2.1. Cơ sở tài liệu
Luận văn được xây dựng trên cơ sở các hóa thạch được sưu tập tại 5 điểm lộ CS736, CS796, CS135, CS801 và CS802 tại đèo Bó Mồng, xã Tơ Múa, huyện Vân Hồ, tỉnh Sơn La (.1.1.1.Hình .1.1.). 176 mẫu hóa thạch Hai mảnh vỏ cùng 35 mẫu Tay cuộn, 15 mẫu Bọ ba thùy, 8 mẫu san hô, 5 mẫu Chân bụng, 7 mẫu Chân đầu và 4 mẫu Động vật dạng rêu được sưu tập trong đá phiến sét đen chứa vôi xen kẹp các lớp cát kết, sét vơi tại điểm CS135 (.1.1.1.Hình .1.1., Hình .1.1.). 35 mẫu hóa thạch Tay cuộn được sưu tập tại điểm CS801 và SC802 trong tập đá vôi, vôi sét màu xám đen phân lớp trung bình nằm dưới, dày khoảng 40m. 07 mẫu san hô được thu thập tại điểm SC796 trong đá vôi màu xám đen nằm trên, dày khoảng 20m. Ngồi ra, 20 mẫu hóa thạch Tay cuộn và Lỗ tầng thu được trong đá vơi màu xám phân lớp trung bình tới dày tại điểm CS736.
Hình .1.1. A. Đá phiến sét đen lộ ra tại đèo Bó Mồng, xã Tơ Múa, huyện Vân Hồ, tỉnh Sơn La; B. Hóa thạch Pseudosanguinolites douvillei Patte trong đá phiến sét.
2.2. Phương pháp nghiên cứu hóa thạch Hai mảnh vỏ
.2.2.1. Phương pháp thu thập mẫu ngoài thực địa
Ở ngoài thực địa, khảo sát sự xuất hiện của các hóa thạch theo mặt cắt hoặc tuyến khảo sát, xem xét vị trí xuất hiện của các hóa thạch (Hình 1.1C). Sử dụng các dụng cụ như búa, đục (Hình 2.7) để tách hóa thạch Hai mảnh vỏ ra khỏi đá gốc. Tiến hành thu thập mẫu theo các vị trí trong mặt cắt, sử dụng địa bàn, GPS (Hình 2.8) để xem xét vị trí trong khơng gian và loại đá chứa hóa thạch.
Cơng tác ghi chép ngồi thực địa đóng vai trị quan trọng cho công tác giám định mẫu. Tất cả các thông tin liên quan đến mẫu sưu tập cần được ghi chi tiết trong sổ nhật ký địa chất:
- Ngày, tháng, năm, - Người sưu tập, - Tình trạng bảo tồn, - Loại đá chứa hóa thạch,
- Tuổi phân vị địa tầng và phân bố địa lý,
- Quần xã Hai mảnh vỏ cùng với các nhóm hóa thạch khác,
- Ký hiệu và đánh số thứ tự mẫu đảm bảo không bị nhầm lẫn về trình tự địa tầng, nhầm lẫn mẫu với vùng khác.
Hình .1.1. Bộ búa (A), đục (B) mẫu cổ sinh ngoài thực địa mác Estwing, USA.
Hình .1.2. A. Địa bàn địa chất; B. Máy định vị toàn cầu (GPS).
A B
Các mẫu hóa thạch Hai mảnh vỏ được thu thập trong các loại đá bùn kết, sét kết, bột kết. Những mẫu này sau khi tách khỏi đá gốc được quấn bằng giấy mềm, báo hoặc các loại vật liệu chun dụng khác, sử dụng bút xóa, bút dạ khơng xóa được ghi rõ số hiệu theo vị trí lấy mẫu (Hình 2.8).
Hình .1.3. A. Giấy mềm; B. Báo; C. Bút xóa; D. Bút viết mẫu; E, F. Mẫu hóa thạch sau khi viết số hiệu mẫu Bút dạ mầu khơng xóa được
A B
C D
.2.2.2. Phương pháp gia công mẫu và chụp ảnh
Hiện nay, thiết bị thường được sử dụng trong các phịng thí nghiệm để gia công mẫu Hai mảnh vỏ là hệ máy Airscriber và Sandblaster. Airscrber (thiết bị tỉa/tách mẫu) được dùng để loại bỏ đá vây quanh và các mảng bám trên bề mặt mẫu; Sandblaster (máy thổi bột) dùng để làm sạch bề mặt mẫu sau khi tỉa mẫu để làm rõ các tô điểm.
