3.2.3.2. Tỷ lệ thu hồi nhân
Tỷ lệ thu hồi nhân ở Mắc ca là chỉ tiêu rất quan trọng trong chọn giống lồi cây có giá trị kinh tế cao này. Do đó, ngồi cải thiện sản lượng hạt thì hướng nghiên cứu chọn giống có tỷ lệ thu hồi nhân cao cũng là hướng đi được quan tâm trong các chương trình cải thiện giống Mắc ca ở các nước trồng Mắc ca lớn trên thế giới (Topp et al., 2019; Zuza et al., 2021b)[92], [105]. Kết quả đánh giá tỷ lệ thu hồi nhân của các giống Mắc ca được tổng hợp tại Bảng 3.15.
Kết quả nghiên cứu cho thấy, có sự sai khác về tỷ lệ thu hồi nhân Mắc ca giữa các khảo nghiệm, trong đó tỷ lệ thu hồi nhân đạt 49,04% tại khảo nghiệm tại Tân Uyên cao hơn so với tại Thạch Thành (40,04%). Tuy nhiên, do nhiều hạn chế mà Luận án chỉ được tiến hành với một số giống ngẫu nhiên trên mỗi địa điểm, do đó số lượng giống trùng nhau giữa các khảo nghiệm là khơng nhiều. Vì vậy có thể chưa phản ánh hết tính biến dị về tỷ lệ thu hồi nhân của từng giống tại các địa điểm nghiên cứu.
Bảng 3.15. Tỷ lệ thu hồi nhân của một số dòng Mắc ca
Dòng/ Thạch Thành Tân Uyên
giống Tỷ lệ thu hồi nhân (%) XH Tỷ lệ thu hồi nhân (%) XH
A800 50,85 1 - - 344 49,19 2 45,81 6 741 49,14 3 55,12 3 A16 48,61 4 - - 856 42,69 5 39,31 10 A38 42,55 6 - - 842 42,24 7 42,55 8 814 41,34 8 51,35 5
Dòng/ Thạch Thành Tân Uyên
giống Tỷ lệ thu hồi nhân (%) XH Tỷ lệ thu hồi nhân (%) XH
816 41,3 9 41,79 9 Daddow 41,24 10 - - 246 38,17 11 44,03 7 849 37,59 12 59,67 1 A4 37,28 13 - - 788 28,33 14 52,96 4 900 25,69 15 - - 695 24,44 16 57,76 2 NG8 - - - - OC - - - - TB 40,04 49,04 Fpr <0,001 <0,001 Lsd 15,11 12,32
Tỷ lệ thu hồi nhân trung bình các khảo nghiệm nằm trong khoảng biến dị về chỉ tiêu này trong các nghiên cứu về mắc ca trên thế giới (22-50%) (Topp et al., 2019)[92]. Tuy nhiên, tỷ lệ thu hồi nhân thu được từ Luận án này là cao hơn so với tỷ lệ thu hồi nhân trung bình chung. Ngun nhân chủ yếu có thể là do phương pháp sấy khác nhau: trong Luận án này hạt Mắc ca được sấy ở nhiệt độ 35-400C trong 36 giờ hạt có độ ẩm cao hơn so với phương pháp sấy hạt được triển khai tại một số nước trên thế giới (hạt thường được sấy đến độ ẩm khoảng 3% sao cho độ ẩm ở nhân đạt khoảng 1,7%) (Prichavudhi and Yamamoto, 1965)[72].
Phân tích mức độ biến dị về tỷ lệ thu hồi nhân và giá trị Lsd thu được cho thấy, có sự sai khác giữa các giống về tỷ lệ thu hồi nhân giữa các giống trong cùng một khảo nghiệm. Trong đó, tại khảo nghiệm Thạch Thành tỷ lệ
này biến động trong khoảng 24,22% đến 50,85%, và dao động trong khoảng từ 34% đến 60% đối với khảo nghiệm tại Tân Uyên. Đây là cơ sở để chọn lọc các giống có tỷ lệ thu hồi nhân cao để phát triển cho từng vùng tương ứng.
