1) Định Nghĩa:
Hô hấp là quá trình phân giải ôxi hóa các chất hữu cơ, trước hết là gluxit với sự tham gia của oxi không khí cho đến sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O đồng thời giải phóng năng lượng, cung cấp cho các hoạt động sống của cây và tạo ra các sản phẩm trung gian cho quá trình tổng hợp các chất khác trong cây. Hô hấp là 1 quá trình ô xi hóa khử xảy ra rất phức tạp bao gồm hàng loạt các phản ứng hóa sinh liên tục với sự xúc tác của một hệ thống enzim đặc hiệu.
2) Phương trình tổng quát quá trình hô hấp:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + ATP ( năng lượng ) Hô hấp được chia ra 2 giai đoạn:
Giai đoạn 1: gồm quá trình phân giải oxi hóa chất hữu cơ với sự tách H2 ra khỏi cơ chất hóa học và giải phóng CO2.
Giai đoạn 2: gồm quá trình oxi hóa liên tục H2 liên kết với các côenzim oxi hóa khử 3 chất : NADPH2, NADH2, FADH2 để giải phóng năng lượng tích lũy trong ATP.
3) Ý nghĩa của hô hấp:
Hô hấp cung cấp tất cả năng lượng cho các hoạt động của cây. Nếu như trong quang hợp năng lượng ánh sáng mặt trời được tích lũy vào trong các chất hữu cơ thì quá trình hô hấp năng lượng đó được giải phóng ra để cung cấp cho các hoạt động sống của cây như: quá trình phân chia, quá trình sinh trưởng của tế bào, của cây, quá trình hút, vận chuyển nước, vật chất trong cây.Hô hấp sản sinh ra nhiều hợp chất trung gian, mà chúng lại là nguyên liệu khởi đầu cho việc tổng hợp nên các chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể. Hô hấp tạo nên cơ sở năng lượng và nguyên liệu giúp cây chống chịu với các điều kiện ngoại cảnh bất lợi như: chịu bệnh, chịu nóng, chịu rét…
Trong sản xuất ,hiểu biết về hô hấp giúp ta đề xuất vào các biện pháp điều chỉnh hô hấp theo hướng có lợi cho con người như: giảm thiểu hô hấp vô hiệu, tránh hô hấp yếm khí và khống chế hô hấp trong việc bảo quản nông sản để giảm sự hao hụt chất hữu cơ do hô hấp các nông sản.
II ) Bào quan làm nhiệm vụ hô hấp - ty thể
1 ) Hình thái - số lượng - kích thước của ty thể :
Thay đổi rất nhiều phụ thuộc vào các loài, các cơ quan khác nhau, các loại tế bào khác nhau và mức độ hoạt động trao đổi chất của chúng.
Hình dạng : Hình que, hình bầu dục, hình cầu, hình hạt … Kích thước : Dao động từ 0,2 đến 1 µm
Số lượng: rất nhiều và dao động từ vài trăm đến vài nghìn ty thể trong một tế bào, cơ quan nào có hoạt động trao đổi chất mạnh thì có số lượng ty thể nhiều hơn.
2 ) Thành phần hóa học:
Chủ yếu là protein chiếm 70% khối lượng khô, 27% lipit còn lại là ADN, ARN khoảng 0,5 đến 2%.
Ty thể là trung tâm sản sinh ra năng lượng tế bào ,có dạng hình cầu , dạng hình que hay dạng hình sợi dài , đường kính từ 0,5-1µm, chiều dài từ 1–5 µm . Ty thể được bao bọc bởi 2 lớp màng: Màng ngoài và màng trong. Màng trong có diện tích lớn hơn màng ngoài. Vì màng trong các nếp gấp hình răng lược, 2 màng có cấu trúc của 1 màng cơ bản gồm: các lớp protein và lipit xen kẽ nhau. Trên các vách ngăn ở màng trong hình thành nên những mấu lồi có dạng hình nấm gọi là oxixom. Ty thể gồm những hạt lipoprotein có hàm lượng protein đạt 65 – 75 % lipit 25 – 30 % , ADN và ARN riêng.
