CHƯƠNG 2 CƠ SỞ TÀI LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.3. MỐI LIÊN HỆ GIỮA CÁC PHỨC HỆ BẢO TỬ, PHẤN HOA VỚI HỆ
HỆ THỰC VẬT HIỆN ĐẠI
Để phục vụ cho việc phân tích mối liên hệ giữa các phức hệ bào tử, phấn hoa trong trầm tích tầng mặt vùng nghiên cứu, các giống loài chiếm ưu thế trên đảo được xem xét để đối sánh. Ở đây, các giống loài được xét đến gồm các nhóm: Dương xỉ (Pteridophyta), Gramineae, Pinus, Casuarina, Myrtaceae, Melastomataceae, Dứa dại (Pandanus), Castanopsis/Lithocapus, Quercus, TVNL
và TVNM. Các mẫu khơng có bào tử, phấn hoa khơng được xét đến trong phân tích này.
1) Pteridophyta
Trên đảo, các giống loài thuộc ngành dương xỉ rất phổ biến, phân bố rộng khắp quanh đảo với mật độ cao. Bào tử dương xỉ (gồm TRILETE SPORES VÀ MONOLETE SPORES) cũng là thành phần chiếm tỷ lệ cao nhất trong tất cả các mẫu phân tích (dao động từ 25-50%). Trong mẫu trầm tích đã phân tích tại 3 khu vực nêu trên đều cho thấy sự ưu thế của PTERIDOPHYTA (Khu vực 1: 25-32%, Khu vực 2: 28-50%, Khu vực 3: 43-47%). So với Khu vực 2 và 3 thì PTERIDOPHYTA tại Khu vực 1 chiếm tỷ lệ nhỏ hơn. Sự phong phú về thành phần giống loài cũng như số lượng bào tử trong mẫu phân tích phản ánh đúng về sự đa dạng cũng như mức độ phổ biến của thực vật dương xỉ trên đảo. Hơn nữa, chúng cung cấp một lượng bào tử rất lớn và dễ nổi trong nước [51] nên dễ dàng được vận chuyển bởi nước. Theo quan sát trực tiếp các nhóm thực vật thuộc Pteridophyta trong quá trình thực địa trên đảo cũng cho thấy chúng mang một lượng bào tử rất lớn, có thể quan sát rất rõ trên mặt lá (Hình 3.9).
Hình 3.9. Bào tử trên lá dương xỉ
Trên đảo Cô Tô hệ thống thủy văn rất nghèo nàn nên PTERIDOPHYTA có lẽ chủ yếu được vận chuyển do dòng chảy tạm thời từ các trận mưa lớn (Hình 3.10,
Hình 3.11). Mẫu phân tích được lấy vào tháng 6, đang là mùa mưa nên dịng chảy mặt có thể mang một lượng bào tử lớn ra biển, sau đó chúng sẽ được vận chuyển bởi dịng triều và lắng đọng trong trầm tích tầng mặt khu vực vùng biển nông ven bờ. Là một trong nhóm có khả năng phát tán rộng [46] nên trong các mẫu ở phía xa bờ hơn có tỷ lệ phần trăm PTERIDOPHYLA cao hơn so với các mẫu gần bờ.
2) Gramineae
Nhóm thực vật thuộc họ Gramineae cũng chiếm ưu thế trong hệ thực vật trên đảo, tương tự như Pteridophyta chúng phát triển rộng khắp trên đảo. Đây là nhóm thực vật phát triển tốt ở tất cả các khu vực từ khu vực đồi núi đến khu vực ven biển. So với các thành phần phấn hoa hạt kín khác thì GRAMINEAE cũng chiếm tỷ lệ tương đối cao trong phức hệ bào tử, phấn hoa trong trầm tích tầng mặt và cũng đã phần nào phản ánh được ưu thế của Gramineae trong hệ thực vật. Tuy nhiên, GRAMINEAE cũng không thực sự ưu thế, tỷ lệ phần trăm trong mẫu cao nhất là 20% (mẫu CT16-T337). Các mẫu lấy tại Khu vực 1 có tỷ lệ GRAMINEAE tương đối thấp (5-7%) do Gramineae phát triển không nhiều trong hệ thực vật gần đó. Tại Khu vực 2 thì nhìn chung, do khả năng phát tán khơng rộng [46] nên chúng có tỷ lệ cao hơn trong các mẫu gần bờ và tỷ lệ này giảm dần đối với các mẫu xa bờ hơn. GRAMINEAE được vận chuyển bởi cả gió và nước [8], nguồn nước vận chuyển các hạt phấn ra biển ở khu vực này là những dòng chảy tạm thời trên đảo (Hình 3.11).