Kết quả đánh giá tổng hợp cho thấy, có thể phân chia các giống Mắc ca theo tỷ lệ thu hồi nhân như sau:
- Nhóm các giống có tỷ lệ thu hồi nhân cao: 741, A16, A800, 842 - Nhóm có tỷ lệ thu hồi nhân thấp: 856, 900, Daddow và OC.
- Nhóm có tỷ lệ thu hồi nhân trung bình gồm các dịng/giống cịn lại trong các địa điểm nghiên cứu.
3.3. Khả năng di truyền, tương quan di truyền giữa sinh trưởng và sảnlượng hạt và tương tác kiểu gen - hoàn cảnh về sinh trưởng và sản lượng lượng hạt và tương tác kiểu gen - hoàn cảnh về sinh trưởng và sản lượng hạt Mắc ca
Các thông tin về mức độ biến dị và khả năng di truyền của các tính trạng là cơ sở khoa học để thực hiện các chương trình chọn giống nói chung. Hệ số di truyền càng cao tức là khả năng di truyền các đặc tính ưu việt của bố mẹ sang đời con càng cao và ngược lại. Trong khảo nghiệm dịng vơ tính, hệ số di truyền theo nghĩa rộng còn được hiểu là hệ số nhắc lại thể hiện khả năng lặp lại tính trạng ưu việt của cây mẹ ở thế hệ vơ tính của nó.
3.3.1. Khả năng di truyền của các tính trạng sinh trưởng và sản lượng hạt
3.3.1.1. Tại Thạch Thành, Thanh Hóa
Các tính trạng sinh trưởng của các giống Mắc ca khảo nghiệm tại Thạch Thành có hệ số di truyền theo nghĩa rộng ở mức thấp đến trung bình (Bảng
3.16). Trong đó, hệ số di truyền của tính trạng đường kính gốc dao động từ
0,16 đến 0,30; của chiều cao đạt từ 0,11 đến 0,37. Hệ số di truyền của đường kính tán là thấp nhất, dao động từ 0,06 đến 0,15. Có thể thấy các giá trị hệ số di truyền của các tính trạng có xu hướng giảm dần theo tuổi (Bảng 3.16).
Hệ số di truyền của tính trạng sản lượng hạt ở các thời điểm đánh giá ở mức trung bình đến cao (từ 0,26 - 0,67), cao hơn bình quân từ 2,4 lần đối với tính trạng sinh trưởng đường kính gốc, cao hơn 2,5 lần đối với tính trạng sinh trưởng chiều cao cây và cao hơn 5,1 lần so với tính trạng đường kính tán cây. Như vậy, có thể thấy rằng tính trạng sản lượng hạt chịu ảnh hưởng mạnh của yếu tố di truyền.
Tương tự như hệ số di truyền thì hệ số biến động kiểu gen của các tính trạng sinh trưởng cũng dao động từ thấp đến trung bình, trong đó, hệ số biến động di truyền của các tính trạng đường kính và chiều cao dao động từ 3,8 đến 18,3%. Đường kính tán có hệ số biến động di truyền thấp hơn, dao động từ 3,4 đến 14,8% và cũng có xu hướng giảm dần theo tuổi.
Hệ số biến động kiểu gen của tính trạng sản lượng hạt là rất cao, dao động từ 22,9 đến 96,2%, cao hơn từ 5 đến 7 lần so với các giá trị tương ứng đối với các chỉ tiêu sinh trưởng ở từng tuổi. Như vậy có thể thấy rằng sản lượng hạt có hệ số di truyền cũng như hệ số biến động di truyền rất cao, do đó khả năng chọn lọc được các giống ưu việt là rất lớn, từ đó đem lại tăng thu di truyền cao thông qua các hoạt động chọn giống.