Hình .1.1. A, C. Hệ thống máy gia cơng bằng khí nén (Airscriber); B. Máy thổi bột (Sandblater); D. Tool để gia công của máy Airscriber
Hiện nay Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam đã trang bị thiết bị Airscriber, cho phép gia công mẫu dễ dàng. Tuy nhiên, việc gia công mẫu nhiều khi cũng không giải quyết hết được vấn đề nghiên cứu đặc điểm hình thái của mẫu. Nhiều mẫu
A
B
khơng thể gia công để quan sát được cấu trúc bên trong. Phần lớn các mẫu thể hiện rõ hình thái cũng như cấu trúc bên trong và bên ngồi đều có được bằng nhiều lần sưu tập mẫu. Dụng cụ thu thập mẫu gồm búa, đục... Mẫu sau khi thu ngoài thực địa về được xem sét, chọn lọc các mẫu bảo tồn tốt và hoàn chỉnh nhất đặc biệt các mẫu bảo tồn đầy đủ cấu trúc bên trong và cả bên ngồi để gia cơng. Một số trường hợp sau khi thu thập mẫu có thể dùng dung dịch axit acetic lỗng để làm sạch bề mặt mẫu.
Mẫu được chụp bằng máy ảnh Cannon DmaxIII với ống kính Macro 100mm được trang bị cùng hệ thống giá chụp mẫu (Hình .1.2.A,B). Trước khi chụp mẫu được làm trắng bề mặt bằng cách đốt dây magiê trên ngọn lửa để tạo khói magiê bám vào bề mặt mẫu để làm rõ các tô điểm bề mặt của mẫu khi chụp (Hình . 1.2.C,D). Mẫu Hai mảnh vỏ được chụp ảnh ở nhiều góc độ khác nhau như mảnh trái, mảnh phải, mặt lưng, mặt bụng (mặt trước, mặt sau đối với giống Beichuania),
răng, bản lề, dây chằng, vết bám cơ, đường viền áo và khuyết đường áo (nếu có).
Hình .1.2. A. Máy ảnh Cannon 5Dmark III; B. Ống kính macro 100mm; C. Dây magiê; D. Mẫu sau khi phủ magiê
A B
.2.2.3. Phương pháp mô tả và định loại
Mẫu sau gia công được xem xét, làm rõ các đặc điểm hình thái và tiến hành đo đạc, mơ tả mẫu. Thành phần giống, lồi của mẫu được xác định qua các đặc điểm hình thái được nêu chi tiết ở mục 2.3.
Các phép đo trong nghiên cứu này được thực hiện thông qua các kỹ thuật khác nhau. Đối với các kích thước như chiều dài, chiều cao và chiều rộng của vỏ sử dụng thước kẹp Mitutoyo – 200mm để đo (Hình .1.1.).
Hình .1.1. Thước kẹp cơ hãng Mitutoyo, Nhật Bản dùng để đo mẫu
Kích thước sử dụng trong nghiên cứu này được xác định theo chiều dài (L), chiều cao (H), chiều rộng (W). Chiều dài (L): Kích thước tối đa theo hướng trước sau, mẫu được định hướng đúng. Chiều cao (H), Kích thước tối đa theo hướng lưng bụng, mẫu vật được định hướng đúng. Chiều rộng (W), Kích thước tối đa đo theo độ phồng của vỏ được tính bằng tổng của cả hai mảnh trong một mẫu có cả hai mảnh.
Trên cơ sở đặc điểm hình thái, mẫu được tra cứu trên các atlas, chuyên khảo về dạng hóa thạch Hai mảnh vỏ kỷ Devon của Hall (1884, 1885), Pojeta & Zhang (1986), Zhang và nnk (2015), Đặng Trần Huyên (trong Dương Xuân Hảo, 1980), Đặng Trần Huyên (trong Vũ Khúc, 1991), Đặng Trần Huyên (trong Vũ Khúc, 2012) mẫu được xác định thuộc vào các bộ, họ, giống và loài tương ứng. 15 loài thuộc 11 giống của 10 họ, 6 bộ đã được xác định (Bản ảnh 1-10).
