Mọi sinh vật lổn tại phụ ihuộc trước hết vào bùn chất di truyền và các yếu tố ngoại cảnh mà nó sổng. Đó là mõi trường và các yếu tố mỏi trường tác dộng đến đời sống của sinh vật.
Mòi trườníi song là toàn bộ các diều kiện đê cho một sinh vật hoàn thành chu trình sốnụ củac u . . . c
nó. Các vốn tố mỏi trườn2 bao í!Ồm các yếu tô vố sinh và các yếu tố hữu sinh.
C ác y ế u t ỏ v ô s in h c ủ a m ò i trườn Sỉ g ồ m k h í h ậu , đất, đ ộ v ĩ và đ ộ c a o , c á c th ả m h ọ a
lự nhiên như lứa cháy, lũ lụt, bão, lớ đát. Các yếu tố hữu sinh là những yếu tố sống như chính ban thân cây dó, các loài cây khác, dộng vật, các loài sinh vật khác và con người.
19.1. Khí hậu
Khí hậu là lác nhân cực kỳ quan trọng dối vứi mọi sinh vật. Mọi sinh vật dcu dược sõng giúi hạn tronII những vùng nhất định và chúng không thể sống dược trong những dicu kiện khí hậu khác với những vùng đó dược. Ban thân khí hậu CŨI1ÍÍ bao gồm các yếu tỏ như nhiệt độ, nước, lượng mưa và độ ẩm, ánh sáng, không khí, gió. Mỗi sinh vật đều có một biên độ chó’nu chịu dối với các tác nhân của mỏi trường. Đó là khoảng giữa cực thũp va cực cao của tác nhàn dớ mà sinh vật chịu dựng được.
Nước ha y độ ẩm là nhân tô sinh thái tạo ncn những nhóm cây khác nhau như:
City <i nước hay thực vật thúy sinh là những cây sống ngập hoàn toàn hoặc một phần trong nước nhu dại diện các họ Trạch tả (Alisniataccac), Thủy thảo (Hydrocharitaccue), Súng (Nymphacaccae). Hình thái và cấu lạo thích nghi như hệ thống mô thông khí phát triển, mỏ cứnu. mạch dẫn giảm mạnh, thịt lá không phân hóa mó giậu, cuticun không phát triển.
Ciiy ưa ấm là những cày sống trôn cạn dòi hỏi độ ẩm cao. Chúng sống ớ ven bờ nưúc, dưới lán 1'ù'ne nơi độ ẩm cao có khi bão hòa. Ví dụ các cây họ Ráy (Araccae), Thu hài d ườn tỉ (Beỉìoniaccac). Với những cây này thì chống lại sự thoát hơi nước là không cấn tliiốt cho nên lá phút tricn. cuticun mỏng, lỗ khí có cá ở hai mặt lá và luôn luôn mở, mò cơ. mõ dần kém phát triển.
Cày chịu hạn là nhữnô cày cú thể sống được trong cỏc điổu kiện thiếu độ ẩm trong c ĩ á t (.ung như trong không khí. Những càv chịu hạn rất khác nh: u về hình thái và dạng sõ’i)o. Đó có tlic lù những cày nionạ nước, dự trữ nước trong cơ the chúng như các loại xưnnụ rổnu ỏ' sa mạc; dó cũng có Ihô là nhữna câv có lá giảm bồ mặt thành các lá kim
hoặc không có lá hoặc có cành hình lá... Trong cấu tạo thì có cuticun và mô cứng phát triển, có phòng ẩn lỗ khí. Cây mọng nước sống irong điều kiện khô hạn, sự thích nghi của nó là thân phát triển nạc, có màu lục và có nhiều hình dạng khác nhau. Những thân như thế là thích nghi với chức năng của lá. Lá của chúng thường rất nhỏ và đôi khi biến thành gai nhọn. Ví dụ như các loại cây Xương rồng.
Thân những cây mọng nước biến thành cơ quan dự trữ nước, còn lá thì biến thành gai để giảm bớt bề mặt thoát hơi nước. Cấu tạo của thân các cây này cho phép giữ một lượng nước lớn, có thể sống ở những nơi khô hạn, ít khi có mưa.