4 ) Chức năng
Chức năng cơ bản: liên kết sự oxi hóa hiếu khí một số chất trao đổi với sự tổng hợp ATP. Trong ty thể chứa tất cả những enzim xúc tác cho quá trình chuyển hóa của các axit trung trong chu trình Krebs. Trong ty thể còn có toàn bộ hệ thống vận chuyển các ion hidro và điện tử từ các enzim oxi hóa nguyên liệu trong chu trình krebs đến O2 của không khí. Sự vận chuyển hidro và điện tử từ NADH2 đến oxi có thể xảy ra bằng 2 con đường :
+ Con đường photphorin hóa oxi hóa xảy ra trong ty thể.
+ Con đường oxi hóa tự do không kèm theo photphorinhoas xảy ra trên bề mặt ty thể.
Giai đoạn tách hidro ra khỏi cơ chất hô hấp: giai đoạn này được thực hiện bằng 3 con đường: - Đường phân và lên men
- Đường phân và chu trình krebs
- Oxi hóa trực tiếp qua con đường pentozophotphat.
1 ) Đường phân và lên men : hô hấp yếm khí
Hô hấp yếm khí hoàn toàn xảy ra trong tế bào chất (ngoài ty thể). Ở con đường này chất hữu cơ không được oxi hóa triệt để mà cắt thành các chất có mạch cacbon ngắn hơn như: Rượu etylic, Axit lactic. Hô hấp yếm khí được chia thành 2 giai đoạn kế tiếp nhau: đường phân và lên men.
Con đường đường phân được chia thành mấy bước sau :
- Bước 1: Hoạt hóa phân tử đường bằng cách tạo thành este photphat. Từ Glucoz dưới tác dụng của ATP tạo thành Glucozo- 6- photphat, với tác dụng của enzim photphohexoizomeraza biến đổi tiếp thành Fructozo- 6- photphat. Tiếp tục biến đổi thành Fructozo- 1,6- diphotphat khi nhận thêm 1 gốc axit photphoric. Nguồn năng lượng để tạo nên este này là ATP với xúc tác của enzim kinaza, được hoạt hóa bởi ion magiê .
- Bước 2: Là phân cắt phân tử Fructozo- 1,6- diphotphat thành 2 đường trioz là aldehyt- 3- photphoglixeric và photphodioxiaxeton .
- Bước 3: Là sự ôxi hóa aldehyt- 3- photphoglixeric dưới tác dụng của enzim đặc hiệu là dehirogenaza. Các nguyen tử hidro chuyển cho NAD hoặc NADP tạo thành NADH và axit 1,3- diphotphoglixeric. Gốc phophat liên kết với
nguyên tử cacbon thứ nhất thuộc loại anhidrit và có thế năng vận chuyển cao hơn so với gốc phophat liên kết với nguyên tử cacbon thứ 3. Cho nên nó dễ chuyển cho ADP để tạo thành ATP và axit 3- photphoglixeric. Enzim xúc tác là photphoglixerokinaza. Đây là bước quan trọng vì đã hình thành nên phân tử ATP đầu tiên của quá trình hô hấp. Tiếp theo gốc photphat dưới tác dụng của enzim photphoglixeromutaza lại chuyển từ vị trí cacbon thứ 3 sang 2 tạo nên axit 2- photphoglixeric.
- Bước cuối cùng: Là biến đổi axit 2- photphoglixeric thành axit pyruvic. Trước tiên dưới tác dụng của enzim enolaza, axit 2- photphoglixeric bị mất nước và tạo nên axit photphonopyruvic, sau đó chuyển gốc photphat cho ADP để tạo phân tử ATP thứ 2 và axit enolpyruvic dưới tác dụng của enzim pyruvatkinaza (dễ biến đổi thành axit pyruvic) và kết thúc phản ứng .
