. Khoang áo; 15 Hậu môn; 16 Dạ dày; 17 Màng bơi; 18 Vỏ và vạt áo
12.Tâm nhĩ; 13 Lỗ thận tim; 14 Động mạch đầu (máu màu đen là tĩnh mạ ch; màu
trắng là động mạch
miệng, bình nang... Nhìn mặt bụng thấy bộ não có nhiều hạch chập lại gồm một đôi hạch chân, một đôi hạch phủ tạng, chính giữa khối hạch chân có một lỗ nhỏ để động mạch chui qua. Khối hạch trên và dưới nối với nhau qua cầu nối não - chân và não - phủ tạng. Từ đôi hạch chân có các dây thần kinh đi vào các tua bắt mồi. Từ đôi hạch phủ tạng có nhiều dây thần kinh chạy về phía sau cơ thể điểu khiển các cơ quan khác nhau. Từ não và các hạch thần kinh có các đôi dây thần kinh đi đến nội quan.
Cơ quan cảm giác đáng chú ý nhất của động vật Chân đầu là mắt và bình nang. Mắt của ốc Anh vũ có cấu tạo còn đơn giản, chỉ là một hố mắt hướng tới môi trường ngoài bằng lỗ nhỏ. Mắt của Chân đầu khác có cấu tạo phức tạp như mắt của động vật có xương sống. Có hố mắt tách khỏi lớp mô bì tạo thành túi kín, đáy của túi là màng lưỡi, quanh mắt hình thành một gờ gọi là mống mắt để hở 1 lỗ giữa được gọi là con ngươi. Mô bì tiết ra một lớp ở ngoài và một lớp ở trong có hình cầu trong suốt gọi là thủy tinh thể, có trường hợp thêm lớp ngoài bao phủ gọi là màng cứng. Màng lưới có nhiều tế bào dài, liên hệ với dây thần kinh thị giác. Tuỳ theo vật quan sát ở gần hay xa mà mắt của Chân đầu có thể điều khiển nhờ cơ chế điều chỉnh tiêu cự bằng cách thay đổi thể thủy tinh để ảnh nằm đúng trên màng lưới để nhìn rõ vật (ở người thì thay đổi tiêu cự bằng cách thay đổi độ cong của thể thủy tinh). Mật độ của hạt sắc tố trong tế bào màng lưới thay đổi theo độ chiếu sáng. Trong ánh sáng chói, các hạt sắc tố phân tán đều khắp tế bào, còn ban đêm thì chúng tập trung ở gốc tế bào. Độ tinh (nhạy) của mắt Chân đầu phụ thuộc một phần vào mật độ tế bào nhận ánh sáng (ở mực nang có 105.000 tế bào/1mm2 màng lưới, còn ở mực ống thì tới 165.000 tế bào/1mm2).
Động vật Chân đầu có cơ quan cảm giác là bình nang. Đôi bình nang chứa nhiều bình thạch nằm ở hai xoang rất nhỏ ở trong sụn bao đầu, ngay cạnh đôi hạch chân. Cơ quan khứu giác là osphradi chỉ có ở động vật Chân đầu Bốn mang, còn Chân đầu Hai mang có 2 hố khứu giác nằm dưới mắt. Độ nhạy khá lớn, thí nghiệm ở mực phủ cho thấy chúng có thể nhận ra nhau cách 1,5m.
Động vật Chân đầu có khả năng biến đổi màu sắc rất nhanh chóng do sự biến dạng của tế bào sắc tố nằm trong mô liên kết. Tế bào sắc tố lớn, chứa nhiều hạt sắc tố màu đen, vàng, đỏ hay xanh... Chúng phân bố song song với bề mặt cơ thể và phân chia nhiều nhánh. Khi tế bào dãn thì da mực có màu xám, còn khi tế bào co thì da có màu sáng hơn. Thông thường da của Chân đầu thay đổi theo màu sắc của môi trường. tế bào sắc tố do não và hạch thần kinh thị giác điều khiển, nếu cắt dây thần kinh thị giác một bên thì phần cơ thể bên kia mất khả năng thay đổi màu sắc.
Hệ sinh dục: Chân đầu là động vật phân tính, có biểu hiện của dị hình chủng tính (giống Argonauta).
Tuy nhiên con đực và cái không sai khác nhau nhiều về hình dạng ngoài mà chỉ ở các tay. Chẳng hạn như ở mực, con đực có tay sinh dục (hetocotyle) trong mùa sinh sản (tua bên trái). Ở một số bọn động vật Chân đầu có 1 đôi ống dẫn sinh dục (ốc anh vũ, mực phủ, mực nang) nhưng hầu hết ống dẫn bên phải tiêu giảm, chỉ còn lại ống dẫn bên trái.
2.4.2 Sinh sản và phát triển
Quá trình thụ tinh tiến hành trong xoang áo. Cơ quan giao phối là một tua đầu biến đổi, có rãnh ở giữa và các giác bám kém phát triển. Khi thụ tinh thì con đực lấy một ít bao tinh từ túi Needham rồi chuyển vào xoang áo của con cái và gắn chặt vào lỗ sinh dục cái.