Hình 3.10. Dịng chảy tạm thời dọc đường đi, khu vực có mật độ tập trung thực vật họ
dương xỉ rất cao
Hình 3.11. Một dịng chảy tạm thời gần khu vực Bãi đá Móng Rồng
3) Pinus
Dễ dàng vận chuyển bởi cả gió và nước, khả năng phát tán rộng và lượng hạt phấn phát tán lớn [32, 46, 51] nên mặc dù không thực sự chiếm ưu thế trong hệ thực vật nhưng PINUS vẫn chiếm tỷ lệ khá cao trong các mẫu trầm tích tầng mặt. Pinus phân bố chủ yếu ở khu vực sườn núi, là nhóm thụ phấn nhờ gió nên các hạt phấn dễ dàng được vận chuyển theo gió ra phía biển. Tỷ lệ phần trăm của PINUS trong các mẫu phân tích dao động từ 11% đến 20%. Ở đây tính đến cả thành phần KELETERIA, PICEA và PODOCAPUS do chúng có đặc điểm tương tự nhau, tuy nhiên tỷ lệ của chúng khơng lớn, chỉ có mặt một vài hạt phấn trong mẫu. Như đã nói ở trên, mặc dù sự phân hố về thành phần phấn hoa trong Khu vực 2 không rõ ràng do khu vực nghiên cứu tương đối hẹp và chế độ dòng chảy khá phức tạp, nhưng qua kết quả phân tích theo Tuyến 01, 02 và 03 thì nhìn chung có thể thấy các mẫu xa bờ hơn có tỷ lệ phần trăm PINUS cao hơn so với các mẫu gần bờ, tuy nhiên sự chênh lệch này là khơng lớn.
4) Casuaria
Casuarina là nhóm thực vật thực sự ưu thế trong hệ thực vật khu vực nghiên cứu. Cũng như Pteridophyta hay Gramineae, chúng phát triển và phân bố rộng khắp trên đảo, được trồng và phát triển tốt ở các khu vực bãi cát ven biển. Tuy nhiên, trái ngược với xu thế của Casuarina trên đảo, tỷ lệ CASUARINA trong trầm tích tầng mặt vùng biển nông lại chiếm tỷ lệ rất nhỏ. Ở Khu vực 2 và Khu vực 3 chỉ gặp mơt vài hạt phấn trong trầm tích, một số mẫu như CT16-T290, CT16-T377, CT16-T493, CT16-T100 thậm chí khơng thấy sự có mặt của chúng. Riêng đối với Khu vực 1, tỷ lệ CASUARINA cao hơn rõ rệt, dao động từ 11-12%. Vị trí lấy mẫu ở đây khá gần với vị trí của các cây phi lao nên các hạt phấn cũng chiếm ưu thế hơn trong mẫu. Mặc dù hệ thực vật ven bờ trên đảo được đặc trưng bởi Casuarina nhưng tỷ lệ
nghèo trong các mẫu trầm tích ven bờ (Khu vực 2 và 3) và tỷ lệ cao hơn trong các mẫu trầm tích địa phương (Khu vực 1) chứng tỏ CASUARINA có khả năng phát tán rất hẹp, ít được vận chuyển bởi cả gió và nước. Vì vậy, nơi có thành phần CASUARINA cao chứng tỏ chúng rất gần hoặc nằm trong khu vực mà Casuarina
phát triển. Các nghiên cứu của Kaars (2003) [43] và Pandey (2017) [50] cũng cho kết quả tương tự.
5) Myrtaceae và Melastomataceae
Thành phần MYRTACEAE và MELASTOMATACEAE trong tất cả các mẫu trầm tích được phân tích trong cả 3 khu vực 1, 2 và 3 đều chiếm tỷ lệ không đáng kể, chỉ có một vài hạt phấn được lưu giữ trong trầm tích. Tuy nhiên,
Myrtaceae và Melastomataceae lại là một trong những nhóm ưu thế trên đảo (Hình 3.2b). Có thể bắt gặp chúng ở hầu hết các khu vực quanh sườn núi và chân núi. Đặc biệt hệ sinh thái rừng Chõi nguyên sinh ở khu vực thơn Nam Đồng, xã Đồng Tiến (phía Bắc đảo Cơ Tơ) khá phát triển song sự có mặt của thành phần phấn hoa họ MYRTACEAE trong trầm tích lại khơng đáng kể. Như vậy, tỷ lệ MYRTACEAE và MELASTOMATACEAE trong trầm tích khơng phản ánh đúng sự ưu thế của Myrtaceae và Melastomataceae trong hệ thực vật cho thấy chúng có khả năng phát tán rất hẹp. Hơn nữa, Myrtaceae và Melastomataceae là những nhóm thực vật thụ phấn bởi côn trùng nên lượng phấn hoa phát tán khơng nhiều như những nhóm thụ phấn nhờ gió. Đây cũng là một trong những nguyên nhân khiến cho MYRTACEAE và MELASTOMATACEAE không chiếm tỷ lệ cao trong trầm tích.
