Hoa ñiển hình của cây hạt kín hoặc cây có các hạt nằm trong bầu nhuỵ, ñược cấu tạo gồm cánh hoa, lá ñài, nhị ñực, và nhụy, các cánh hoa (petals) thường lộ toàn bộ và ñính trên tràng hoa (corolla), lá ñài thông thường (không phải luôn luôn như vậy) lộ ra nhỏ hơn và ñính trên ñài hoa. Nhị là cơ quan ñực bao gồm bao phấn và chỉ nhị. Nhuỵ là bộ phận cái ( ñôi khi còn gọi là bộ nhuỵ (gynocium) của hoa bao gồm ñầu nhụy nơi nhận phấn, vòi nhụy (style) và bầu nhụy (ovary), bầu nhuỵ có thể bao bọc bởi 1 hay nhiều lá noãn, lá noãn có cấu trúc thay ñổi cao. Khi chỉ một lá noãn hình thành một bầu nhuỵ nó tạo ra một ngăn hay một khoang ñơn. khi bầu nhuỵ ñược tạo nên bởi hai hay nhiều lá noãn và hình thành nên hai hoặc nhiều ngăn phụ thuộc vào sự xắp xếp của chúng trên vách bầu gọi là vỏ bầu(vỏ quả)
1.2.4 Sự phát sinh ñại bào tử
Hạt của cây hạt kín phát sinh từ mô phân sinh của bầu nhuỵ gọi là tế bào trứng nguyên thuỷ. ở các loài có buồng trứng ñơn, những mô phân sinh nguyên thuỷ này thường ñóng ở gần vách của bầu nhuỵ nơi hai ñầu noãn gặp nhau. ở các loài có nhiều noãn hạt ñược hình thành tại nơi gặp nhau của ñầu noãn hoặc dọc theo trung tâm của noãn và nó phụ thuộc vào kiểu ñính noãn. Ở một số loại quả ( cà chua..) giá noãn xuất hiện và phát triển từ nhiều tế bào trứng nguyên thuỷ.
+ Phát triển của ñại bào tử
Trong phôi tâm hoặc mô chuyên hoá của noãn một tế bào ñược biết như là nguyên bào tử (Archesporial) phát triển các ñặc ñiểm ñặc biệt ñược phân biệt với các tế bào bên cạnh khi tế bào này tăng trưởng. Phôi tâm trở lên lớn hơn và tế bào chất tăng hơn chuẩn bị cho sự phân chia trong tế bào mẹ ñại bào tử và tế bào vách. Thông thường tế bào vách không phân chia và sớm teo ñi, mặc dù vậy ở một số loài nó trải qua phân chia và ñóng góp vào sự hình thành hạt.
Tế bào mẹ ñại bào tử là lưỡng bội (2N) có cùng số lượng NST như bố mẹ. Nó sớm ñi ñến phân bào giảm nhiễm tạo ra 4 ñại bào tử, mỗi ñại bào tử có 1/2 số lượng NST của bố mẹ ñó là tế bào ñơn bội (1 N). Thông thường chỉ có một ñại bào tử có chức năng sinh sản còn 3 tế bào khác thoái hoá
Hình 1.16: Quá trình hình thành giao tử
+ Phát triển của noãn
Sự phát triển của noãn xảy ra trong bầu nhuỵ, nơi phát triển của giao tử cái và cũng là nơi thụ tinh giữa giao tử cái và giao tử ñực hình thành phần tử sống tiếp tục phát triển thành phôi. Sinh trưởng của noãn bắt ñầu từ khi hình thành một u nhỏ bên trong phôi tâm và trở thành noãn, ñược phân biệt bởi các ñặc ñiểm hình thái. U nhỏ thứ 2 hoặc cánh hoa sớm xuất hiện xung quanh ngoại biên của phôi tâm và bao bọc lấy nó. Bộ phận này thường bao gồm vỏ áo trong và vỏ áo ngoài và cuối cùng trở thành vỏ hạt (testa) của noãn chín.