Mô bì ớ các loại cày mọng nước phát triển thích nghi cho việc hạn ch ế sự thoát hơi nước. Hệ thống mô đẫn tiêu giảm mạnh, mô cơ hầu như không có. Trong cấu tạo của thân đặc biệt phát triển mạnh khối mô mềm cơ bản chứa đầy dịch tế bào. Trong thành phần của dịch tế bào có các acid khác nhau, các đường và các chất nhày. Những chất này có khả năng giữ nước cho cây. T ế bào mô mềm thường đồng loại, có màng mỏng. Các bó mạch dẫn thường phát triển yếu trong khối mô mềm đó, các mạch ít, hẹp, cấu tạo nguyên thủy, vì lá những cây này không phát triển cho nên mạch dẫn cũng vì thế mà kém phát triển. Tầng phát sinh nếu có thì hoạt động cũng rất yếu ớt. Tất cả các cày mọng nước đều là các loại thảo.
Một trong những đặc tính của lá cây chịu hạn là tỷ lệ cao giữa khối lượng và bổ mặt;
có nghĩa là lá nhỏ, rắn chắc và thịt lá dày, mô giậu phát triển hơn m ô xốp hoặc chỉ có mô giậu, khoảng gian bào nhỏ, hệ gân cứng, ít có các đoạn nối bao bó mạch, lỗ khí nhiều, đôi khi tế bào nhỏ.
Lá nhiều cây chịu hạn còn có lớp dưới biểu bì, lớp mô ít hoặc không có lạp lục, mô cơ phát triển. Vách tế bào dày, đặc biệt là biểu bì cùng với lớp cuticun dày. Lỗ khí có khi ở trong các phòng gọi là phòng ẩn lỗ khí ở lá cây Trúc đào (Nerium oleander) cùng với các lông biểu bì. Lông phát triển ở các lá cây chịu hạn chủ yếu giữ vai trò cách nhiệt.
Cầc cáy bụi, cày gồ có lá phÁn hổa mồ giậu ro rẹt vế phía gần trục của lá, nghĩa là lá có cấu tạo kiểu lưng bụng. Kiểu lá như thế cũng gặp nhiều ở những cây chịu hạn.
Lá có cấu tạo hai mật mô giậu cũng là đặc điểm của cây chịu hạn. Một dạng biến đổi của kiểu cấu tạo này là lá gần hình tròn. Những lá như thế có phần mô giậu gần và xa trục tạo nên một lớp gần liên tục. Mô giậu và mô xốp cũng có thể không phân hóa trong cấu tạo của lá hai mặt. Lá của thực vật ở nước thay đổi theo điều kiện chìm, nổi hay vừa nối vừa chìm, nhưng đặc điểm chung là có các khoảng trống rộng, ít mô cứng và hệ thốne dẫn phát triển yếu ớt.
Ắnli sả ng íà yểu tố cò ắnh hưởng rõ đến cấu tạo đặc biệt là đồi với iá vá phân biệt rõ lá cây ngoài sáng và trong bóng trong một cây cũng như các cây sống trong các diều kiện chiếu sáng khác nhau. Có những cây sống trong điều kiện che bóng. Những cây nhu thế được gọi là cây ưa bóng. Đ ó thường là những cây loại cỏ sống dưới tán rừng, đặc biệt là rừng nhiệt đới ẩm, phần lớ;t à những cây dạng cây leo, cây mọc bò. Trong điều kiện rừng nhiệt đới ẩm tầng dưới bị che bóng cho nên để vươn tới ánh sáng đã làm xuất hiện những dạng sống đặc biệt như đáy leo và cây bì sinh.
Hiệu ứng ánh sáng thể hiện tính chịu hạn rất rõ.
Nhiều cày Hai lá mẩm dạng cỏ, có lá với mô thịt lá không phân hóa, mô giậu không có lioậc phát triển yếu ớt, khoảng gian bào phát triển mạnh, phiến lá mỏno với lóp cuticun mỏng. Những kiểu lá như thế thường thấy ở thực vật ưa ẩm ướt.