Trứng của động vật Chân đầu giàu noãn hoàng, kích thước khá lớn, ví dụ như ở mực nang trứng có đường kính tới 15mm, những nhóm khác trứng bé hơn và có ít noãn hoàng. Noãn hoàng dùng để cung cấp chất dự trữ cho quá trình phát triển của phôi. Trong quá trình phát triển mắt được hình thành từ lá phôi ngoài, tua miệng được chuyển ra phía trước và xếp quanh miệng. Phát triển trực tiếp không qua biến thái
2.4.3 Phân loại và tầm quan trọng kinh tế
Động vật Chân đầu có số lượng loài hoá thạch nhiều hơn các loài hiện sống, do đó hệ thống phân loại của các nhà cổ sinh học lại chi tiết hơn đối với hệ thống phân loại của các nhà động vật học đương đại. Có thể dùng hệ thống phân loại của các nhà cổ sinh học để thấy được toàn cảnh về động vật Chân đầu.
Có 3 phân lớp là Ốc Anh vũ, Bốn mang và Hai mang
a. Phân lớp Ốc Anh vũ (Nautiloidea) = Bốn Mang (Tetrabranchia)
Có vỏ thẳng hay xoắn ngoài cơ thể. Có nhiều xúc tu nhưng không có giác bám. Có 2 đôi mang và 2 đôi thận. Xuất hiện từ kỷ Cambri. Hiện nay đã biết khoảng 10 loài ốc Anh vũ thuộc giống Nautilus sống ven vùng biển San hô. Ở Việt Nam đã gặp loài Nautilus popilus, loài này sống đáy, ăn các động vật nhỏ, có thể nổi lên mặt nước nhờ khả năng điều chỉnh lượng không khí có trong các khoang của vỏ.
b. Phân lớp Ammonoidea
Có vỏ xoắn ở ngoài cơ thể, có các vách ngăn. Hoá thạch tìm thấy từ kỷ Silua đến Bạch phấn. Đại diện có các giống Ceratites, Scaphites ... c. Phân lớp Coleoidea (Hai mang - Dibranchia)
Có vỏ nằm phía trong cơ thể hay mất hẳn. Số lượng xúc tu ít và có giác bám trên xúc tu (tay). Cơ thể có một đôi thận và một đôi mang. Xuất hiện từ kỷ Triat (Tam điệp) tồn tại cho đến ngày nay. Chia làm 3 bộ là:
Bộ Belemnoidea: Đã hoá thạch, có mai bên trong cơ thể. Đại diện có giống Belemnites.
Bộ Mười tay (Decapoda): Có 8 tua đầu và 2 tay, cơ thể có cấu tạo hình thoi thích nghi với đời sống bơi lội vận chuyển nhanh trong nước, hai bên cơ thể có vây. Bộ này gồm có nhiều loài có giá trị kinh tế sống ven
biển như mực nang (Sepia), mực ống (Loligo)... (hình 7.17). Ở vùng biển Việt Nam hiện nay đã biết khoảng 40 loài Mười tay, các giống có nhiều loài là Sepia, Sepiella (họ Sepiidae), Loligo, Sepioteuthis (họ Loliginidae). Các loài có ý nghĩa kinh tế là mực nang mắt cáo, mực nang vân trắng (hình 7.17B,C), mực nang vân hổ, mực lá (hình 7.17G), mực thẻ (Loligo edulis) và mực ống trung hoa (Loligo chinensis) (hình 7.17H)...
Hình 7.17 Một số loài Chân đầu có giá trị kinh tếở Việt Nam
A. Sepia esculata; B. Sepia latimanus; C. Sepia licylas; D. Sepiella japonica; E. Euprymna; G. Sepioteuthis lessoniana; H. Loligo chinensis; I. Octopus ocellatus Euprymna; G. Sepioteuthis lessoniana; H. Loligo chinensis; I. Octopus ocellatus
Bộ Tám tay (Octopoda): Cơ thể hình túi, có 8 tua đầu, không có vây, vỏ tiêu giảm hoàn toàn. Ở biển Việt Nam gặp 12 loài, phần lớn tập trung trong giống Octopus. Đại diện có loài Octopus ovalum, O. Oshimai, O. variabilis và O. ocellatus (hình 7.24I) gặp phổ biến ở bờ biển Vịnh Bắc Bộ.
3.Giá trị thực tiễn của Thân mềm
Vai trò của động vật Thân mềm rất đa dạng đối với đời sống con người. Do khả năng phân bố rộng (trong các thủy vực nước mặn, nước ngọt và môi trường cạn) nên chúng giữ vai trò rất quan trọng trong các hệ sinh thái thủy vực và có quan hệ mật thiết với đời sống con người.
Có lợi:
dụ như ở các loài trai khả năng lọc nước là rất lớn (một cá thể vẹm mỗi ngày lọc từ 3 - 5 lít nước, mỗi cá thể trai sông mỗi ngày lọc được 12 lít nước một ngày, số lượng hàu sống dày đặc trên 1m2 lọc 280m3 nước, mỗi cá thể hàu làm lắng 1,0875g bùn/ngày.