Phương trình tổng quát của quá trình đường phân như sau : C6H12O6+2NAD+
+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2ATP+2NADH+ZH+
Quá trình lên men không chỉ đặc trưng cho các vi sinh vật. Ở 1 số loài thực
vật cũng có khả năng lên men: lên men rượu (lúa, ở mầm đậu Hà Lan, ở rễ cà rốt…); lên men lactic (khoai tây) theo phản ứng sau :
Axit pyruvic (3 cacbon) Axit pyruvic (3 cacbon) Glucozo (6 cacbon) ATP ATP ADP ADP NADH 2ATP NAD+ NADH 2ATP NAD+
2 etanol + 2CO2 + 2ATP Glucozo +2 ADP + 2Pi
2 lactat + 2 ATP
Quá trình lên men rượu tồn tại ở các mô thục vật được cung cấp ôxi 1 cách bình thường (gọi là lên men hiếu khí). Ví dụ trong mô mọng nước của quả táo, chanh, quýt…Hiệu quả năng lượng của sự lên men thường thấp.
Ý nghĩa của hô hấp yếm khí:
Hô hấp yếm khí là một quá trình bắt buộc trong điều kiện thiếu O2 cho hô hấp hiếu khí. Nếu duy trì lâu trong điều kiện yếm khí thì cây sẽ chết vì năng lượng ít và sản sinh một số sản phẩm như: Rượu, Axit nên nếu tích lũy nhiều sẽ bị ngộ độc.
Hô hấp yếm khí: là một phản ứng thích nghi của cây giúp cây tồn tại tạm thời trong điều kiện thiếu oxi. Một số thực vật có khả năng sống trong môi trường thiếu oxi vì chúng có cơ chế thích nghi , chống chịu với yếm khí.
2 ) Đường phân và chu trình krebs: ( hô hấp hiếu khí ).
Tạo ra rượu etylic Tạo ra Axit Lactic Con đường lên men
Hướng xảy ra bắt đầu trong tế bào chất ( giai đoạn đường phân ) và kết thúc ở khoang ty thể ( chu trình krebs ). Chất hữu cơ bị oxi hóa triệt để ,giải phóng oxi và nước “chu trình krebs”. Axit pirubic có thể thấm qua màng ở đây nó bị oxi hóa triệt để với sự xúc tác của một hệ enzim đặc hiệu để giải phóng ra CO2 va H2O, đồng thời tạo ra một số sản phẩm quan trọng :
NADH2 , FADH2. Quá trình xảy ra trong khoang ty thể có tính chất chu kì và
gọi là chu trình axit đi - tri cacboxit. Chu trình axit pirubic hay gọi là chu trình Krebs ( mang tên nhà bác học phát hiện ra chu trình này ). Kết quả phân giải axit pyruvic: CH3COCOOH + 5/2 O2= 3CO2+ 2H2O
Bản chất của những biến đổi trong chu trình Krebs là các phản ứng lần lượt decacboxyl hóa và dehidro hóa của axit pyruvic. Trước tiên là phản ứng khử cacboxyl hóa ôxi hóa của axit pyruvic với sự tham gia của coenzim A
( CoA) và NAD. Kết quả của phản ứng là tạo nên axetyl- CoA, NADH và giải phóng phân tử CO2 đầu tiên.
- Tiếp theo, axit xitric lần lượt bị mất nước với sự tạo thành axit cis- aconitic và kết hợp nước với sự tạo thành axit izoxitric. Dưới tác dụng của enzim cho các phả ứng đã biến đổi thành axit sucxinic (đây là phản ứng quan trọng) . - Sau đó, axit sucxinic bị ôxi hóa với sự tham gia của dehidrogenaza đặc hiệu thành axit fumaric.Điện tử và hidro của phản ứng ôxi hóa này được NAD chuyển tới oxi của không khí.
