Có khoảng 3.900 loài ký sinh trong tế bào, trong ruột hay trong xoang cơ thể. Có nhiều loài gây bệnh cho người và gia súc.
9.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
9.1.1 Cấu tạo Trùng hai đoạn
Ký sinh trong cơ thể vật chủ. Cơ thể tương đối lớn (10mm - 16mm), hình thoi, chia 2 phần (phần trước - protomerit là cơ quan bám và phần sau- deuteromerit chứa nhân tế bào). Bên ngoài cơ thể là cuticun, ngoại chất phân hoá phức tạp hình thành các sợi co rút và nâng đỡ - bào cốt (morphonema). Hạt dự trữ là paraglycogen, sự dinh dưỡng, hô hấp và bài tiết đều thực hiện qua bề mặt cơ thể.
9.1.2 Cấu tạo Trùng hình cầu và Trùng bào tử máu
Ký sinh trong tế bào, kích thước nhỏ (trùng sốt rét Plasmodium chỉ dài 5 - 8μm), phân hoá phức tạp. Mỗi Trùng bào tử có màng tế bào 2 lớp bọc ngoài, có hệ cơ quan đỉnh (apicomplexa) đặc trưng giúp cho chúng chui vào tế bào vật chủ. Cơ quan đỉnh gồm vài túi dịch và 10 - 12 dải vi cơ bao quanh. Chính đặc điểm này mà có tên gọi khác của Trùng bào tử là Apicomplexa (apex là đỉnh, complex là tổ hợp). Ở cạnh nhân, khoảng giữa cơ thể có lỗ thông của màng tế bào, nơi hình thành không bào tiêu hóa (hình 2.19).
9.2 Sinh sản và vòng đời
9.2.1 Sinh sản của Trùng hai đoạn
Có xen kẽ thế hệ sinh giao tử và sinh bào tử. Bắt đầu sinh sản hữu tính, trùng hai đoạn nối thành cặp, cuộn tròn lại và tiết vỏ tạo thành kén (cyste = bào xác). Mỗi cá thể trong kén phân chia nguyên nhiễm nhiều lần để hình thành giao tử cái và đực. Các giao tử dồn về phần ngoài và phía dưới. Hai giao tử khác tính hình thành nên hợp tử kết vỏ tạo thành kén trứng (oocyste). Kén trứng mở đầu giai đọan sinh sản vô tính: Tế bào trong kén trứng phân chia liên tiếp 3 lần, 2 lần đầu giảm nhiễm cho ra 8 trùng bào tử (sporozoit), nên trong kén có vô số trùng bào tử được bảo vệ bởi 2 lớp vỏ (hình 1.19).
Thường thì kén theo phân ra ngoài, khi xâm nhập vào ruột vật chủ thì dịch tiêu hóa của vật chủ sẽ phá vỡ vỏ của kén và vỏ của kén trứng giải phóng trùng hai đoạn con. Ra khỏi kén, trùng Hai đoạn sẽ cắm vào thành ruột, lớn dần lên, hình thành đoạn trước và đoạn sau, phát triển thành trùng hai đoạn trưởng thành bắt đầu một thế hệ mới.
9.2.2 Sinh sản của Trùng hình cầu và Trùng bào tử máu
Ở trùng hình cầu: Trùng bào tử ở thành ruột liệt sinh hình thành các liệt trùng (merozoit), liệt trùng phá vỡ thành ruột rồi xâm nhập vào các tế bào khác. Sau 4 - 5 thế hệ, liệt trùng lại xâm nhập vào thành ruột để hình thành mầm giao tử (gametocyst, có 2 loại mầm giao tử lớn - macrogametocyst và mầm giao tử nhỏ - microgametocyst). Mầm giao tử lớn hình thành nên giao tử lớn (macrogamet) và mầm giao tử nhỏ hình thành giao tử nhỏ (microgamet) có 2 roi. Sau khi thụ tinh sẽ hình thành kén trứng. Kén trứng sinh ra 4 mầm bào tử (sporoblast), các mầm bào tử lớn lên, hình thành 4 bào tử (spore), mỗi bào tử cho ra 2 trùng bào tử (sporozoit).
Ở trùng bào tử máu: Lấy Plasmodium làm ví dụ. Khi muỗi đốt người thì trùng bào tử theo máu vào gan, liệt sinh ở tế bào gan hình thành vô số liệt trùng. Quá trình này lặp lại nhiều lần, kéo dài 14 ngày - gọi là thời kỳ ủ bệnh. Tiếp đó liệt trùng chui vào huyết cầu, tiếp tục liệt sinh phá huỷ hồng cầu sau đó lại xâm nhập vào hồng cầu khác. Thời gian liệt sinh trong hồng cầu tùy thuộc vào mỗi loài trùng Bào tử máu khác nhau (P. falciparum và P. vivax là 48 giờ, P. malariae là 72 giờ). Sau đó là thời kỳ sinh sản hữu tính: các liệt thể chui vào hồng cầu hình thành các mầm giao tử lớn cho ra một giao tử lớn và mầm giao tử bé phân chia cho ra 5 - 6 giao tử bé. Khi mầm giao tử lớn và mầm giao tử bé gặp nhau sẽ kết hợp với nhau hình thành nên hợp tử
di động được gọi là noãn động. Noãn động lách qua thành ruột muỗi, hình thành nên kén trứng (noãn xác), kén trứng hình thành nhiều trùng bào tử chuyển đến tuyến nước bọt muỗi chờ để khi muỗi đốt người lành thì chúng sẽ vào máu người (hình 1.20).
9.3 Đa dạng và tầm quan trọng
9.3.1 Trùng hai đoạn (Gregarinida)
Có khoảng 500 loài, gồm các trùng bào tử sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp 2 cá thể và hình thành giao tử trong kén, vòng đời thiếu thế hệ liệt sinh. Sống ký sinh ở dộng vật có xương sống, vai trò không lớn. Đại diện Monocystis agilis sống ký sinh trong cơ thể giun đất.
9.3.2 Trùng hình cầu (Coccidiomorpha)
Ký sinh ở tế bào (ruột, gan, thận...). Vòng đời xen kẽ đều đặn thế hệ sinh sản hữu tính (bằng noãn giao) và vô tính, qua 1 hay 2 vật chủ.
a. Bộ Trùng hình cầu (Coccidiida): Phổ biến nhất là loài Eimeriasticolae ký sinh ở thỏ và người, Toxoplasma gondii gây bệnh cho động vật máu nóng, triệu chứng giống bệnh thương hàn.
b. Bộ Trùng bào tử máu (Haemopridia): Vòng đời không ra khỏi cơ thể vật chủ, nguy hiểm nhất là Plasmodium gây bệnh sốt rét cho chim, thú, người. Bệnh sốt rét ở nước ta do P. falciparum gây ra (80%). Hệ thống miễn dịch của Plasmodium rất tốt do sự biến đổi lớp protein trên màng tế bào của cơ thể Plasmodium. Các nghiên cứu sâu gần đây cho thấy đã phát hiện được một plasmid mà tổ tiên Plasmodium thừa hưởng ở vi khuẩn lam nội cộng sinh, điều này mở ra triển vọng sản xuất các loại thuôc chống sốt rét hiệu quả hơn.
27
Hình 1.20 Vòng đời của trùng sốt rét Plasmodium trong cơ thể người và muỗi (theo Hickman)