6) Pandanus
Pandanus khá phổ biến, chúng mọc khắp quanh đảo, ven đường hay ven các
bãi biển với mật độ tương đối nhiều, đây cũng là một trong nhóm thực vật đặc trưng của Cô Tô. Mặc dù chiếm ưu thế trong hệ thực vật, đặc biệt là phát triển khá nhiều ở khu vực các bãi cát ven biển nhưng thành phần PANDANUS trong các mẫu nghiên cứu lại rất nghèo, thường chúng khơng có mặt hoặc hiếm thấy xuất hiện trong mẫu. Ba mẫu lấy tại Khu vực 1 tuy có số lượng PANDANUS lớn hơn một chút nhưng cũng khơng đáng kể, có thể chúng đến từ các cây Pandanus trong hệ thực vật cách khu vực lấy mẫu không xa. Khu vực 3 thậm chí khơng phát hiện được sự có mặt của chúng. Điều đó cho thấy chúng khơng được phát tán xa nhờ gió hay nước. Vì vậy, tỷ lệ nghèo của PANDANUS trong trầm tích khu vực nghiên cứu không đồng nghĩa với việc Pandanus chiếm tỷ lệ thấp trong hệ thực vật địa phương. Khi tỷ lệ các hạt phấn của chúng chiếm ưu thế trong mẫu phân tích thì có thể kết luận rằng mẫu được thu thập ở khu vực mà Pandanus phát triển.
7) Castanopsis/Lithocapus, Quercus
Phấn hoa thực vật núi cao như CASTANOPSIS/LITHOCAPUS và QUERCUS chiếm tỷ lệ tương đối cao (7-16%) trong thành phần phấn hoa khu vực nghiên cứu và chúng cũng thể hiện được ưu thế hơn hẳn so với các nhóm phấn hoa hạt kín khác. Tại Khu vực 1, tỷ lệ của chúng nhỏ hơn (bằng 1/3-1/2) so với Khu vực 2 và 3. Castanopsis/Lithocapus và Quercus là các nhóm thực vật khá điển hình cho hệ thực vật rừng rậm nhiệt đới [8, 51], sự ưu thế của CASTANOPSIS/LITHOCAPUS và QUERCUS trong thành phần phấn hoa cũng phản ánh đúng thảm thực vật địa phương gần khu vực lấy mẫu. Các hạt phấn hoa nhỏ và nặng như CASTANOPSIS, LITHOCAPUS và QUERCUS thường không
được vận chuyển ra xa khỏi nguồn [46] nên sự ưu thế của chúng trong mẫu chứng tỏ khu vực lấy mẫu phân tích khơng ở quá xa nguồn thực vật và
Castanopsis/Lithocapus và Quercus cũng chiếm ưu thế trong hệ thực vật gần khu
vực nghiên cứu.
8) Thực vật nước lợ
Thực vật nước lợ chiếm tỷ lệ tương đối nhỏ trong các mẫu trầm tích tầng mặt vùng biển khu vực nghiên cứu. Trong thành phần phấn hoa TVNL phổ biến nhất là ACROSTICHUM, các nhóm phấn hoa của thực vật nước lợ khác như CYPERUS và EXOECARIA chỉ gặp một vài hạt phấn. Tỷ lệ của phấn hoa TVNL dao động trong khoảng từ 4% đến 10%. Nguyên nhân là do thành phần TVNL chiếm tỷ lệ tương đối nhỏ trong hệ thực vật địa phương. Acrostichum cũng là nhóm TVNL phổ biến nhất trên đảo, và bào tử ba rãnh cũng có khả năng phát tán tốt nên ACROSTICHUM cũng thể hiện ưu thế hơn hẳn so với các nhóm phấn hoa TVNL khác. Cyperus và Exoecaria chỉ bắt gặp với số lượng ít trong hệ thực vật và kém
phát triển. Trong 3 khu vực đã nghiên cứu thì khơng có khu vực nào có thành phần phấn hoa TVNL cao vượt trội, kể cả Khu vực 1. Hơn nữa phấn hoa TVNL cũng không phát tán xa khỏi nguồn [50] nên sự có mặt của chúng trong mẫu cho thấy chúng ở tương đối gần hệ sinh thái rừng ngập mặn.