Bảng 3.16. Hệ số di truyền theo nghĩa rộng và hệ số biến động kiểu gen của các tính trạng sinh trưởng và sản lượng hạt Mắc ca tại Thạch Thành
Tính trạng Đơn vị Tuổi Trung bình H2 CVg (%)
D0.3 cm 5,4 0,30 ± 0,08 17,4
Hvn m 4 2,5 0,37 ± 0,09 18,3
Dt m 1,5 0,15 ± 0,04 14,8
Sản lượng hạt kg 0,74 0,47 ± 0,09 96,2
Tính trạng Đơn vị Tuổi Trung bình H2 CVg (%) Hvn m 3,4 0,30 ± 0,09 12,9 Dt m 2,5 0,23 ± 0,11 13,7 Sản lượng hạt kg 2,01 0,58 ± 0,09 82,0 D0.3 cm 9,6 0,21 ± 0,08 10,0 Hvn m 6 4,0 0,27 ± 0,09 9,6 Dt m 3,2 0,10 ± 0,06 6,9 Sản lượng hạt kg 1,73 0,47 ± 0,38 36,3 D0.3 cm 11,5 0,16 ± 0,07 7,9 Hvn m 7 3,7 0,11 ± 0,06 6,3 Dt m 3,9 0,05 ± 0,05 5,1 Sản lượng hạt kg 5,90 0,67 ± 0,08 22,9 D0.3 cm 13,1 0,21 ± 0,08 7,7 Hvn m 8 4,7 0,11 ± 0,07 3,8 Dt m 4,1 0,06 ± 0,05 3,4 Sản lượng hạt kg 4,61 0,26 ± 0,09 28,3
3.3.1.2. Tại Tân Uyên, Lai Châu
Hệ số di truyền của các tính trạng sinh trưởng của Mắc ca khảo nghiệm tại Tân Uyên, Lai Châu ở mức thấp (H2: 0,00- 0,17) với hệ số biến động kiểu gen dao động trong khoảng từ 0,0- 13,2% cho các tính trạng sinh trưởng ở các độ tuổi từ tuổi 3 đến tuổi 7. Hệ số di truyền của các chỉ tiêu đường kính gốc và đường kính tán có xu hướng giảm dần theo tuổi, từ mức 0,12-0,13 ở tuổi 3 xuống còn 0,05 - 0,00 ở tuổi 7. Ngược lại, hệ số di truyền về chiều cao ở tuổi 3 đến 6 ở mức 0,00 lại tăng lên 0,17 ở tuổi 7. Tương tự với hệ số di truyền, hệ
số biến động kiểu gen của đường kính và đường kính tán cũng có xu hướng giảm dần theo tuổi, từ mức 8,1 - 13,2% ở tuổi 3 xuống còn 3,6 - 0,0 ở tuổi 7 trong khi chiều cao lại có xu hướng ngược lại, tăng dần từ 0,0% ở tuổi 3 đến 6 lên 7,0% ở tuổi 7 (Bảng 3.17).
Bảng 3.17. Hệ số di truyền theo nghĩa rộng và hệ số biến động kiểu gen của các tính trạng sinh trưởng và sản lượng hạt Mắc ca tại Tân Un Tính trạng Đơn vị Tuổi Trung bình Hệ số di truyền CVg
tính khảo nghiệm (H2) (%) D0.3 cm 6,7 0,09 ± 0,07 5,6 Hvn m 4 3,9 0,01 ± 0,06 1,8 Dt m 2,3 0,08 ± 0,09 8,9 Sản lượng hạt kg 1,7 0,36 ± 0,11 57,4 D0.3 cm 9,5 0,08 ± 0,07 5,0 Hvn m 5 5,1 0,00 ± 0,00 0,00 Dt m 3,2 0,06 ± 0,07 5,3 Sản lượng hạt kg 1,3 0,34 ± 0,11 54,3 D0.3 cm 11,2 0,09 ± 0.07 4,9 Hvn m 6 5,5 0,00 ± 0,00 0,0 Dt m 5,1 0,11 ± 0.09 7,9 Sản lượng hạt kg 1,9 0,41 ± 0,11 46,2 D0.3 cm 13,0 0,05 ± 0,06 3,6 Hvn m 7 5,2 0,17 ± 0,09 7,0 Dt m 3,5 0,00 ± 0,00 0,0 Sản lượng hạt kg 3,5 0,35 ± 0,12 39,5
Khác với các tính trạng sinh trưởng, hệ số di truyền của sản lượng hạt là khá cao và có xu hướng ổn định theo tuổi, cụ thể là dao động từ 0,34 đến 0,41, đồng thời hệ số biến động kiểu gen cũng rất cao, dao động từ 39,5 đến 66,4%. Kết quả này cho thấy sản lượng hạt tại Tân Uyên chịu ảnh hưởng mạnh của yếu tố di truyền đồng thời với mức độ biến dị cao trong khảo nghiệm cho thấy tăng thu di truyền về sản lượng hạt là rất cao khi tiến hành chọn lọc giống theo hướng sản lượng hạt cao.
