Các động vật thuộc ngành Giun đốt có mức độ tổ chức cao hơn hẳn các động vật trước đó. Lần đầu tiên xuất hiện xoang cơ thể chính thức, còn gọi là thể xoang (coelum), xuất hiện cơ thể có phân đốt, các hệ cơ quan mới như tuần hoàn kín, hô hấp bằng mang, cơ quan vận chuyển là chân bên cùng hệ cơ phát triển. Thể xoang của giun đốt được hình thành từ lá phôi giữa và tham gia vào nhiều chức năng khác nhau như: chuyển vận, nâng đỡ, tham gia vào sự bài tiết, sinh dục… (hình 8.1).
ngoại bì nội bì nhu mô ống tiêu hoá ống tiêu hoá ngoại bì nội bì xoang nguyên sinh ngoại bì nội bì Thể xoang màng treo ruột ống tiêu hoá
Hình 8.1 Các kiểu hình thành xoang cơ thể ở động vật có đối xứng Hai bên (theo Hickman) Chú ý là ởđộng vật xoang giả có hình thành trung bì nhưng chưa bao kín
ruột tạo thành xoang nhưởĐộng vật Có thể xoang (coelum)
Sự phân đốt của giun đốt ở các mức độ khác nhau, từđồng hình đến dị hình, tuy nhiên nhất quán và bao trùm toàn bộ cơ thể cả về hình dạng ngoài lẫn cấu tạo trong. Đó là sự sắp xếp lặp lại theo chiều dọc của cơ thể
của nhiều cơ quan như thần kinh, tuần hoàn, sinh dục, bài tiết…tạo cho cơ
thể của động vật thuộc ngành Giun đốt gồm một chuỗi các đơn vị giống nhau được gọi là các đốt. Giữa các đốt có vách ngăn. Với cấu trúc này, mỗi đốt là một phần của cơ thể, có thể tự điều chỉnh ở một mức độ nhất
định hoạt động chung của cơ thể. Các đốt tương đối giống nhau thì được gọi là phân đốt đồng hình (nhưở giun đốt cổ, còn các đốt ở các phần cơ
thể khác nhau có thể sai khác về cấu tạo và chức năng thì được gọi là phân
đốt dị hình.
Trứng phân cắt xoắn ốc và xác định (hình 8.2). Để nghiên cứu sự
phân cắt xoắn ốc người ta phải đánh dấu các phôi bào bằng một chữ cái, một hệ số và một số mũ. Quy ước đánh dấu như sau: Sau 2 lần phân cắt liên tiếp theo mặt phẳng kinh tuyến, hình thành 4 phôi bào và được đánh dấu là A, B, C và D (quy định B ở phía bụng, D ở phía lưng). Sau lần phân cắt thứ 3 theo mặt phẳng xích đạo, hình thành 8 phôi bào (4 ở cực sinh học là các phôi bào bé, được ký hiệu là 1a –1d) còn 4 ở cực dinh dưỡng là phôi bào lớn, được ký hiệu là 1A - 1D) (hình 8.2A và B). Khi 1A - 1D tiếp tục phân chia thì cho ra 4 phôi bào bé thứ 2 (2a – 2d) và 4 phôi bào lớn là 2A – 2D (hình 8.2C). Cứ thế tiếp tục cho ra 3a – 3d và 3A – 3D, 4a – 4d và 4A – 4D…(hình 8.2D, E và F). Như vậy hệ số 1,2,3,4… đi kèm với các chữ cái viết thường dùng để chỉ số thứ tự hình vuông phôi bào bé ở cực sinh học, còn phôi bào lớn thì ký hiệu bằng chữ cái hoa và hệ số chỉ số lần phân chia. Các phôi bào bé khi phân chia được đánh dấu bằng số mũ (số
mũ 1 là ở cực sinh học và số mũ 2 là ở cực dinh dưỡng). Ví dụ từ 1d hình thành 1d1 và 1d2, từ 1d1 hình thành 1d11 và 1d12, từ 1d2 hình thành 1d21 và 1d22. Như vậy có một số mũ là thế hệ phôi bào thứ nhất của 1d, còn có 2 số mũ là thế hệ thứ 2 của 1d v.v…Với cách đánh dấu này có thể xác định
được nguồn gốc và vị trí của các phôi bào. Ví dụ phôi bào 4d thì có thể
xác định được đây là phôi bào bé thứ 4, thế hệđầu tiên ở phía lưng hay là ta có phôi bào có ký hiệu 2d121 thì có thể xác định được đây là phôi bào bé mặt lưng (do hình thành từ phôi bào D, thuộc hình vuông phôi bào thứ 2 (có hệ số 2) của thế hệ thứ 3 (có 3 số mũ). Trong phân cắt xoắn ốc, phôi bào ở cực sinh học quay 1 góc 450 xen kẽ theo chiều kim đồng hồ và ngược lại nên chúng nằm xen kẽ giữa các phôi bào cực dinh dưỡng.
