4 Chu trình Calvin và pha tối quang hợp
5.1 Quang phosphoryl hĩa vịng
Trong quá trình vận chuyển điện tử, cĩ sự tham gia của các hệ thống enzyme đặc hiệu, nên hình thành các liên kết phosphoryl giầu năng lượng ATP mà khơng cĩ tham gia của bất kỳ một chất cho hay chất nhận điện tử nào khác. phương trình tổng quát:
nADP +n P→ n ATP +n H2O
Quá trình phosphoryl hĩa vịng khơng đủ thỏa mãn năng lượng để khử CO2 cho nên trong quang hợp cịn cĩ thể cĩ quá trình khác bổ sung, đĩ là qúa trình phosphoryl hĩa khơng vịng để cung cấp ATP và NADPH cho đồng hĩa CO2
5.2Quang hố Phosphoryl hố khơng vịng:
H2O + ADP + P +2NADP+ ATP +2NADPH + ½ O2 Enzym →
hν
Các sản phẩm của quá trình quang phosphoryl hĩa khơng vịng là ATP, NADPH và oxy, do đĩ cĩ thể viết phương trình tổng quát như sau:
ATP và NADP.H2 được tạo thành do kết quả của quang phosphoryl hố khơng vịng đều được sử dụng trong quang hợp cũng như trong nhiều phản ứng trao đổi khác của cơ thể thực vật.
6/Quang hợp ở một số lồi khác.
Sơ đồ vận chuyển điện tử ở vi khuẩn quang hợp Rhodospitillu
Quang hợp ở vi khuẩn và tảo
Quá trình quang hợp ở vi khuẩn cĩ những nét khác biệt so với thực vật bậc cao: Chất cho điện tử là H hay các hợp chất S ở dạng khử đều là những chất khử mạnh hơn H2O và các hợp chất hữu cơ.
CO2 + 2H2S (ánh sáng) CH2O + 2S + H2O
Trung tâm phản ứng là P840 ở vi khuẩn xanh, ở vi khuẩn tía là P890.
Quá trình phosphoryl hĩa quang hợp liên quan tới NAD chứ khơng phải NADP như ở thực vật bậc cao.
Được tiến hành trong điều kiện yếm khí, quá trình khử CO2 được gắn liền với quá trình oxy hĩa của thực thể vơ cơ hoặc hữu cơ. Quá trình này khơng thải khí O2 mà cũng khơng hút CO2. Vai trị của ánh sáng chỉ là để tạo ATP.
Bacterial Photosynthesis
VI SỰ CHUYỂN HĨA TƯƠNG HỖ GIỮA CÁC GLUXIT :
Khi nghiên cứu quá trình quang hợp cĩ thể thấy rằng sản phẩm đầu tiên hình thành của quá trình đĩ là axit phosphoglicerinic. Chất này tiếp tục bị chuyển hĩa để tạo nên các loại monosaccharide như glucose, fructose hoặc các sản phẩm đồng phân của chúng như mannose, glactose. Sau đĩ tới giai đoạn tạo saccarose và tinh bột từ các
monosaccharide nhờ các enzyme tương ứng.
Sự chuyển hĩa tương hỗ giữa các monosaccharide như glucose , fructose thì khơng giải thích được và khơng rõ theo cách nào . Hiện nay người ta chứng minh rằng điều đĩ được các enzyme tương ứng làm xúc tác cho các phản ứng phosphoryl hĩa và tạo các ester phosphate của đường, sau đĩ nhờ các enzyme đồng phân hĩa tạo các ester phosphate của các đường đồng phân khác và từ tác dụng của enzyme phosphatase sẽ giải phĩng đường ở dạng tự do. Cĩ thể minh họa điều đĩ như sau:
Galactose + ATP galactose-1-phosphate + ADP Galactose-1-phosphate glucose-1-phosphate
Glucose-1-phosphate glucose-6-phosphate
fructose-6-phosphate Glucose-6-phosphate glucose + H3PO4