9) Thực vật ngập mặn
Thực vật ngập mặn trên đảo Cô Tô khá nghèo nàn và kém phát triển, phân bố chủ yếu ở khu vực vụng Hồng Vàn từ đập Trường Xuân đến thôn Hồng Hải xã Đồng Tiến, điều này cũng là nguyên nhân cho việc phấn hoa ngập mặn chỉ chiếm tỷ lệ rất nhỏ trong trầm tích tầng mặt khu vực nghiên cứu (1-5%; phổ biến là 1-2%). Những mẫu thu thập tại Khu vực 1 mới cho tỷ lệ phần trăm phấn hoa TVNM lớn hơn (11-14%). Mặc dù thành phấn phấn hoa TVNM trong các mẫu này thể hiện ưu thế hơn so với các mẫu trong các khu vực 2 và 3 song tỷ lệ này vẫn chưa thực sự thể hiện được ưu thế trong thành phần phấn hoa tại khu vực này, nguyên nhân một phần là do TVNM ở đây kém phát triển nên lượng hạt phấn phát tán không lớn. Hơn nữa, do ảnh hưởng của dòng triều nên cũng dẫn đến sự phân tán của phấn hoa TVNM trong trầm tích ở Khu vực 1. Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu cũng có thể cho thấy phấn hoa TVNM có khả năng phát tán hẹp và khi thành phần của chúng chiếm ưu thế trong phức hệ phấn hoa trong trầm tích chứng tỏ khu vực lấy mẫu tương đối gần hoặc thuộc khu vực có hệ sinh thái rừng ngập mặn phát triển.
Tỷ lệ phấn hoa ngập mặn trong mẫu không cao cũng có thể do ảnh hưởng của sự dao động mực nước triều [54], phấn hoa tích tụ trong khu vực rừng ngập
mặn có kích thước tương đối nhỏ, hiếm khi bị tái phân bố bởi thủy triều [35] và phấn hoa ngập mặn thường có sự phân bố hạn chế theo địa phương [47].
Biểu đồ PCA dưới đây giúp thể hiện rõ hơn sự phân hóa về thành phần phấn hoa trong trầm tích khu vực nghiên cứu giữa các mẫu thu thập trong trầm tích tầng mặt vùng biển nông ven bờ và các mẫu được lấy trong trầm tích thuộc khu vực rừng ngập mặn xã Đồng Tiến (Hình 3.12).
Hình 3.12. Biểu đồ PCA cho các mẫu trầm tích khu vực nghiên cứu
Trong biểu đồ PCA, hai trục đầu tiên chiếm 65,55% tổng phương sai trong tập dữ liệu. Trục F1 (phương sai 44,84%) giúp phân tách các mẫu được lấy từ trầm tích tầng mặt vùng biển ven đảo và mẫu trầm tích lấy trong khu vực rừng ngập mặn. Chúng ta có thể thấy được sự chiếm ưu thế hơn hẳn của thành phần phấn hoa TVNM và CASUARINA tại các mẫu CT-01, CT-02, CT-03.
Tóm lại, thành phần phấn hoa chiếm ưu thế trong mẫu phân tích và phản ánh đúng ưu thế của các nhóm thực vật trong hệ thực vật địa phương bao gồm: PTERIDOPHYTA, GRAMINEAE, QUERCUS, LITHOCAPUS/CASTANOPSIS. PINUS. Các giống loài thể hiện ưu thế của chúng trong hệ thực vật nhưng không ghi nhận hoặc ghi nhận được với số lượng rất ít trong mẫu phân tích bao gồm: CASUARINA, PANDANUS, MELASTOMATACEAE, MYRTACEAE. Nhóm TVNL và TVNM không phát triển và phấn hoa của chúng có khả năng phát tán tương đối hẹp nên cũng chiếm tỷ lệ nhỏ trong các mẫu trầm tích khu vực biển nơng ven bờ.
Như vậy, có thể thấy rằng có nhiều yếu tố ảnh hưởng đến mức độ mà bào tử, phấn hoa của mỗi lồi thực vật được lưu giữ lại trong trầm tích và phản ánh được trong các phức hệ bào tử, phấn hoa. Những yếu tố quan trọng nhất là năng suất phát tán hạt phấn (lượng phấn hoa cung cấp từ mỗi nhóm thực vật), đặc điểm phát tán của từng loài và sự phân bố của chúng trong hệ thực vật địa phương.