Noãn ñang phát triển thường gắn với giá noãn bằng cuống noãn. Kẽ nứt trên noãn ñược tạo ra nơi cuống noãn phân tách, khi chín ñược biết ñó là rốn hạt. ðiểm nơi vỏ áo gặp nhau ở ñỉnh phôi tâm là lỗ noãn và là vùng khởi ñầu của vỏ áo, ðiểm hợp thường gắn ñối diện với lỗ noãn (chalaza) . Giữa ñiểm hợp và rốn hạt của nhiều loài là rãnh hạt, nhiều loài rãnh hạt có thể nhìn thấy bên ngoài vỏ hạt.
Sự xắp xếp của noãn
Noãn chín phân thành 5 dạng khác nhau, dựa trên cơ sở sự xắp xếp của chúng trong bầu nhuỵ (hình 1.18). Sự xắp xếp khác nhau bắt ñầu khi tế bào nguyên bào tử phát triển và phân biệt rõ nét trong thời gian phôi chín. Các dạng noãn ñược xác ñịnh ở hầu hết các loài và ñược xem như là một cơ sở phân loại cây trồng. Sự xắp xếp noãn thường thấy biểu hiện ở bên ngoài ví dụ liên quan ñến vị trí của rốn hạt, lỗ noãn của nhiều loài họ ñậu có thể nhìn thấy dễ dàng.
Hình 1.18 Các kiểu ñính noãn (nguồn Hugh D. Wilson,1998)
1.2.5 Phân loại hoa
Sự xắp xếp của các hoa trên trục hoa gọi là bông hoa (cấu trúc của một hoa), ñặc
ñiểm này ổn ñịnh ở các loài . Cuống chính của cụm hoa gọi là trục bông hoa, các
cuống bên gọi là gié, hoa có thể là vô hạn hay hữu hạn. Các hoa hữu hạn khi ñiểm cuối cùng của trục có một hoa và các hoa vô hạn ñiểm cuối cùng là mắt các mắt này tiếp tục sinh trưởng và ra hoa suốt trong mùa ra hoa. Kết quả là các hoa khác nhau về thời gian chín, mặc dù chúng trong cùng một bông hoa.
Hình 1.19: Hoa hữu hạn(Nguồn Larry O. Copeland và Miller B. McDonald,1995)
Hoa hữu hạn : bao gồm hoa ñơn và hoa tự Hoa ñơn: là kiểu ñơn giản nhất của hoa hữu hạn
Hoa tự hữu hạn có các loại như: xim ñơn cụm hoa hữu hạn có gié ñơn giản nhất, xim képcó gié thứ cấp và mỗi một gié trở thành một sim ñơn còn gọi là xim nhiều ngả, xim này chỉ gặp ở một số ít cây như ñại kích (Euphorbia). Xim bò cạp: Là hoa hữu hạn có các mắt phụ ở một bên trục hoa, sự phân nhánh tạo nên ở lách lá bắc chỉ ở một bên và kết thúc bằng một hoa, tất cả các trục bên ñều hướng về một phía tạo nên xắp xếp vòng hoặc cuốn. Ví dụ hoa cây vòi voi (Heliotrolium indicum),xim cầu một xim kép xếp thành khối chắc như cỏ tai hùm ( Saifraga)
Hình 1.20 : Hoa vô hạn (Nguồn Larry O. Copeland và Miller B. McDonald,1995)
Hoa tự vô hạn
Hoa chùm: cuống thứ cấp ñính dọc theo trung tâm trục hoa, một bông hoa các nhánh phụ mọc từ trục bông, và tiếp theo là nhánh thứ cấp từ nhánh thứ cấp có các hoa con. Hay nói cách khác là kiểu chùm mang hoa không cuống hoặc cuống rất ngắn có
ở cây mã ñề(Plantago); hạt tiêu(Piper) và nhiều thứ lan (Orchidanceae), yến mạch