.2.2.4. Phương pháp nghiên cứu địa tầng
Hóa thạch Hai mảnh vỏ sưu tập tại mặt cắt đèo Bó Mồng, xã Tơ Múa, huyện Vân Hồ, tỉnh Sơn La được thu thập theo lớp đá và xem xét sự xuất hiện trong không gian của chúng. Nghiện cứu, so sánh hoá thạch chứa trong các tầng đá cho phép phân biệt được sự già trẻ khác nhau của các đá chứa những hố thạch đó. Mặt khác, dựa vào di tích hố thạch cũng có thể đối sánh và xác định các tầng đá cùng tuổi tuy chúng phân bố ở các địa phương khác nhau. Việc luận tuổi cho phức hệ hóa thạch Hai mảnh vỏ tác giả so sánh với các phức hệ Hai mảnh vỏ Devon sớm ở Tứ Xuyên và Quảng Tây, (Trung Quốc), New South Wale (Australia), Mỹ… Tác giả cũng tham khảo các kết quả nghiên cứu hóa thạch Tay cuộn, Bọ ba thùy, San hô vách đáy đi cùng trong các lớp chứa hóa thạch Hai mảnh vỏ ở đèo Bó Mồng do TS. Nguyễn Hữu Hùng (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam) phân tích.
Đặc điểm thành phần thạch học của đá cũng được xác định để đối chiếu tính chất của các lớp, các tầng đá trong trình tự sắp xếp của chúng ở mặt cắt địa chất để xác định trình tự già trẻ khác nhau của các tầng, các lớp trong mặt cắt để xác lập nên trật tự địa tầng của các tầng đá trong vùng. Để nhìn nhận một cách tổng thể cấu trúc địa chất cũng như trật tự địa tầng của vùng nghiên cứu, tác giả tham khảo các tài liệu đo vẽ bản đồ địa chất và tìm kiếm thăm dị khống sản do Nguyễn Xn Bao (1978) chủ biên và được chỉnh lý năm 2005.
.2.2.5. Phương pháp cổ sinh thái
Phương pháp này nhằm đánh giá, tái dựng lại điều kiện sống của Hai mảnh vỏ kỷ Devon ở vùng đèo Bó Mồng dựa trên những nghiên cứu về đặc điểm hình thái, dạng bảo tồn trong khơng gian và điều kiện mơi trường trầm tích của chúng. Theo Stanley (1970), Zhang và nnk (2015) điều kiện sống của Hai mảnh vỏ được chia ra làm 3 loại chính theo: vị trí sinh sống, cách thức vận động hoặc bám và kiểu ăn.
Theo vị trí sinh sống: được chia ra thành sống ở đáy (infaunal) và sống trên mặt đáy (epifaunal) và sống bán đáy (semi-infaunal).
Theo cách thức vận động hoặc bám: rất hữu ích cho việc chia Hai mảnh vỏ ra thành các nhóm sinh thái. Bảy nhóm chính đã được nhận biết như: bám (attached), gắn cố định (cemented), nằm tựa trên vật gì đó (reclining), bơi (swimming), đào bới (burrowing), khoan (boring), nestling (nép mình).
Theo kiểu ăn: ăn dạng lơ lửng (suspension feeding) và ăn trong trầm tích (deposit feeding).
Đánh giá điều kiện cổ môi trường và điều kiện sống của Hai mảnh vỏ trong báo cáo này dựa trên nghiên cứu của Stanley (1970), Johnston (1985) và Zhang và nnk (2015). Để thể hiện mối quan hệ giữa hình thái vỏ với mơi trường sinh sống của động vật Hai mảnh vỏ, báo cáo này sẽ chia hệ động vật Hai mảnh vỏ vùng Tô Múa theo vị trí sinh sống.