Quá trình tạo đường 5C cĩ thể thực hiện nhờ phản ứng loại CO2 ra khỏi các dẫn xuất chính uronic của đường 6C hoặc các polyuronic. Người ta cũng chứng minh được rằng sự loại bỏ CO2 của galacturonic và glucuronic là nguồn gốc của việc tạo đường 5C . Ví dụ khi loại bỏ ra khỏi phosphogluconic nhờ các chế phẩm enzyme sẽ tạo nên ester của phosphate của cetopentose riboluse ; chất này nhờ phản ứng đồng phân hĩa sẽ chuyển thành ribosephosphate và từ đĩ tạo nên hàng loạt các pentose khác. Phản ứng tạo pentose từ dẫn xuất phosphogluconic xảy ra chủ yếu ở sinh vật . Cĩ thể trình bày ở sơ đồ sau :
Các pentose cĩ thể được tạo nên nhờ tác dụng của enzyme aldolase xúc tác cho sự ngưng tụ phân tử phosphodioxyacetone với các hợp chất chứa 2 cacbon như
aldehideacetic hay aldehide gluconic :
Nhờ phản ứng tương tự cũng thu được cetopentosophosphate:
Ở cơ thể thực vật con đường thứ nhất dựa trên phản ứng loại CO2 của uronic vẫn là quan trọng hơn cả để tạo pentose . Uronic cũng là nguyên liệu để tạo pectin. Trong sự chuyển hĩa giữa các dạng đường cịn cĩ sự tham gia của các enzyme quan trọng khác như transcetolase hoặc transaldolase nhờ các enzyme này mà cĩ sự xảy ra của quá trình chuyển hĩa tương hỗ giữa triose, tetrose, pentose, hexose, heptose:
Xilulosa-5-P + ribose-5-P xodoheptulose-7-P + aldehide-3-phosphoglyxerinic Phản ứng này do transcetolase xúc tác
Tiếp theo đĩ cĩ phản ứng:
Xodoheptulose-7-P + aldehide-3-phosphoglyxerinic fructose-6-P + eritrose-4-P Sự chuyển hĩa này do transaldolase xúc tác. Các phân tử nĩi trên giữ vai trị quan trọng trong nhiều quá trình trao đổi glucide khác nhau ở cơ thể sinh vật.
C ATP VAØ HIỆU SUẤT TÍCH LUỸ NĂNG LƯỢNG:
_ Trong quá trình đường phân, sự chuyển hố của glucose tới pyruvate tạo 2 phân tử ATP và 2 phân tử NADP2 .Khi qua chuỗi hơ hấp, 2 phân tử này bị oxi hố và theo con đường phosphoryl hố tạo 6 phân tử ATP.
_ Trong chu trình Kersb, 2 phân tử pyruvate bị oxi hố đến acetylcoenzyme A tạo 2 phân tử NADH2 rồi chuyển thành 6 phân tử ATP. Hai phân tử acertylcoenzyme A bị oxi hố hồn , qua chuoiã hơ hấp tạo 24 phân tử ATP.
_ Như vậy, 1 phân tử glucose bị oxi hố đến CO2 và H2O, giải phĩng năng lượng ứng với 38 phân tử ATP tương đương 380 kcal.
_ Hiệu suất tích luỹ năng lương vào khoảng 55% tồn bộ năng lượng tiềm ẩn trong 1 phân tử glucose. Trong đĩ, năng lượng giải phĩng ở giai đoạn đường phân được tích luỹ trong ATP chỉ chiếm 5%. Đây là đặc điểm cơ bản về bản chất và cơ chế của quá trình oxi hố sinh học liên hợp với sự phosphoryl hố oxy hố.
Tĩm lại ở cơ thể SV, sự chuyển hĩa tương hỗ giữa các Monosaccharide thựïc hiện thường xuyên nhờ nhiều con đường khác nhau và nhiều hệ enzim khác nhau; các kiểu chuyển hĩa sẽ chiếm ưu thế tùy theo từng đối tượng, điều kiện khác nhau của mơi trường sống bảo đảm cho cơ thể SV thực hiện sự trao đổi gluxit 1 cách hồn hảo.
Tài liệu tham khảo:
1. Nguyễn Tiến Thắng,Nguyễn Đình Hiên,1998,Giáo Trình Hố Sinh Hiện Đại, NXB Giáo Dục,487p.
2. Lê Ngọc Tú,Lê Văn Chứ,Đặng Thị Thu,Nguyễn Thị Thịnh,Bùi Đức Lợi,Lê Dỗn Diên,Hố Sinh Cơng Nghiệp,NXB Khoa Học Kĩ
3. Đàm Sao Mai,Hồ Thiên Hồng,Lê Văn Nhất Hồi,Nguyễn Thị Trang,Nguyễn Thị Mai Hương,Lưu Thảo Nguyên,Lâm Khắc Kỷ,Phạm Tấn Việt,Hố Sinh Thực Phẩm,2009,NXB ĐH Quốc gia Tp HCM,309p.