3.1 Miệng và thực quản
Ở hầu hết các lồi cá việc tiết ra chất nhầy nhằm bảo vệ lớp tế bào biểu mơ và các nhận cảm vị giác ở miệng. Chất nhầy này được sử dụng như là một chất bơi trơn giúp cho việc nuốt được dễ dàng. Nhìn chung thức ăn càng nhám thì chất nhày được tiết càng nhiều. Ở một số lồi cá chất nhầy này giữ vai trị như một loại thức ăn cung cấp cho cá con khi mới nở.
Vách thực quản thường gấp nếp và gợn sĩng hay cĩ cấu trúc phức tạp. Các cấu trúc phức tạp này thường sản xuất lượng lớn chất nhày. Ở một số lồi cá, thực quản cĩ một túi (diều) cĩ thể chứa, nghiền thức ăn và tiết chất nhày. Các tế bào tiết giống-dạ dày tuyến hiện diện ở phần sau thực quản của cá đối (Mugil).
3.2 Các chất tiết dịch vị
Các chất tiết ở dạ dày tiêu biểu gồm chất nhày, acid chlohydric (HCl) và emzyme phân giải protein, pepsin. Khảo sát mơ học tế bào biểu mơ dạ dày cho thấy chỉ cĩ 2 loại tế bào tiết: tế bào dạng chén (goblet) tiết chất nhày và một loại tế bào chứa đầy các hạt tiết (secretory granule) được giả thiết sản xuất cả pepsin và HCl. Pepsin cĩ hoạt động tối hảo ở pH khoảng 2 và ở một số cá cĩ thể cĩ pH tối hảo thứ hai khoảng 4. Ở một số lồi cá số lượng pepsin được sản xuất ra phụ thuộc rất nhiều vào yếu tố nhiệt độ, nhưng bị giảm khi nhiệt độ quá cao hay quá thấp. Sự sản xuất HCl tỉ lệ với kích thước bửa ăn cũng như nhiệt độ. Sự hiện của thức ăn làm căng dạ dày sẽ kích
thích sự tiết dịch dạ dày. Đối với nhĩm cá khơng cĩ dạ dày khơng cĩ khả năng sản xuất ra HCl và pepsin.
Tính acid của dạ dày thay đổi tùy theo loại và số lượng thức ăn. Hầu hết các loại thức ăn đều cĩ khả năng tạo ra phản ứng đệm (buffering reaction). Do vậy cần rất nhiều HCl để trung hịa các thức ăn cĩ kích thước lớn. Đối với những lồi cá ăn thức ăn là cá con… yêu cầu của pH phải đạt độ acid hĩa cao, ít nhất là bề mặt ngồi của thức ăn, thì mới cĩ khả năng tiêu hĩa được.
Về phương diện tiêu hĩa, acid HCl được tiết ra ở dạ dày giữ vai trị quan trọng hơn là lượng pepsin được tiết ra vì enzyme pepsin khơng thể hoạt động được khi độ pH của dạ dày chưa được hạ thấp ở mức tương ứng. Như vậy khi cá xương biển uống nước biển (cĩ tính kiềm) sẽ cản trở hay ngăn chận sự tiết dịch dạ dày.
Dạ dày cĩ thể coi như một túi tiếp nhận và tiêu hĩa ban đầu thức ăn, do đĩ dạ dày hoạt động như một nơi dự trữ thức ăn và điều hịa lượng thức ăn được tiêu hĩa xuống ruột.
* Tác dụng của acid HCl
Thành phần dịch vị thay đổi theo mức độ tiết và cĩ thể cĩ độ acid cao và lỏng vào lúc dịch vị được tiết nhiều; cĩ độ acid thấp và đặc khi con vật bị đĩi. Ở cá sụn cĩ thể tiết HCl tới 0,6%, nhiều hơn động vật hữu nhũ (0,4–0,5%, pH = 0,91). pH của dịch vị cá xương thì khơng quá thấp như ở hữu nhũ và cá sụn.
Acid của dạ dày cĩ tác dụng diệt khuẩn, giết chết các tế bào sống của thức ăn khi được nuốt vào và cĩ thể hỗ trợ cho sự khử calci của thức ăn. Acid của dạ dày động vật xương sống cũng kích thích sự hấp thu sắt. Acid của dạ dày cũng kích thích sự hoạt hĩa pepsinogen thành pepsin, enzyme chủ yếu của dạ dày, và cung cấp một pH tối hảo cho nĩ hoạt động.
* Pepsin
Pepsin là enzyme chính trong thủy phân protein do dạ dày tiết ra và được tổng hợp trong các tế bào tuyến với dạng tiền chất chưa hoạt hĩa pepsinogen. Pepsin chỉ cĩ đặc trưng ở động vật cĩ xương sống. Một số cá xương thiếu dạ dày thì khơng cĩ pepsin, ví dụ: cá Fundulus. Pepsin tinh thể của cá hồi (salmon) và cá nhám (shark) cĩ tính chuyên biệt khác với pepsin tinh thể hữu nhũ và chim. Pepsin của bồ câu, cừu và gà tác động trên benzoyl-1-glutamin-1-tyrosin cũng như trên zein, pepsin tinh thể cá hồi khơng tác dụng trên các cơ chất này mà tác dụng mạnh trên hemoglobin và edestin.