Dáy leo là một dạng sống muốn vươn lên đạt hiệu ứng ánh sáng bằng cách bám vào các giá thể khác như các cây bên cạnh, vách đá hoặc các vật thể cứng khác. Dây leo có the có thán gỗ hay thân cỏ và đó là một đặc điểm của rừng ẩm nhiệt đới. Đặc điểm của dây leo là thoạt đầu sự sinh trưởng của thân rất nhanh còn lá thì phát triển không đẩy đủ.
Chỉ khi đạt đến độ cao cần thiết, vươn chồi ra ánh sáng thì lá và cụm hoa mới phái triển bình thường. Cấu tạo thân cáy dây leo thường có bó mạch riêng biệt, tia phát triển rộng giữa các bó mạch. Các cây leo gỗ thường hóa gỗ mạnh và trong cấu tạo nhiều khi rất khác thường.
Cây bì sinh cũng là một là một dạng sống gặp chủ yếu ở rừng ẩm nhiệt đới. Bì sinh là dạng cây thảo (cỏ) mọc trên thân và cành những cây khác, nhưng không phải ký sinh mà chỉ là "ở nhừ" trên cao để kiếm chút ánh sáng. Những cây này thường có hệ rễ khí sinh với biểu bì nhiều lớp kiểu lớp velamen ở các họ Lan (Orchidaceae) và Ráy (Araceae). Nhiều dương xỉ là những cây bì sinh.
19.2. Đất
Đất là yếu tố môi trường đầu tiên cho mọi cây cỏ. Đất không chỉ là giá thể giữ cho cây cối phát triển mà còn cung cấp cho cây các chất vô cơ, nước và không khí cho hệ rễ.
Đất gồm các vật thể cứng do thời tiết phong hóa đá mà thành và các khoảng trống trong đó chứa khí và nước. Các vật thể cứng như đá và các chất vô cơ có kích thước khác nhau thay đổi từ các hạt cát nhìn thấy được đến các hạt mịn của đất sét tính bằng micromet^à tỷ lệ giữa các loại có kích thước khác nhau đó đã tạo nèn các loại đất khác nhau. Chẳng hạn; cát thô có kích thước hạt 200 - 2.000 micromet; cát mịn 20 - 200; bùn phù sa 2 - 20;
đất sét ít hơn 2 micromet. Các chất hữu cơ trong đất với các tỷ lệ thay đổi ở các loại đất kliác nhau. D ó là xác các sinh vật bị phân hủy ở các giai dõ ạn k h ác nhau. Trong đất còn có nấm, vi khuẩn và các vi sinh vật khác tạo nên các tính chất vật lý và cơ học ảnh hưởng đến sự phân bô' và hình thái các thực vật khác nhau. Đất thịt là đất trong đó tỷ lệ giữa cát, mùn và đất sét vừa phải thích hợp cho việc trồng trọt.
Những thực vật đầu tiên xâm chiếm các vùng đất mới phải chịu được các điếu kiện khắc nghiệt, đó là những thực vật tiên phong. Thực vật tiên phong thường sống cùng với các sinh vật không nhân c ố định nitơ, địa y chứa vi khuẩn lam và những cây Hạt kín có nốt rễ.
Cây ưa m uối (halophyte) là những cây có thể sống và phát triển trong môi trường đất nhiều muối và có khi muối như là nhu cầu dinh dưỡng của chúng. Cây ưa muối thường thấy ờ sa mạc. đầm lầy vùng ven biển với các kiếu cơ ch ế thích nghi khác nhau, ơ nhiêu câv ưa muối, bơm natri-kali có vai trò chính trong viẹc giữ nồng độ natri thấp trong tế bào đồng thời bảo đảm cung cấp đủ ion kali cho cây, một số loài khác thì bơm chủ yếu trong rễ đẩy natri vào rnôi trường và đưa kali vào rễ. Những loài ưa muối khác thì rễ hấp thụ natri và được thải ra hoặc tích tụ lại trong cơ thể thực vật. Muối có thể được thải ra qua những tế bào riêng biệt hoặc các tuyến muối.