3.3.1.3. Tại Lạc Thủy, Hịa Bình
Hệ số di truyền của các tính trạng sinh trưởng của Mắc ca tại Lạc Thủy ở mức thấp, dao động từ 0,00 đến 0,15. Hệ số biến động kiểu gen của các tính trạng sinh trưởng cũng ở mức thấp đến trung bình, dao động từ 0,73 đến 10,9%. Các thơng số di truyền của các tính trạng sinh trưởng nhìn chung có xu hướng giảm dần theo tuổi và khơng có sự khác biệt giữa các tính trạng sinh trưởng.
Hệ số di truyền của chỉ tiêu sản lượng hạt có sự biến động rất lớn, từ 0,05 đến 0,74 và không theo quy luật. Cụ thể, ở giai đoạn 3 đến 5 tuổi, hệ số di truyền dao động từ 0,19 đến 0,28. Ở tuổi 6, hệ số này giảm xuống chỉ còn 0,05 và tăng lên 0,74 ở tuổi 7 rồi lại giảm xuống 0,22 ở tuổi 8.
Nhìn chung sự biến động của hệ số di truyền tại Lạc Thủy có xu hướng tương đồng với biến động về sản lượng hạt, cụ thể ở tuổi 6 sản lượng hạt giảm xuống so với tuổi 5 và tăng lên rất cao ở tuổi 7 và giảm xuống ở tuổi 8. Sự biến động về sản lượng hạt giữa các năm có thể liên quan đến chu kỳ sai quả tại đây tác động lên tất cả các giống, theo đó vào năm ít quả thì sự sai khác giữa các giống sẽ khơng lớn do đó giảm hệ số di truyền. Ngược lại với sự biến động của hệ số di truyền, hệ số biến động kiểu gen của các sản lượng hạt có xu hướng ổn định ở mức cao ở tất cả các năm, dao động từ 9,6 đến 45,4%.
Bảng 3.18. Hệ số di truyền theo nghĩa rộng và hệ số biến động kiểu gen của các tính trạng sinh trưởng và sản lượng hạt Mắc ca khảo nghiệm tại
Lạc Thủy Đơn vị Trung bình Hệ số di CVg Tính trạng Tuổi truyền Tính khảo nghiệm (%) (H2) D0.3 cm 8,0 0,12 ± 0,07 8,2 Hvn m 3,6 0,03 ± 0,05 2,7 4 Dt m 3,0 0,01 ± 0,05 1,6 Sản lượng hạt kg 0,2 0,19 ± 0,08 9,6 D0.3 cm 10,1 0,02 ± 0,05 3,4 Hvn m 4,1 0,05 ± 0,06 3,6 5 Dt m 3,3 0,06 ± 0,07 5,1 Sản lượng hạt kg 1,38 0,28 ± 0,10 45,4 D0.3 cm 11,3 0,00 ± 0,00 0,0 Hvn m 4,0 0,03 ± 0,06 2,7 6 Dt m 2,9 0,05 ± 0,06 3,9 Sản lượng hạt kg 1,1 0,05 ± 0,06 13,1 D0.3 cm 13,6 0,02 ± 0,05 2,3 Hvn m 4,7 0,07 ± 0,07 3,7 7 Dt m 4,3 0,16 ± 0,08 6,8 Sản lượng quả kg 6,72 0,74 ± 0,07 26,6 D0.3 cm 14,6 0,01 ± 0,05 0,73 Hvn m 4,8 0,06 ± 0,07 2,8 8 Dt m 4,2 0,09 ± 0,08 3,8 Sản lượng hạt kg 5,6 0,22 ± 0,09 20,0
3.3.1.4. Tại Ba Vì, Hà Nội
Các tính trạng sinh trưởng như đường kính gốc, chiều cao cây, và đường kính tán cây của Mắc ca tại Ba Vì có hệ số di truyền theo nghĩa rộng ở mức rất thấp, dao động từ 0,00 đến 0,05 đồng thời có hệ số biến động kiểu gen rất thấp (0 - 3,6%). Hệ số di truyền của sản lượng hạt tại Ba Vì cũng rất thấp, dao động ở mức 0,05. Ngược lại, hệ số biến động di truyền lại ở mức rất cao, từ 45,6 đến 54,9% (Bảng 3.19).