2C3H4O3+ 6 H2O + 5 O2 = 6 CO2 + 10 H2O
Trong quá trình hô hấp CO2 được tách ra từ nguyên liệu hô hấp dưới tác động của các Enzim – Cacboxylaza. Trong quá trình đường phân 2 cặp H2 được dehidraza yếm khí tách ra và được chuyển đến một phân tử ôxi của không khí tạo thành 2 phân tử nước . tổng hợp lại của toàn bộ quá trình được biểu hiện bởi phương trình tổng quát sau :
C6H12O6 + 6 O2 = 6CO2 + 6 H2O
Ý nghĩa của chu trình Krebs:
Chu trình này là chu trình hô hấp hiếu khí và axit pirubic bị oxi hóa triệt để , cả 3 cacbon trong axit pirubic đã bị loại ra dưới dạng CO2 bay vào không khí. Đây là chu trình cơ bản nhất cho tất cả thế giới sinh vật.
Chu trình hình thành lên 4NADH2 ( tương đương 12ATP ) , 1FADH2 (khoảng 2ATP và 1ATP tự do). Như vậy khi ATP oxi hóa 1 phân tử gluco qua 2 chu trình Krebs tạo ra năng lượng 15ATP x 2 = 30ATP cộng với năng lượng sản sinh trong quá trình đường phân 8ATP thì tổng năng lượng sản sinh bằng 8ATP. Đây là một lượng năng lượng khá lớn có thể cung cấp tất cả các hoạt động sống trong cây.
Chu trình này tạo ra rất nhiều sản phẩm trung gian. Các sản phẩm này là nguyên liệu cho việc tổng hợp các chất hữu cơ trong cây. Ngoài ra khả năng chịu nóng, phân đạm của cây liên quan đến chu trình Krebs vì chu trình này giúp cây giải độc amoni khi dư thừa nito dưới dang NH3.
Chu trình Axit Glioxilic :
Đây là một biến thể của chu trình Krebs , cơ sở của các phản ứng của chu trình này là sự biến đổi chất béo thành cacbon Hidrat ( Phát hiện ở vi khuẩn nấm mốc một số thực vật như cây có nhiều dầu ). Sự phân giải các Axit béo sẽ tạo lên Axit axetic Axit này sẽ tham gia vào chu trình Axit Glioxilic. Các Enzim của chu trình này như : Izoxitraza , syntetaza của axit malic đóng vai trò quan trọng trong sự trao đổi chất béo ( Ở cây hướng dương ) .khác với chu trình Krebs , trong chu trình Axit Glioxlic , Axit Izoxitraza dưới tác dụng của En Zin Izoxitraza phân giải thành Axit Sucxinic và Axit Glioxilic. AXit Glioxilic dưới tác dụng của Enzim MALATSYNTETAZA ngưng keets với Axetat tạo thành Axit Malic Axit này oxi hóa thành Axit Oxaloaxetic , axit này có thể biến đổi thành axit photphoenolpyruvic và sau thành các bon hidrat.
Ý nghĩa của chu trình Axit Glioxlic
Có ý nghĩa lớn trong hô hấp của lá xanh ngoài ánh sáng. Axit Glioxelic là chất tiền thân cho sự hình thành Axit amin Glicocol .
Như vậy thông qua chu trình Krebs và chu trình axit glioxilic sản phẩm cuối cùng của pha yếm khi được phân giải tiếp trong pha hiếu khí . Trong pha này sẩy ra hai loại phản ứng :
- Phản ứng oxi hóa và khử cacboxyl hóa liên tiếp, đồng thời giải phóng Hidro điện tử và khí CO2.
- Phản ứng chuyển điện tử và H2 từ các Ncleotit khử theo
mạch chuyển điện tử tới oxi để tạo thành H2O.