Trên cạn, động vật Thân mềm ăn lá cây và một số loài động vật như chim, thú, ếch nhái. Một số loài cải tạo đất khi sống trong đất.
Từ thời cổ đại, động vật Thân mềm là thức ăn dễ kiếm. Ở Việt Nam nhiều hài cốt của người xưa được phát hiện cùng với vỏ ốc Cyclophorus, các đống vỏ sò trong các di chỉ thời kỳ đồ đại kéo dài hàng trăm mét. Hiện nay sản lưọng động vật Thân mềm đánh bắt được chiếm khoảng 60 - 70% (3 triệu tấn, ngoài cá), chủ yếu là Thân mềm ở biển (hàu, vẹm bào ngư, trai, điệp, ngao, sò, mực nang, mực ống)...
Vỏ trai, ốc có lớp xà cừ dùng để khảm trai và làm hàng mỹ nghệ. Một số loài trai cho trai ngọc (Pinctada và Pteria) là mặt hàng trang sức quí giá. Từ thời thượng cổ người ta đã sử dụng vỏ trai (họ Cypreidae) làm chuỗi hạt hay làm tiền. Sử dụng thân trai, ốc để làm khuy áo, vỏ bào ngư, mai mực dùng làm dược liệu, túi mực dùng làm thuốc vẽ , vỏ hến, ốc trai... dùng để nung vôi.
Nhiều loài có giá trị chỉ thị địa tầng. Có hại:
Nhiều loài phá hại các công trình giao thông, tàu thuyền, ống dẫn dầu như hà bún (Teredo, Bankia), hà sông (Dreissenia), hà đá (Pholas)…
Sên trần, ốc sên, ốc bươu vàng gây hại cây trồng nghiêm trọng. Một số loài ốc nước ngọt là vật chủ trung gian truyền bệnh giun sán nguy hiểm cho người và gia súc. Ví dụ ốc đĩa dày (Polypilyp hemisphoerula) truyền bệnh sán bã trầu (Fasciolopsis buskii) cho lợn; ốc tai (Lymnaea swinhoei truyền bệnh sán lá gan cho trâu bò; ốc mút (Melonoides tuberculatus) truyền bệnh sán lá gan nhỏ (Clonorchis sinensis).
3. Nguồn gốc và tiến hoá của Thân mềm
Có nhiều bằng chứng về cấu tạo cơ thể và quá trình phát triển đã cho thấy có mối quan hệ mật thiết giữa động vật Thân mềm với Giun đốt. Đó là sự phân đốt hay dấu hiệu phân đốt, đặc điểm của hệ bài tiết, thể xoang hay sự phân cắt trứng, ấu trùng trochophora.... Tuy nhiên có sự sai khác trong sơ đồ cấu trúc cơ thể chứng tỏ từ nguồn gốc chung 2 ngành đã sớm tách ra thành 2 nhánh. Giun đốt tiến hoá theo hướng hoạt động sống khá tích cực, củng cố chia đốt, hình thành chi bên và hình thành phần đầu (đầu hoá). Theo hướng này chúng tiếp tục tiến hoá để hình thành tổ tiên của động vật Chân khớp.
Động vật Thân mềm tiến hoá theo hướng sống ở đáy ít di động. Chân biến đổi theo hướng thích nghi với bám và đào bùn cát, vỏ thích nghi với sự tự vệ thụ động. Do sự hình thành mầm vỏ rất sớm nên trong quá trình phát triển nên hiện tượng mất vỏ chỉ là thứ sinh.
Về quan hệ giữa các lớp trong ngành thì lớp Song kinh có vỏ, Song kinh không có vỏ và Vỏ một tấm là nguyên thủy hơn cả. Đặc điểm chung là chúng có hệ thần kinh dạng dây, chưa tập trung thành hạch, thể xoang khá rộng. Chân rìu và Chân thuỳ thích nghi với lối sống ít di động, lấy thức ăn bằng lọc nước, sống đào ở đáy bùn, cát nên phần đầu tiêu giảm và có vỏ hai mảnh hay hình ống.
Chân bụng sống hoạt động hơn, thích nghi với việc lấy thức ăn theo việc cạo trên bề mặt giá thể. Các loài ăn thịt xuất hiện muộn hơn. Các loài Chân bụng nguyên thuỷ gần với sơ đồ cấu tạo chung, còn sự mất đối xứng và hiện tượng nhả xoắn điều hoà giải thích mối quan hệ các nhóm của lớp.
Chân đầu là nhóm động vật Thân mềm hoạt động nhất, vỏ chuyển dần vào cơ thể hay mất dần. Do lối sống tích cực nên phần đầu rất phát triển, hệ thần kinh và giác quan cũng rất phát triển. Hệ tuần hoàn kín, mang phát triển hoàn thiện... Tuy nhiên trong nhóm động vật Chân đầu thì ốc Anh vũ là nguyên thủy hơn như 2 đôi mang, 2 đôi thận, thể xoang chính thức khá phát triển và có vỏ bao ngoài cơ thể.