19.3. Độ vĩ và độ cao
Độ vĩ có nhiều tác động của các tác nhân vô sinh. Ở xích đạo, mỗi ngùv dài 12 giờ và không có mùa cho nên cây không định kỹ mùa theo chu kỳ quang. Càng lẽn các vĩ độ cao, cá ở bắc và nam, thì mùa hò ngày cứ dài dần lcn cũnsi như đém vồ mùa đỏim. Còn ở vùng cực bắc và cực nam thì ngày mùa hò dài 24 giờ cũim như đêm mùa dòng. Ở vùna vĩ tuyến cao, độ dài ban ngày là chỉ thị mùa và nhiều cây nhạy cảm với chu kỳ quang. Do vậy ớ các vĩ luyến khác nhau lổng năng lượng cua ánh sáng hàng năm cũng rải khác nhau, ơ vĩ dộ càng cao thì nhiệt độ dao dộng càng lớn cả về ngày và cá về mùa.
Những vùng độ cao ở vùng núi cao cũng tương tự như ở các vùne vĩ dộ cao. Có sự tương ứng giữa nhiệt dộ thấp dần khi đi lên phía bắc hoặc xuống phía nam xích đạo và sự tăng độ cao khi lên cao dần. Nói chung sự thay đổi nhiệt độ khí quyển tương ứng khi tăng thêm 1° vĩ với sự tăng độ cao khoảng lOOm.
Chính mối quan hệ này là quan trọng dối với sự phân bố sinh vật trôn đất liền. Ví dụ
những cây cỏ và con vật đặc trưng ở các vùng cực có thể tìm thấy ở những độ cao gần, hoặc ngay xích dạo, đặc biệt là ở những dải núi hướng về bắc hay phía nam.
Tuy nhiên cũng có những sai khác quan trọng giữa môi nường độ vĩ cao và môi trương núi cao. Trên núi cao kiiòng khỉ trong lánh hơn, bưc xạ mặt trời mạnh hơn. Cang trên núi cao gió càng mạnh, dất nghco, lạnh lẽo, mùa sinh trưởng của thực vật ngắn ngủi.
Nước thường có ở dạng luyết và bâng cho nên tình trạng hạn sinh lý là thường xuyên. Có thể có những cây ngày dài, diều đó phụ thuộc vào dộ vĩ, còn ớ núi cao vùng xích dạo thì độ dài của ngày thay đổi rất ít t r o n g vòng 12 giờ mỗi ngày quanh năm. Sự thay đổi vổ nhiệt độ cũng rất lớn ở các vùng cực so với vùng núi cao xích đạo.
19.4. Các tác nhân hữu sinh
Tương tác giữa các loài: Các loài thực vật có thể có các mối tương tác với nhau. Khi một số cá thể cùng một hay một sô' loài cùng sống với nhau có thế c ó những mối quan hệ tương tác. Nếu như mối tương tác đó có lợi cho cả hai bên thì đó là sự hỗ sinh (mutualism). Trong nhiều trường hợp hội sinh thì không có đối tác nào sống dược nếu thiếu phía bên kia đặc biệt khi có sự cạnh Iranh của các loài khác. Địa y là ví dụ nổi bật về điều đó. Những mối quan hệ khác như các cây họ Đậu với các vi khuẩn cò' dịnh nitơ trong các nốt rễ. Rỗ nấm cũno là mối quan hệ hội sinh giữa rẻ cây bậc cao với nấm và chính rễ nấm xuất hiện đã có vai trò quyết định trong việc xác lập những cáy ờ cạ 1 dầu
Đ*nh núi tuyét phù
Dai tuyổt
Xích đạo Dọ vĩ Cực bồc
H ình 19.1. Tương quan các m iền thực vật giữa độ v ĩ và độ cao núi (Theo Raven p .56)
tic;. Quan hộ hỏ sinh cĩing có giữa dộng vật và cây cỏ, cả hai cùng có lợi. Rõ rệt nhất là sự hu phấn, trong dó con vật ăn dược mật hoặc một ít hạt phấn, còn cây thì dược truyền phún. Sự phát tán hạt do ilộns vật ăn quả cũng vậy, con vật không thê’ tiêu hóa dược hạt và Thỏi Ironti dó mà lại đem hạt đi phát tán nơi khác.