2.3. Đặc điểm hình thái chung hóa thạch Hai mảnh vỏ
Hai mảnh vỏ là một lớp thuộc ngành động vật Thân mềm, có vỏ gồm hai mảnh, thường đối xứng với nhau qua mặt phẳng đi qua trục bản lề. Ở phía trên hay phía lưng, mép vỏ đính lại với nhau bởi dây chằng đàn hồi, cịn ở phía bên trong hai mảnh của vỏ có các cơ để mở và khép vỏ lại. Dọc bờ lưng, phát triển bản lề để đảm bảo sự cố định của hướng chuyển động của các mảnh khi mở ra hoặc khép lại.
a. Hình dạng vỏ
Hình dạng vỏ của động vật thân mềm thuộc lớp Hai mảnh vỏ rất đa dạng và phụ thuộc vào kiểu sống của các sinh vật này. Nhìn chung, có 34 loại hình dạng vỏ được minh họa (Hình .1.2.). Các hình dạng vỏ thường gặp có hình dạng trịn, bầu dục, nêm, ba góc...
b. Đặc điểm của vỏ
Vỏ có hai mảnh – mảnh trái và phải (Hình .1.1.). Ở phía lưng của mỗi mảnh có phần nhơ ra mà mặt ngồi được phủ đều đặn các đường tăng lớn đồng tâm gọi là đỉnh; đó là điểm xuất phát của sự phát triển của vỏ. Đỉnh thường lệch về phía trước và đơi khi lệch về phía sau, nó có thể nhơ cao hoặc khơng và cũng có khi cuộn lại. Bờ trước phân biệt với bờ sau bởi các dấu hiệu: đỉnh thường lệch về phía trước, khuyết đường áo (sinus) ở đường viền xoang áo ln ln ở phía sau, dây chằng
thường được phát triển ở phía sau, vết in cơ khép sau thường lớn hơn vết in cơ khép trước.
Hình .1.1. Hình thái chung của Hai mảnh vỏ (Jain S., 2017)
(Umbo – đỉnh; Dorsal margin – bờ lưng; Anterior margin – bờ trước; Posterior margin – bờ sau; Ventral margin – bờ bụng; Cardinal tooth – răng chính; Lateral tooth – răng bên; Anterior adductor scar – vết bám cơ trước; Pallial line – đường viền áo; Pallial sinus – khuyết đường áo; Posterior adductor scar – vết bám cơ sau; Ligament – dây chằng; Height – chiều cao; Length – chiều dài; Inflation – độ phồng; Escutcheon – khiên; Lunule – trăng; Right valve – mảnh phải; Left valve –
mảnh trái; Hinge plate – phiến bản lề)
Trong mỗi mảnh phân biệt các bờ sau; bờ bản lề hay bờ lưng ở phía trên; bờ dưới hay bờ bụng ở phía dưới, đối diện với bờ bản lề; bờ trước và bờ sau nằm ở giữa bờ bản lề và bờ dưới (Hình .1.1.). Đối với mỗi mảnh có thể đo các trị số như: chiều dài – khoảng cách từ bờ trước tới bờ sau, chiều cao – khoảng cách từ đỉnh tới bờ dưới vng góc với chiều dài; độ phồng của mảnh – khoảng cách giữa mặt tiếp giáp của vỏ với điểm phồng nhất của mỗi mảnh (Hình .1.1.).
Tơ điểm bề mặt vỏ rất đa dạng, song có khi nhẵn, khi đó chỉ thấy các dấu hiệu của các đường tăng lớn đồng tâm bao quanh đỉnh và song song với mép vỏ. Ngoài đường tăng lớn ra, trong nhiều trường hợp trên bề mặt vỏ có các kiểu tơ điểm rất đa dạng gồm: các gờ hướng tâm, các phiến, các gờ đồng tâm, các rãnh, các mấu, các gai... (Hình .1.3.). Tơ điểm hướng tâm xuất phát từ đỉnh đi về các phía, cịn tơ điểm đồng tâm chạy song song với mép vỏ. Độ lớn của các gờ, hình dạng và số lượng của chúng rất khác nhau. Chúng có thể là đơn hoặc phân nhánh hai, ba, bốn lần. Khi đó các gờ được phân ra là các gờ nguyên sinh, bậc 1, bậc 2, bậc 3... Trường hợp các tơ điểm hướng tâm và đồng tâm cắt nhau có khi tạo nên các tơ điểm dạng mấu (Hình .1.3.).