(Avina sativa), chuối( Musa paradisiaca), dứa( Ananas sativa), ngô (Zea mays). Hoa gié: một bông hoa các hoa mọc dọc theo trục bông như lúa mì(Triticum), hoa ñuôi sóc là biến thể của hoa gié với các hoa vô tính ñơn mọc từ trục bông có ở loại sồi ( Quercus). Hoa ngù là hoa chùm, các gié thấp vươn dài hơn tạo cho các hoa xếp thành mặt phẳng có ở nhót tây (Eriobotrya japonica). Hoa tán : có hai loại tán ñơn và tán kép, tán kép khác tán ñơn là trục bên tận cùng không phải là các hoa mà là các tán ñơn, trong tán kép tại gốc tán chung có các lá bắc con tập trung lại gọi là tổng bao. Tán ñơn thường gặp ở hành(Allium fistulosum) , tỏi(Allium sativum), rau má (Centella asiatica), chua me ñất (Oxalis tuberosa) và tán kép thường gặp ở cà rốt
(Doucus carota), thìa là(Anathum graveolens). Hoa ñầu trọng là bông hoa có trục rút ngắn lại, các hoa gần như không có cuống và các gié xếp xít nhau trên cùng một mặt phẳng. ví dụ họ cúc (Compositae)
1.2.6 Phát triển của quả
ðể hiểu biết về hạt và sự hình thành hạt cần có những hiểu biết về phát triển của quả và các loại quả. ðịnh nghĩa về quả trong thực vật là một khái niệm và ý nghĩa rộng hơn những thuật ngữ sử dụng thông thường. Quả là một bầu nhụy chín chứa một hoặc nhiều noãn.Khi thụ tinh xong thì tiểu noãn phát triển thành hạt còn noãn sào phát triển thành quả. Các thành phần khác như nhị, vòi nhị, núm nhị thường héo ñi sau khi thụ phấn, ngoài nhuỵ tham gia hình thành quả còn có một số bộ phận khác nữa, như vậy có thể gọi quả là sản phẩm của nhuỵ và có thể có thêm các thành phần khác của hoa. Tuy nhiên một số trường hợp quá trình thụ phấn thụ tinh không xảy ra, hoặc chỉ có thụ phấn không có thụ tinh noãn sào vẫn phát triển thành quả và tạo ra quả không hạt hay còn gọi là quả ñơn tính.Trường hợp không thụ phấn và không thụ tinh ít xảy ra, trường hợp có thụ phấn nhưng không thụ tinh hình thành quả có ở các loài quả không hạt như chuối ( Musa paradisiaca), cam sành ( Citrus nobilis), dứa( Ananas sativa).. Một số nho (Vitis) dù chỉ thụ phấn bằng phấn của loài cây khác cũng kết quả ñược.
Khái niệm “quả” ñược dùng trong thực tế cần phải lưu ý vì quả ñôi khi là một tập hợp nhiều quả như dứa, mít hay ta nói hạt ngô nhưng thực ra lại là một quả theo ñịnh nghĩa về quả. Quả dâu tây ta gọi phần ăn ñược là quả, nhưng thực tế ñó là phần ñế hoa tạo thành, còn các hạt màu ñen tản mác trên ñó mới là quả. Phần ăn ñược của dứa là trục bông chứ không phải là quả dứa như ta thường gọi.
Tóm tắt sự biến ñổi các bộ phận của hoa thành quả và hạt như sau
Hình 1.21: Biến ñổi các bộ phận của hoa thành quả
Cấu tạo của quả là một buồng (khoang) chứa một hoặc nhiều tế bào trứng (noãn) , mỗi noãn phát triển thành một hạt, trong trường hợp có một noãn hạt như hạt ñậu, hồ tiêu, ngũ cốc và quả nhiều noãn trong quả nhiều hạt như táo, cam và ñào ...
Vỏ quả của cây hạt kín là tổ hợp của 3 lớp khác nhau, các loài khác nhau ñộ dày mỏng các lớp khác nhau và mỗi loài cũng có hình thái và cấu trúc quả khác nhau.