Tron ụ mối quan hệ tương tác nếu nhu kết quả gây tổn thất cho nhau thì đó là cạnh tranh. Hai quần the thực vật không thể cùng phát triển tốt với nhau như khi sống riêng lé vì ;ăng chúne cùim sử dụng một nguồn cung cấp giới hạn. Đ ó là những sự cạnh tranh về nsuồn ánh sán", nước, chất dinh dưỡng trong dất, vật thụ phấn và phát tán hạt. Động vật, nán. vi khuán cũng là nhữns tác nhân ảnh hướng đốn thực vật. Trons cuộc cạnh tranh, nhiều loài thực vật còn có khá năng liết ra những hóa chất de ngăn cán sự sinh trường củi: các loài khác. Ví dụ dưới tán cày Hổ đào (Jit(ịlans lìiíỊra) thì những cây khác rất thưa thót hoặc bị tiêu diệt; Cà chua và cỏ Ba lá (Medicaqo sativa) là không the sống được khi rẻ liếp xúc với rỗ cày n ồ đào.
Ị lội sinh (commcnsialism) là mối quan hệ trong đó một loài được hưởng lợi còn loài kia không bị hại. Chim làm tổ trên cây thì chim có lợi mà cây thường cũng chảng hại gì.
Các quà và hạt dính vào da và lỗng động vật VÌ1 dược phát tán di thì cây có lợi và con vật cũim chắng thiệt gì.
Án tliịt nhau (predation) là mối quan hệ một bên có lợi bên kia có hại. Động vật ăn có bao oổm các động vật lớn, don các sâu ấu trùng, nhện hút nhựa đều gây tổn thất cho cây cỏ. Nliiồu loài cây dã có những biện pháp chống trả trong đó có việc hình thành các hóa chát dộc đối với động vật và cả với các vi sinh vật. Mối quan hệ giữa dộng vật và thực vật có hoa dã diễn ra trong cá quá trình tiến hóa giữa ihực vật và động vật ăn thực vật. Nấm và vi khuẩn là các tác nhân gây bệnh nhiều khi gây các bệnh cho các loại cây trồng.
19.5. Sự thích nghi về câu tạo đối vói sự phát tán của hạt
Mại cứa những quả mọng thường được phát t4n nhờ động vật khi chúng ăn những phần ăn dược, nhưng cũng có những loại quả mọng có hạt phát tán theo kiểu quả khô, mờ. Đó là kiêu tự truyền giông (autochory). Cơ chế của sự tự phát tán này ở quả mọng là dựa vào áp suất trương nước. V í dụ quả cây Bóng nước (ỉ m p a t i e n s ). Quả cây Bóng nước là quả nang, mọng trong đó có những vách ngãn cực kỳ nhạy cảm hơi phình ra ở phía trcn, ở đó có hạt. Phần này của quả không hoạt động, còn phần dưới sức kco được phát triển giữa phần mô bcn ngoài, nơi có khả năng giãn ra và mô bên trong lại có khả năng kéo lại. Khi quả chín, lớp mô phân cách giữa các lá noãn vỡ ra và mỗi một mảnh van cuộn nhanh lại đe vãi hạt ra ngoài. Phần mô giãn ra có vị trí ở phía dưới của biểu bì ngoài và lớp biểu bì này có tế bào với vách dày. Các tế bào của lớp mô này là những tế bào mô mềm kéo dài llieo hướng xuyên tâm và không có gian bào. Nội chất tế bào chứa đầy dịch dường và khi quả chín thì áp suất thẩm thấu trong dịch tế bào đạt tới 25 - 26 atmosphe, chính áp suất này tác động liên quan. Do áp suất trương nước của mô phía ngoài mà các tế bào mô dày được kéo dài ra và do dó mà chúng kco trở lại một lực kéo nlur thế với sự nứt ra của quả. Mô phía ngoài kéo dài cùng với trục dọc của quả với đường nứt của quá.