Tác dụng chủ yếu của pepsin là làm cho thành phần protid trong thức ăn phân giải thành các peptides. Hỗn hợp này đi vào ruột để tiếp tục được tiêu hĩa và hấp thu.
3.3 Chất tiết dịch ruột
Các chất tiết của ruột của các lồi cá chứa một số lượng lớn các enzyme bao gồm 3 nhĩm chính: các enzym tiêu hĩa chất đạm (proteases), các enzym tiêu hĩa chất mỡ (lipases) và các enzym tiêu hĩa chất đường (carbohydrases). Chất nhầy được tiết ra từ ruột cùng với ion HCO3- được tiết ra ở tụy tạng cĩ tác dụng trung hịa HCl trong dạ dày và kích hoạt enzyme của ruột. Ruột cá khơng cĩ vi nhung mao nhưng vách ruột cĩ nhiều nếp gấp sâu. Các tế bào tiết hình thành trong các phần sâu của nếp gấp, rồi di chuyển đến phần đỉnh và giải phĩng các chất tiết của chúng.
Trypsin là một enzym phân giải protein ưu thế trong hoạt động tiêu hĩa của ruột. Trypsin hoạt động ở pH 7–11. Nguồn gốc của trypsin rất đa dạng thường được tiết ra từ các tế bào tụy tạng hoặc từ một số tế bào tiết ra ở vách của ruột bao gồm cả manh tràng mơn vị. Cĩ các enzyme phân giải protein khác tìm thấy trong ruột bao gồm một exopeptidase và cathepsin. Hoạt động phân giải protein mạnh nhất ở các lồi ăn thịt và thấp nhất ở các lồi ăn thực vật.
Trypsin được tiết vào trong dịch chất dưới dạng chưa hoạt hĩa, trypsinogen, được biến đổi thành trypsin hoặc bằng cách tự phân giải hoặc chịu tác dụng enterokinase, một enzyme cĩ trong dịch ruột. Hoạt động tự phân giải biến đổi trypsinogen thành trypsin được gia tốc với sự hiện diện của ion canxi (Ca2+). Chỉ cĩ trong mơi trường kiềm enzyme của tuyến tụy mới cĩ tác dụng. Do kết quả bài tiết kiềm của dịch chất ở ruột làm cho phản ứng acid của dạ dày được thay thế bằng phản ứng kiềm trong ruột.
Trypsin ít cĩ tác dụng trên protein nguyên trạng nhưng lại cĩ tác dụng dễ dàng trên protein biến tính do dịch vị (pepton) để thành acid amin mà cơ thể cĩ thể hấp thu được.
Ở những lồi cá khơng cĩ dạ dày, trypsin là enzyme phân giải protid duy nhất đã tìm thấy, chẳng những nĩ tồn tại ở gan tụy mà cịn tìm thấy nĩ ở trong các chất rút được từ ruột trước và ruột sau. Do đĩ cĩ thể thấy được rằng trypsin cĩ vai trị hết sức quan trọng trong quá trình tiêu hĩa của lồi cá này.
Hoạt động phân giải mỡ thành glycerol và acid béo đã được ghi nhận với các chất ly trích khác nhau của tụy, gan, ruột và manh tràng mơn vị của cá tương tự như hoạt động của lipase tụy ở các động vật hữu nhũ. Lipase của dịch tụy thường được tìm thấy ở nhiều lồi cá xương như cá diếc bạc, cá bơn dưới dạng hoạt hố và cĩ thể thủy phân mỡ thành acid béo tự do và glycerol. Nhiều yếu tố kích thích hoạt lực của lipase bao gồm ion canxi, polypetidase, peptidase và quan trọng nhất là các muối mật với tác dụng làm chất tẩy, chúng làm tăng diện tích của các chất béo cơ chất.
Mật được tiết vào phần trước của ruột từ túi mật và kích thích sự tiêu hĩa và hấp thu các mỡ thức ăn và các chất liên hệ đến mỡ chẳng hạn các vitamin tan trong chất
béo (A, D, E và K). Mật khơng phải là một emzyme mà là hổn hợp các muối hữu cơ và vơ cơ được sản xuất trong gan như các sản phẩm của quá trình dị hĩa hemoglobin và cholesterol. Nếu so sánh với mật của người thì mật cá cũng chứa các muối mật, bilirubin, cholesterol, các acid béo và lecithin.
Các enzyme phân giải chất đường (carbohydrases) thì phong phú, đặc biệt ở cá ăn thực vật. Ruột cá chép trưởng thành cĩ sự hoạt động của maltase, sucrase, lactase, melibiase, cellobiase và một glucosidase. Amylase cũng hiện diện ở cá hồi và một số cá ăn động vật nhưng với số lượng ít hơn so với cá chép và cá ăn thực vật khác. Các carbohydrase cĩ hoạt lực cao ở cá ăn thực vật so với cá dữ do thức ăn của chúng cĩ hàm lượng carbohydrate cao hơn.