Ở phần lưng của vỏ về phía trước và phía sau thường tách ra các diện riêng biệt được gọi là trăng và khiên (Hình .1.1.). Chúng khác biệt với phần chính của vỏ bởi các gờ, rãnh hoặc tô điểm khác nhau. Bề mặt trong của vỏ thường nhẵn, song đôi khi cũng quan sát thấy các gờ hoặc các rãnh, các nếp uốn... Bờ trong của các mảnh, nhất là bờ dưới, trong nhiều trường hợp bị xẻ răng cưa, trong khi đó mặt ngồi nhẵn hay có tơ điểm đồng tâm.
Trong tất cả các vỏ Hai mảnh vỏ ở phía bên trong cịn thấy dấu vết của các cơ khép vỏ, đường viền áo, xoang áo, cấu tạo khuyết đường áo (Hình .1.1.).
c. Dây chằng
Dây chằng (Hình .1.1.) là thành tạo được tiết ra từ lớp áo, là phần dạng sừng từ lớp tạo mặt vỏ bên ngồi. Dựa theo vị trí, dây chằng hoặc là ở ngồi hoặc ở trong. Thơng thường, dây chằng gồm hai phần phân biệt về mặt cấu trúc và cơ dọc, thực hiện các chức năng đối lập nhau. Cấu trúc của dây chằng trong và ngồi rất khác nhau, nó có thể gồm cả hai phần dây chằng kể trên, nhưng dây chằng ngoài thơng thường dạng tấm, cịn dây chằng trong – dạng sợi.
Hình .1.2. Một số hình dạng ở Hai mảnh vỏ (Jain S., 2017)
1. Hình dạng chung; 2. Trapezoidal - hình thang; 3. Cyclindrical - hình trụ; 4. Ensiform - hình kiếm; 5. Oblong - hình thn; 6. Subrectangular - gần hình chữ nhật; 7. Subquadrate - gần hình vng; 8. Trigonal - hnh tam giác; 9. Obliquely ovate - hình trứng xiên; 10. Oval - hình bầu dục; 11. Narrowly subovate - gần bầu dục hẹp; 12. Broadly rounded - dạng tròn rộng; 13. Narrowly rounded - dạng tròn
hẹp; 14. Mytiliform - dạng Mytilus; 15. Modioliform - hình trục bánh xe; 16. Submodioliform - gần hình trục bánh xe; 17. Subeliptical - gần elip; 18. Subrostrate - dạng gần có mỏ; 19. Obliquely subtruncate - dạng cụt nghiêng; 20.
Subacute - dạng gần nhọn; 21. Elliptical - elip; 22. Truncate - dạng cắt cụt; 23. Acuminate or Acute - dạng nhọn; 24. Cuneate - dạng nêm; 25. Brodly subovate - gần hình trứng rộng; 26. Subcircular - gần tròn; 27. Subtrigonal -gần tam giác; 28.
Rhomboidal - gần hình thoi; 29. Ovate - hình trứng; 30. Polygonal - đa giác; 31. Sinuate - ngoằn ngoèo; 32. Discoid - hình đĩa; 33. Auriclate - hình tai; 34. Rostrate
Hình .1.3. Các kiểu tơ điểm mặt vỏ của Hai mảnh vỏ (Jain S., 2017) (Radial – tỏa tia; Concentric – đồng tâm; Lines – dạng đường; Liration – gờ; Ridges – rãnh; Undulation – gợn sóng; Divergent – phân tán; Divericate – phân
hướng; Oblique – nghiêng; Scissulcate – dạng chẽ ra; Non-linear – khơng có đường; Lines – dạng đường; Threads – dạng chỉ; Ribs – gờ; Riblet – sợi; Cancellate – hình mạng; Decussate – chéo hình chữ thập; Imbricate – dạng gối lên
nhau; Reticulate – dạng mạng lưới; Cross bars – thanh ngang; Tubercles – dạng mấu; Spines – dạng gai)
d. Bản lề
Vỏ của đa số các Hai mảnh vỏ có cơ cấu bản lề ở mặt trong của bờ bản lề. Nó gồm các mấu hay răng và các hốc tương ứng trên mảnh đối diện gọi là hốc răng (Hình .1.4.). Phần dày lên của bờ bản lề trên đó có các răng gọi là diện bản lề. Cấu