CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN
1.5. Tính trạng tăng trƣởng và một số gen ứng viên liên quan tới tính trạng tăng
1.5.4. Các gen phân giải và phát triển hệ cơ trong quá trình lột xác
Nhóm gen methyl farnesoate và farneosoic acid-o-methyltransferase
Methyl farnesoate (MF), một dạng sesquiterpenoid, là dạng tiền chất trung gian của hormone juvenile III ở côn trùng. Tác động của MF ở giáp xác giống như vai trò của juvenile III ở côn trùng. Ở côn trùng hormone juvenile là dẫn xuất của acid béo, do thể cận não (corpora allata) tiết ra, có tác dụng phối hợp với ecdysone gây lột xác ở sâu và ức chế quá trình biến đổi sâu thành bướm của ecdysone. Farneosoic acid-o-methyltransferase (FAMeT) có hoạt tính sinh học ở nhiều mơ của cơ thể, có tác động điều hịa tổng hợp MF ở giáp xác. Vai trò của MF và FAMeT như những chất tác động biến đổi hình thái đã được nghiên cứu ở nhiều lồi giáp xác. Ở M. rosenbergii, nồng độ cao của MF đã làm chậm sự phát triển của ấu trùng larvae và ảnh hưởng tới các mơ hình biến đổi hình thái. Chức năng đối với sinh trưởng và lột xác của FAMeT đã được xác định ở P. pelagicus khi phát hiện thấy sự biểu hiện của FAMeT tăng lên nhiều lần trong chu kỳ lột xác trung gian. Khi kỹ thuật RNAi được áp dụng đối với FAMeT ở tôm thẻ chân trắng L. vannamei, các cá thể tôm đã không đạt tới trạng thái cuối cùng trong chu kỳ lột xác và đã tử vong 100% khi so sánh với các cá thể trong nhóm đối chứng. Với vai trị quan trọng trong quá trình lột xác, các gen MF và FAMeT là những gen ứng viên quan trọng đối với các nghiên cứu về tính trạng tăng trưởng ở giáp xác [35],[36],[47].
Nhóm gen mã hóa chuỗi nặng của myosin (Myosin heavy chain genes)
Myosin là thành phần quan trọng của phức hệ co cơ, nó bao gồm hai chuỗi nặng và bốn chuỗi nhẹ. Thuộc về một siêu họ protein lớn, các protein myosin đều có phần domain chức năng chung liên kết với actin tạo tơ cơ dày, thủy phân ATP và tạo lực co cơ. Các isoform của myosin biểu hiện ở hầu hết các tế bào nhân thực và được biểu hiện mạnh trong tế bào cơ [36].
Ở tôm Farfantepenaeus paulensis, sự biểu hiện mạnh hơn của gen mã hóa
khối lượng cơ thể lớn hơn. Điều này cho thấy gen MHC là ứng viên quan trọng cho các nghiên cứu về tính trạng tăng trưởng. Ngồi ra đối với sự tích lũy các khối cơ ở giáp xác, mức độ biểu hiện của các gen myosin có thể coi như chỉ thị phân tử cho tiềm năng tăng trưởng của cá thể [35],[36].
Nhóm gen tropomyosin và troponin
Tropomyosin, một protein điều hòa và phức bộ troponin là một tập hợp của các protein điều hòa được quấn vào dải actin của các sợi tơ mảnh. Troponin (TN) gồm 3 tiểu đơn vị là TN-C có tác dụng liên kết với ion Ca2+, TN-T gắn với Tropomyosin và TN-I có tác dụng ngăn cản tạo liên kết giữa actin và myosin khi cơ nghỉ. Khi một sợi cơ ở trạng thái nghỉ, tropomyosin bao phủ các vị trí gắn gắn với myosin trên sợi tơ mảnh, làm ngăn cản sự tương tác của actin và myosin. Khi Ca2+ tích lũy trong bào tương, nó gắn với phức bộ troponin làm các protein đã gắn dọc trên các dải actin chuyển đổi vị trí và bộc lộ các vị trí gắn myosin trên sợi tơ mảnh. Như vậy khi nồng độ Ca2+ tăng trong bào tương, các sợi tơ mảnh và tơ dày trượt lên nhau và sợi cơ co. Khi nồng độ Ca2+ giảm, các vị trí gắn bị che đi và cơ dừng co [19].
Trong cơ xương, tropomyosin cùng với phức bộ troponin và actin, myosin đóng vai trị quan trọng đối với sự co cơ. Một số nghiên cứu trong nhóm giáp xác, mức độ biểu hiện cao của các gen mã hóa cho các isoform của myosin cùng với các gen actin, tropomyosin, troponin I, troponin T được phát hiện ở tôm hùm Hoa Kỳ
Homarus americanus, tôm sú Penaeus monodon [10],[49],[50].
Các nhóm gen khác đóng vai trị quan trọng với sự phát triển hệ cơ
Một nghiên cứu ở tôm càng xanh M. rosenbergii cho thấy sự biểu hiện mạnh
của các bản phiên mã của protein calponin và transgelin trong hệ phiên mã của lồi tơm này. Calponin là loại protein đặc hiệu cơ trơn, có khả năng gắn kết với actin, tropomyosin và calmodulin (loại protein gắn kết Ca2+ trong cơ trơn). Calponin đóng vai trị quan trọng trong q trình co cơ, sự tương tác của nó với actin ức chế hoạt
tính actomyosin Mg-ATPase. Transgelin là một loại calponin biểu hiện trong các tế bào cơ trơn ở động vật trưởng thành, transgelin là maker sớm đối với sự biệt hóa của tế bào cơ trơn [35].
Các LIM domain protein (thuật ngữ LIM bắt nguồn từ việc phát hiện ra các protein Lin11, Isl-1 và Mec-3) đóng vai trị quan trọng trong tổ chức bộ khung xương tế bào, sự phát triển cơ quan và điều phối mối tương tác protein-protein trong các quá trình sinh học của tế bào. Trong một nghiên cứu ở cua đỏ Gecarcoidea natalis, hai gen mã hóa LIM protein: paxillin-like transcript (pax) và muscle LIM protein (mlp) đã biểu hiện tăng cường trong hệ cơ của cua trong mùa mưa. Những protein này đóng vai trị quan trọng trong phát triển hệ cơ và sự tăng cường biểu hiện của chúng liên quan tới sự tái tạo hệ cơ chân cần thiết cho sự di cư trong mùa mưa [14],[57].
Một nghiên cứu ở tôm càng xanh M. rosenbergii cho thấy sự biểu hiện của gen mã hóa profilin trong hệ phiên mã. Profilin, một loại protein gắn kết actin trong tế bào nhân thực đóng vai trị quan trọng trong sự chuyển động của bộ khung xương tế bào. Nhiều nghiên cứu về di truyền đã xác định vai trò của profilin đối với sự phân bào và biệt hóa tế bào. Các nghiên cứu làm mất chức năng của profilin dẫn tới mất khả năng sinh trưởng, gây chết phôi và nhiều cơ quan ở côn trùng [35].