Exocarp Vỏ quả ngoài ( outer layer) Endocarp Vỏ quả trong ( inter layer ) Nusocarp Vỏ quả giữa ( midle layer )
1.2.7 Các dạng quả
Hiểu biết về quả cần thiết với nhà sản xuất hạt giống, ởi vìi mỗimột loại quảliên quan ñến xác ñịnh mức ñộ chín, thời ñiểm thu hoạch hạt giống và phương pháp tách hạt. Ví dụ ñối với loại quả mọng như cà chua khi quả chín chuyển từ màu xanh sang
màu ñỏ, tách hạt phải dung phương pháp lên men hoặc dung axit. Quả ñược phân
thành nhóm hoặc phân thành các loại như sau:
- Quả già (Pseudocarpic fruit) Bao gồm 1 hoặc nhiều quả chín ñính với nhau hoặc hỗn ñộn với lá bắc hoặc cấu trúc không hoa khác
- Quả phức (Multiple fruit) là tổ hợp của nhiều quả, mỗi một ñơn vị quả trong một ngăn riêng rẽ, quả hạch , nutlets như quả dâu tằm, quả dứa
- Quả hợp (Aggregate fruit ) là quả tập hợp một vài quả ñơn, mỗi quả tách rời và ngăn với quả khác như quả dâu tây, mâm xôi
- Quả ñơn ( Simle fruit) Là quả hình thành từ một bầu nhuỵ ñơn
Quảñơn: Quả ñơn gồm quả khô và quả thịt
1) Quả mọng (Berry) như nho, cà chua 2) Quả hạch (Drupe) dừa
3) Quả có múi (Hesperidia) cam , quýt 4) Quả bầu nậm (pepo) dưa hấu, dưa chuột 5) Dạng quả táo (Pome) như táo, lê
B- Quả khô là quả vỏ quả khô khi chín
1) Quả nẻ (Dehiscent fruit) thường bị tách khi chín ñể phóng thích hạt ra ngoài
(a) Quả ñại: quả ñại do một tâm bì riêng rẽ biến thành, mở quả theo ñường
dọc
(b)Quả giáp: quả giáp ñặc trưng cho họ ñậu, nó mở theo hai ñường
(c) Quả giác: quả ñặc trưng cho họ thập tự, noãn sào ở hoa nhưng cây này gồm 2 tâm bì dính nhau ở mép thành một ô, về sau giữa ô hình thành vách giả
(d)Quả nang cắt vách: noãn sào nguyên gồm nhiều ô, có cách ñính noãn trung trụ như ở thuốc lá
(e) Quả nang huỷ vách: noãn nguyên gồm nhiều ô, ñính noãn trung trụ khi mở các vách ngăn giữa các ô bị phá vỡ như cà ñộc dược (Datura)
(f) Quả nang chẻ ô: noãn sào nguyên gồm nhiều ô, khi quả chín nó mở ở lưng các tâm bì ví dụ chuối hoa (Canna)
(g)Qủa hạp: loại quả này không mở bằng một ñường dọc mà mở bằng một ñường ngang, khi chín phí trên rời ra thành một cái nắp ví dụ quả mã ñề (Plantago major)
(h)Quả mở bằng răng hay bằng lỗ nhỏ: ví dụ quả cẩm chướng(Dianthus)
Hình 1.22: Một số loại quả
2) Quả không mở (Indehiscent fruit) không mở khi chín
(a) Qủa bế có lông: trên ñỉnh quả có chùm lông do ñài biến ñổi thành ví dụ như cây họ cúc
(b)Quả dực : có cánh do biểu bì kéo dài
(c) Quả song dực : do hai quả phát triển từ một noãn sào gồm hai tâm bì gắn liền với nhau nên có hai cánh
(d)Quả dĩnh: quả này ñặc trưng cho họ hoà thảo. Hạt trong quả không có vỏ nội nội nhũ trực tiếp gắn vào vỏ quả
1.3 Sự hình thành và phát triển của hạt 1.3.1 Hình thành hạt
Sự hình thành hạt bắt ñầu khi có sự kết hợp giữa 2 giao tử ñực và cái, quá trình này ñược gọi là quá trình thụ phấn, thụ tinh. Sự thụ tinh xảy ra là một quá trình thụ tinh kép, ống phấn có nhân dẫn và 2 tinh trùng, một kết hợp với trứng hình thành hợp ( 2N) và một kết hợp với với nhân tâm hình thành nội nhũ (3N). Qúa trình thụ phấn thụ tinh là rất quan trọng bởi vì quá trình này không chỉ hình thành hạt mà nó còn sao chép ña dạng di truyền của bố mẹ vào hợp tử. Quá trình thụ phấn thụ tinh xảy ra ở cây hạt kín cả cây tự thụ phấn và cây giao phấn. Sau khi thụ tinh thì trong túi phôi thường chỉ còn lại 2 tế bào là hợp tử và tế bào khởi ñầu của nội nhũ. Xung quanh túi phôi là phôi tâm với một hay hai vỏ bọc của tiểu noãn.