Con đường này được phát hiện đầu tiên ở nấm men , mô động vật , thực vật
Trong con đường này nguyên tử cacbon thứ nhất của mạch Glucoz bị cắt
Gọi là sự ôxi hóa APOTOMIC , điểm đặc trưng là từ 6 phân tử Hexoz tham gia vào chuỗi các phản ứng của các chu trình thì 5 phân tử được tái sinh chỉ có 1 phân tử bị oxi hóa theo phương trình :
C6 H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O + 2867 KJ
Đây là một quá trình biến đổi hiếu khí phản ứng đầu tiên của chu trình là ôxi hóa Glucozo - 6 - photphat nhờ Enzim đặc hiệu với nhóm NADP tạo thành Axit 6 - photphogluconat Axit này bị khử cacboxiyl hóa oxi hóa tạo phân tử đường 5C là Ribulozo 5 - photphat và giải phóng ra CO2 . Dưới tạc dụng của Enzim trán – xetolaza từ các đường 5C là xilulozo ( 5 – photphat và ribozo – 5 – phophat sẽ tạo ra đường 7 C là sedoheptulozo – 7- phophat và đường 3c là aldehyt – 3 phophoglixeric . Hai sản phẩm này lại kết hợp với nhau dưới tạc dụng của Enzim trấnldolaza tạo thành phân tử đường 6C đàu tiên là Fructozo- 6- photphat và đường 4C là
Erytrozo – 4 – photphat . Erytrozo – 4 – photphat lại phản ứng với phản tử đường pentoz thứ ba là xilulozo – 5 – phophat dưới tác dụng của men tranxetolaza tạo ra phân tử Fructozo – 6 – photphat thứ hai và phân tử đường 3C là aldehyt – 3 – photphoglixeric .
Hai Enzim trãnetolaza và transaldolaza là những Enzim chuyển chuỗi nguyên vẹn các nguyên tử cacbon. Hai triozophophat ngưng kết với nhau nhờ Enzim aldolaza tạo phân tử 3 fructozophophat thứ ba .
Phương trình tổng quát là :
6Glucozo- 6 – phophat + 6 H2O + 12NADP 5Glucozo - 6 –
photphat
+ 6CO2 + 12 NADPH2 + H2O .
Ý Nghĩa của con đường pentozophotphat
Là nguồn cơ bản tạo lên Pentoz cần cho sự tổng hợp Axit nucleic trong tế bào và là nguồn tạo ra Ribuloz từ đó hình thành Ribulozo đi photphat là chát nhận CO2 trong quang hợp . Chu trình này còn tạo ra nhiều chất có số nguyên tử các bon khác nhau cần cho sự sinh tổng hợp khác nhau .
Ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh đến hô hấp:
1) Nhiệt độ
- Cơ sở ảnh hưởng của nhiệt độ đến hô hấp:
Hô hấp ảnh hưởng đến phản ứng hóa sinh dưới sự xúc tác của các enzim. Vì vậy hô hấp cũng tuân theo quy tắc “Vanhop”: là hệ số nhiệt của phản ứng
bằng 2 tức là khi tăng 10 độ C thì tốc độ phản ứng tăng gấp 2 lần. tuy nhiên ở thực vật chỉ đúng ở nhiệt độ 0 đến 40 độ.nếu vượt quá giới hạn đó thì hô hấp không bình thường nữa vì nguyên sinh chất bị biến tính.
- Giới hạn nhiệt độ của hô hấp:
+ nhiệt độ tối thấp : nhiệt độ thấp nhất mà cây bắt đầu có biểu hiện hô hấp khoảng -10ºC. Tùy vùng và tùy loài mà nó sống. Thậm trí có một số thực vật vùng hàn đới như “thông” có thể hô hấp ở nhiệt độ -25º.
+ nhiệt độ tối ưu:gắn hạn, thực nghiệm khoảng 40º. Trong thí nghiệm dài ngày thì nhiệt độ tối ưu là 35độ. Vì vậy nhiệt độ 40º là nhiệt độ tối ưu giả tạo vì duy trì lâu cây sẽ suy kiệt và tổn thương.
+ nhiệt độ tối cao: nhiệt đọ tối cao cho cây hô hấp đa số thực vật là 45 đến 55º ở nhiệt độ tối cao protein bị biến tính, cấu trúc nguyên sinh chất bị phá hủy và