Bảng 3.19. Hệ số di truyền và hệ số biến động kiểu gen của các tính trạng sinh trưởng và sản lượng hạt Mắc ca khảo nghiệm tại Ba Vì
Tính trạng Đơn vị Trung bình Hệ số di CVg
Tính Tuổi khảo nghiệm truyền (H2) (%)
D0.3 cm 8,1 0,01 ± 0,05 1,1 Hvn m 2,8 0,01 ± 0,04 2,5 Dt m 6 2,3 0,00 ± 0,00 0,00 Sản lượng hạt kg 0,1 0,05 ± 0,06 45,6 D0.3 cm 8,6 0,01 ± 0,05 3,5 Hvn m 3,2 0,00 ± 0,00 0,0 7 Dt m 2,7 0,00 ± 0,00 0,0 Sản lượng hạt kg 0,17 0,06 ± 0,05 54,9
Qua kết quả đánh giá hệ số di truyền của các tính trạng sinh trưởng và sản lượng hạt tại các điểm khảo nghiệm cho thấy có sự khác biệt rất lớn giữa các nhóm tính trạng cũng như giữa các khảo nghiệm đối với cùng một tính trạng.
Các tính trạng sinh trưởng nhìn chung có hệ số di truyền và hệ số biến động kiểu gen ở mức thấp đến trung bình trên tất cả các địa điểm khảo nghiệm và có xu hướng giảm dần theo tuổi. Kết quả này cũng tương đồng với kết quả phân tích sự sai khác giữa các giống về khả năng sinh trưởng, theo đó tại Thạch Thành là nơi có sự sai khác rõ rệt giữa các giống về sinh trưởng thì cũng ghi nhận hệ số di truyền của các tính trạng sinh trưởng là cao. Ngược lại,
tại Ba Vì, Lạc Thủy và Tân Uyên là những địa điểm ghi nhận sự sai khác khơng có ý nghĩa giữa các giống thì cũng cho thấy hệ số di truyền là rất thấp.
Hệ số di truyền và hệ số biến động di truyền của sản lượng hạt là cao hơn hồn tồn các tính trạng sinh trưởng trên tất cả các khảo nghiệm. Tương tự như với các chỉ tiêu sinh trưởng, hệ số di truyền và hệ số biến động kiểu gen của sản lượng hạt tại Thạch Thành cao hơn hẳn so với các địa điểm khác. Điểm Ba Vì ghi nhận hệ số di truyền rất thấp, chỉ đạt 0,05 - 0,06. Theo (Hardner et al., 2002)[47] đề xuất sử dụng phương pháp tính sản lượng lũy tích trong nghiên cứu chọn giống Mắc ca để khắc phục ảnh hưởng của yếu tố chu kỳ sai quả đến kết quả chọn lọc và tính tốn hệ số di truyền cho Mắc ca. Sử dụng phương pháp của (Hardner et al., 2002)[47], luận án đã tiến hành tính tốn hệ số di truyền của sản lượng hạt lũy tích của tất cả các năm tại các địa địa điểm, kết quả cụ thể như sau:
- Thạch Thành: H2 = 0,60 ± 0,09 - Tân Uyên: H2 = 0,42 ± 0,12 - Lạc Thủy: H2 = 0,24 ± 0,08 - Ba Vì: H2 = 0,06 ± 0,05
Hệ số di truyền về sản lượng hạt ở nghiên cứu này là cao hơn so với một số nghiên cứu trước đây ở Australia cho hệ số di truyền của sản lượng hạt là tương đối thấp, dao động từ 0,06 đến 0,30 (Hardner et al., 2002; O'Connor et al., 2021; Toft et al., 2018)[47], [67], [91].