho vùng đồng bằng ở Đông Nam á. Thực tế D. insulare đã
tồn tại ở vùng cao nguyên có khí hậu mát mẻ ở Đông Nam á. Có thể có tác động qua lại giữa các loài D. insulare và D. semiclausum giống nh− các nghiên cứu đã
nêu. Cave (1999) [48] đã thí nghiệm lai giống giữa D. insulare và D. Semiclau- sum và kết quả ấu trùng có thể sống đ−ợc, nh− vậy có khả năng 2 loài này khá
tương đồng về gen và có thể hai loài này có phạm vi phân bố chồng chéo lên nhau sau khi phóng thích, mở ra cơ hội kiểm soát sâu tơ tốt hơn.
Sâu tơ (P. xylostella) kháng thuốc trừ sâu đã đ−ợc ghi nhận ở nhiều nơi trên thế giới, là điển hình của tr−ờng hợp sâu kháng thuốc. Nông dân th−ờng phun thuốc hoá học thường xuyên để phòng trừ loài dịch hại này, có khi phun
định kỳ 5-7 ngày 1 lần nh−ng sâu tơ vẫn phát sinh gây hại và thiên địch của sâu tơ giảm rõ rệt. Nguy hiểm hơn nữa là thuốc hoá học để lại d− l−ợng trong rau gây
độc cho người sử dụng. Những vụ ngộ độc thực phẩm sảy ra rất nhiều, thậm chí
đã gây tử vong ở nhiều nơi trên thế giới. Trước đây các công trình nghiên cứu về sâu tơ và thiên địch của chúng đ−ợc tiến hành khá nhiều, các kết quả đạt đ−ợc cho thấy thiên địch có thể điều hoà đ−ợc số l−ợng sâu tơ (P. xylostella) trên đồng ruộng. Thành phần ký sinh trên sâu tơ rất phong phú và đa dạng, theo Thomson (1946) [94] có khoảng 40 loài nh−ng theo Goodwin (1979) [60] có hơn 90 loài
đ−ợc ghi nhận ký sinh trên sâu tơ, hầu hết thuộc bộ cánh màng (Hymenoptera) và bộ 2 cánh (Diptera). Tuy vậy chỉ có một số loài chiếm −u thế trong từng điều
kiện sinh thái: vùng ôn đới là các loài thuộc họ Microplitis, Diadegma còn vùng khí nóng và bình nguyên lại là các loài thuộc họ Apanteles. Năm 1883 Hoa kỳ lần đầu tiên nhập nội ong ký sinh Apanteles glomeratus từ nước Anh vào để trừ sâu xanh hại rau cải (Pieris rapae), loài ký sinh này đã định c− đ−ợc và trở thành loài côn trùng có lợi cho khu hệ côn trùng Hoa Kỳ (Doutt, 1964; Coppel, Mertinus, 1979). ở Australia sâu tơ hại chính trên rau họ hoa thập tự, nhiều loài ký sinh đã đ−ợc nhập nội nh− Diadegma eucerophaga, Thyraeela collaris, Apanteles plutella đã làm giảm mật độ sâu tơ một cách rõ rệt (Willsan, 1960).
Như biện pháp sinh học đòi hỏi, việc du nhập loài ngoại lai vào môi trường mới là có thể có những rủi ro cho những sinh vật khác, con ng−ời và môi tr−ờng (FAO 1996) [52]. Những nghiên cứu trong vùng D. insulare phân bố chỉ ra hoàn toàn rõ ràng rằng D. insulare là ký sinh chuyên tính của họ ngài đêm (họ Yponomeutidae và Pyralididae), ký chủ chính là sâu tơ P. xylostella L. Thực tế D. insulare có thể tấn công loài sâu khác họ ngài đêm giống nh− là ký sinh trên ký chủ phụ mà bản chất không có giá trị kinh tế.
Để giảm thiểu nguy cơ lây nhiễm ong ký sinh bậc hai cho ong D. insulare khi chuyển từ Bắc Mỹ sang Đông Nam á cần nuôi ong trong phòng cách ly phù hợp. Ong ký sinh thu thập trên đồng ruộng phải qua phòng thí nghiệm này và phải đ−ợc loại bỏ hoàn toàn ong ký sinh bậc hai. Toàn bộ thực vật và vật chèn lót phải được tiêu hủy, ong D. insulare phải được kiểm tra bởi các chuyên gia và lưu gi÷ mÉu.