Trong phân cắt xoắn ốc xác định có nghĩa là các phôi bào phân hoá sớm và xác định: Các hình vuông phôi bào bé thứ 1,3 là mầm của lá ngoài, 4d là mầm lá phôi giữa, còn các phôi bào thứ 4 khác như 4a, 4b, 4c và các phôi bào lớn như 4A, 4B, 4C và 4D là mầm của lá phôi trong. Phôi vị có thể được hình thành theo kiểu lõm vào (embolie) (ít gặp) và chủ yếu là theo kiểu phủ mặt (epbolie), sau đó biến đổi thành ấu trùng trochophora bơi lội nhờ vành tiêm mao miệng. Ngoài ra còn có vành tiêm mao sau
miệng, miệng ở giữa bụng, ống tiêu hoá cong, có xoang nguyên sinh, 2 nguyên đơn thận, có 2 tế bào sinh lá phôi giữa bắt nguồn từ phôi bào 4d ở
2 bên ruột. Nhìn chung ấu trùng trochophora có phần trước miệng, chùm tiêm mao đỉnh và phần sau miệng (hình 8.3). Nghiên cứu quá trình phát triển của giun đốt để thấy được sự hình thành và phát triển của ấu trùng trochophora.
Hình 8.3 Phát triển của Giun đốt (theo Dogel)
A. Trochophora; B. Biến thái của Trochophora; 1. hậu môn; 2. Ruột sau; 3. Ruột giữa; 4. Cơ; 5. Vành lông môn; 2. Ruột sau; 3. Ruột giữa; 4. Cơ; 5. Vành lông sau miệng; 6. Vành lông trước miệng; 7. Tấm đỉnh; 8.
Chùm lông đỉnh; 9. Miệng; 10.Ruột trước; 11. Phần sau miệng; 12. Nguyên đơn thận; 13. Dải lá phôi giữa;
Nguyên bào thân; 15. Vành đốt; 16. Thể xoang
Quá trình phát triển
được nghiên cứu tương
đối đầy đủ ở giun đốt thuộc giống Lopadorhynchus (họ Phyllodocidae) sống trôi nổi ở biển. trứng nở thành ấu trùng trochophora điển hình: Có cơ thể đối xứng toả tròn, hệ thần kinh có não nằm dưới chùm tơ đỉnh (cực đối miệng) và các dây thần kinh bên với dây thần kinh vòng nối dây thần kinh bên (kiểu cấu tạo thần kinh octogon đã thấy ở giun
tròn). Biến thái tiếp theo là miệng ấu trùng kéo dài ra thành rãnh, sau đó phần giữa của rãnh dính liền 2 mép với nhau, chỉ chừa lại 2 lỗở 2 đầu (lỗ
trước được gọi là lỗ miệng, lỗ sau được gọi là hậu môn). Đến lúc này xoang vị có dạng ống, bắt đầu bằng miệng và tận cùng bằng hậu môn, giữa là ruột. Tiếp theo 2 bên phần bịt kín sẽ hình thành các đôi chi bên tương ứng với các đốt của ấu trùng. Cho đến lúc này ấu trùng trochophora vẫn giữđối xứng toả tròn tuy số bậc đối xứng giảm xuống còn 2 do miệng phôi chuyển thành rãnh. Cùng lúc này cấu tạo thần kinh có biến đổi là vòng thần kinh quanh miệng sẽ ép lại theo rãnh miệng và tạo thành dạng bậc thang và hình thành chuỗi thần kinh bụng có các đôi hạch ứng với mỗi
đốt. Các đốt ấu trùng sau đó đã lớn dần lên, cực trước (có lỗ miệng) và cực sau (có hậu môn) xuất hiện cùng với phần thân, có trục đối xứng vuông góc với trục miệng - đối miệng như sau đó tựđiều chỉnh theo hướng trùng dần với miệng - đối miệng và đã xuất hiện đối xứng toả tròn bậc 2.