Theo Trịnh Hữu Phước (1996), để có thể tồn tại và có một đời sống hoàn chỉnh với mọi hoạt động như tăng trưởng, phát triển, sinh sản thì cơ thể phải có tính điều tiết và thích nghi được với môi trường bên ngoài. Ngoài ra, hai hệ thống thần kinh và nội tiết quyện chặt vào nhau, chúng hoạt động một cách nhịp nhàng qua mối quan hệ của vùng dưới đồi, tuyến yên với một dây chuyền thông tin là:
kích thích thần kinh vùng dưới đồi tuyến yên hệ nội tiết mô tế bào phản ứng.
2.4.1 Hormone buồng trứng
Sự tổng hợp và phân tiết kích thích tố estrogen và progesterone chịu sự kiểm soát của kích thích tố sinh dục não thùy (FSH -Follicle stimulating hormone và LH -Luteinizing hormone) dưới tác động của GnRH (Gonadotropin - releasing hormone) phân tiết từ vùng dưới đồi. Trong công trình nghiên cứu chức năng của thể vàng trong suốt giai đoạn sau động dục, Fernandes và ctv. (1987) nhận định hàm lượng LH và prolactin huyết thanh có tương quan thuận với số lượng thụ thể
Phức hợp Hormone + Protein
H +R
mARN
Protein Đáp ứng sinh lý
Hình 2.3: Hormone tác động lên sự tổng hợp protein (Nguyễn Thị Thúy Hằng và Lê Viết Khoa, 2005)
LH và thụ thể prolactin ở thể vàng. Tuy nhiên, Padmanabhan và ctv. (1997) cho rằng rất khó xác định mối tương quan giữa GnRH với cung lượng FSH bởi vì thời gian phân tiết FSH kéo dài vào giai đoạn nghỉ ngơi, thú cái không động dục và FSH có thời gian bán rã trung bình dài hơn LH (Theo dẫn liệu của Đỗ Hiếu Liêm, 2003).
Hình 2.4: Cơ chế kiểm soát quá trình tổng hợp và phân tiết hormone (Nguồn: Đỗ Hiếu Liêm, 2003 )
Ở động vật cái, FSH có vai trò kích thích sự phát triển và chín của các nang noãn trong buồng trứng. LH có tác động kích thích sự sản sinh androstenedione ở
lớp vỏ trong, chất này được chuyển thành 17β-estradiol; sau đó, estradiol tác kích từng đợt lên vùng dưới đồi, thúc đẩy sự phân tiết GnRH. Khi GnRH đạt đỉnh, não thùy trước phân tiết LH cao độ, mở đầu tiến trình xuất noãn. Vizcarra và ctv. (1997) ghi nhận vấn đề này qua khảo sát 32 bò cái được cung cấp GnRH, tác giả xem xét ảnh hưởng của GnRH đến sự phát triển nang noãn, hàm lượng LH và FSH huyết
14
thanh, số lượng thụ thể LH, FSH, GnRH và mRNA mã hoá GnRH ở tuyến não thùy trước (Theo dẫn liệu của Đỗ Hiếu Liêm, 2003).
Một số hormone buồng trứng thuộc nhóm steroid, gồm estrogen (18 carbon) và progesterone (21 carbon). Estrogen vận chuyển trong máu dưới dạng kết hợp với globulin huyết thanh (SHBG - sex hormone binding globulin) (Kahn và ctv., 2002) và thể hiện tác động sinh học trong nhân của tế bào đích thông qua sự liên kết với thụ thể estrogen đặc hiệu (ER - estrogen receptor). Thụ thể estrogen gồm hai loại (ER-α và ER-β).
Theo dẫn liệu Molenda và ctv. (2003); Ververidis và ctv. (2004), thụ thể estrogen có vai trò quan trọng đối với tác động sinh học của estrogen. Chúng hiện diện ở nhiều loại mô, từ hệ thống thần kinh trung ương, hệ thống tuần hoàn, miễn dịch, hô hấp (phổi), tiêu hoá (dạ dày và ruột), tiết niệu (thận và đường niệu dục), đến mô xương.Đối với hệ thống thần kinh trung ương, estrogen có tác động kiểm soát quá trình sinh lý sinh sản của động vật cái bao gồm hành vi, biểu hiện trạng thái sinh lý, bởi vì ER-β được tìm thấy ở trung khu khứu giác và ở vùng vỏ tiểu não.
Theo Britt và Findlay (2002), tác động của estrogen trong sinh sản của động vật có vú gồm 2 tiến trình; đó là tạo nang noãn và duy trì kiểu hình của các tế bào bản thể ở buồng trứng (Theo dẫn liệu của Đỗ Hiếu Liêm, 2003).
2.4.2 Prostaglandin F2α
Đầu tiên, prostaglandin được phát hiện trong tinh dịch của người bởi Eiler (1935) và vì thấy hiện diện trong tuyến tiền liệt nên có tên là prostaglandin. Những năm sau, người ta đã tìm thấy hormone này ở niêm mạc tử cung, tuyến tiết tử cung, buồng trứng, tinh hoàn, nước ối, bọc thai, dây rốn và nhiều cơ quan khác nhưng vẫn giữ tên nguyên thủy là prostaglandin. Prostaglandin có 4 nhóm A,B,E,F và chỉ có nhóm PGE và PGF có tác động đến cơ quan sinh dục, đặc biệt là PGF2α.
Theo Kaneko (1997), prostaglandin có cấu tạo từ tiền chất acid béo không no 20 carbon (arachidonic acid) với trọng lượng phân tử khoảng 354. Prostaglandin không là hormone theo đúng nghĩa mà biểu hiện như là một cận hormone (para
hormone) hay hormone “tại chỗ” (local hormone) bởi vì prostaglandin không tiết ra từ một tuyến nội tiết chuyên biệt và có thời gian hoạt động sinh học rất ngắn. Ngoài ra, prostaglandin chỉ tác động tại chỗ, cụ thể như PGF2α được tiết ra từ tử cung, có vai trò quan trọng trong chu kỳ động dục của gia súc, làm phân hủy thể vàng vào cuối chu kỳ động dục và cuối thai kỳ để thú chuẩn bị đẻ (theo dẫn liệu của Lê Hùng Diệp, 2004).