1.3.2 Sự thụ tinh
Sự thụ tinh hoặc giao phối (syngamy) xảy ra khi giao tử ñực và giao tử cái ñã chín hoàn toàn. Sự thụ tinh xảy ra một quá trình thụ tinh kép, hạt phấn chín rơi vào ñầu nhụy , nó nảy mầm và kéo dài ống phấn chui qua vòi nhụy và lỗ noãn vào trong phôi. Nhân dẫn ñi xuống trước và sớm thoái hoá, hai tinh trùng vào trong phôi, 1 kết hợp với tế bào phân cực lưỡng bội (2N) ñể hình thành nội nhũ tam bội, một tinh trùng kết hợp với tế bào trứng hình thành giao tử lưỡng bội hoặc trướng ñã thụ tinh.
1.3.3 Sự phát triển của phôi
Phân chia tế bào của hợp tử
Một số tế bào ban ñầu của hợp tử phân chia hình thành tiền phôi , các loài cây khác nhau có các hình thức phân chia khác nhau và tạo ra tiền phôi khác nhau.
1- Phân chia ban ñầu của hợp tử nằm ngang
A-Tế bào cuối của tiền phôi phân tách bởi một vách dọc
+ Crucifer (họ thập tự) tế bào cơ bản có vai trò ít hoặc không có vai trò trong phát triển phôi
+ Asterad (cúc tây) cả tế bào cuối và tế bào cơ bản ñóng góp trong phát triển phôi
B- Tế bào cuối của tiền phôi phân tách bởi vách ngang
+ Solanad (họ cà) tế bào cơ bản chỉ có một phần nhỏ hoặc không ñóng vai trò trong quá trình phát triển phôi
+ Caryophyllad (hướng dương) tế bào cơ bản không phân chia thêm nữa, cuống noãn nếu có ñều ñược hình thành từ tế bào cuối
+ Chenopodinal (rau muống) cả tế bào cơ bản và tế bào cuối ñóng góp trong phát triển phôi
2- Phân chia ban ñầu dọc theo chiều của vách hợp tử hoặc gân như thế - pipered( hồ tiêu)
Mặc dù khởi ñầu là giống nhau nhưng hạt phát triển với sự di truyền ñặc thù của mỗi loài ñược mã hoá trong nhân của mỗi tế bào.
+ Phôi có thể hình ellip, dài hoặc cong.
+ Khi cấu trúc sinh trưởng khác nhau nó yêu cầu các chất ñặc thù thông qua ñiểm hợp xây dựng một gradient từ tế bào ñối cực ñến cuối lỗ noãn.
+ Dinh dưỡng cũng ñược nhân trực tiếp từ phôi tâm và vách ngăn thông qua màng phôi.
Phát triển của phôi
+ Sau khi thụ tinh một thời gian ngắn ñể tái tạo hình thành các cơ quan xảy ra.
+ Trong quá trình ñó khoang nước lớn bên cạnh giao tử thoái hoá ñi.
+ Tế bào chất của giao tử trở lên ñồng nhất hơn và nhân lớn dần lên.
+ Thời gian ñể trải qua giai ñoạn này khác nhau giữa các loài thông thường từ 4 – 6 giờ.
+ Chỉ ở một số rất ít cây thì vài tuần sau hay có khi vài tháng sau khi thụ tinh mới phân chia.
+ Hợp tử bắt ñầu phân chia thành 2 tế bào, một tế bào nằm ở noãn khổng gọi là tế bào gốc, một tế bào nằm ở hợp ñiểm là tế bào ngọn.
+ Tế bào gốc phát triển thành dây treo phôi còn tế bào ngọn phát triển thành