Các chất bị ôxy hoá trong cơ thể và năng lượng giải phóng từ sự ôxy hoá sau ñó chuyển thành nhiệt chủ yếu là ba loại chất cơ bản: carbohydrate, mỡ và protein.
Phản ứng ôxy hoá tổng quát của carbohydrate, ví dụ glucose (phương trình 1) như sau: 60 80 0 20 40 60 20 40 80 A B C E Nhiệt sản xuất (MJ/ngày) ME (MJ/ngày) Năng lượng trao ñổi ăn vào
Phản ứng ôxy hoá mỡ (phương trình 2), ví dụ tripalmitin như sau:
Một gam phân tử O2 chiếm thể tích 22,4 lít ở ñiều kiện nhiệt ñộ và áp suất bình thường. Như vậy một gia súc thu ñược năng lượng từ ôxy hoá glucose sẽ sản xuất 2820 KJ/(6 x 22,4) = 20,98 KJ nhiệt. Với một hỗn hợp carbohydrate giá trị trung bình là 21,12 KJ/lít. Những giá trị này ñược gọi là ñương lượng nhiệt của ôxy và ñược sử dụng trong ño nhiệt gián tiếp ñể ước tính nhiệt sản xuất ra từ lượng ôxy tiêu thụ. ðối với một gia súc ôxy hoá hỗn hợp mỡ, ñương lượng nhiệt của ôxy là 19,61 KJ/ lít.
Gia súc thông thường không chỉ thu ñược năng lượng từ mỡ hoặc carbohydrate riêng lẻ. Chúng ôxy hoá hỗn hợp mỡ, carbohydrate (và cả protein), vì vậy ñể có thể áp dụng ñương lượng nhiệt thích hợp khi chuyển lượng ôxy tiêu thụ thành năng lượng nhiệt cần phải biết bao nhiêu ôxy ñược sử dụng cho mỗi chất dinh dưỡng. Một tỷ lệ ñã ñược tính toán là thương số hô hấp (Respiration quotient - RQ). ðây là tỷ lệ giữa thể tích CO2 mà cơ thể gia súc tạo ra và thể tích O2 ñã sử dụng. Bởi vì trong cùng một ñiều kiện nhiệt ñộ và áp suất, một thể tích không khí cốñịnh có chứa một lượng phân tử cốñịnh, RQ có thể ñược từ số lượng phân tử CO2 mà cơ thể gia súc tạo ra và thể tích O2 ñã sử dụng. Từ phương trình 1, RQ cho carbohydrate là 6CO2/6O2 = 1. Từ phương trình 2, RQ cho mỡ (tripalmitin) là 51CO2/72,5O2 = 0,70. Nếu RQ ñã ñược biết, tỷ lệ carbohydrate và mỡ bị ôxy hoá có thể xác ñịnh ñược từ một bảng tính sẵn. Ví dụ: RQ = 0,9 chứng tỏ ñã ôxy hoá một hỗn hợp 67,5% carbohydrate và 32,5 % mỡ và ñương lượng nhiệt của ôxy cho hỗn hợp này là 20,6 KJ/lít. Các hỗn hợp bị ôxy hoá thường gồm cả protein. Số lượng protein bị dị hoá có thể ñược ước tính từ lượng nitơ trong nước tiểu. Thông thường, 0,16 g nitơ bài tiết trong nước tiểu cho mỗi gam protein. Nhiệt năng khi ñốt cháy protein (có nghĩa là nhiệt năng sản xuất ra khi protein bị ôxy hoá) hoàn toàn phụ thuộc vào tỷ lệ axit amin của protein nhưng bình quân là 22,2 KJ/g. Tuy vậy, protein không bị ôxy hoá hoàn toàn trong cơ thể gia súc vì cơ thể không ôxy hoá ñược nitơ và lượng nhiệt sản xuất ra khi dị hoá 1g protein chỉ
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 2,82 MJ
là 18 KJ. Mỗi g protein bị ôxy hoá tạo ra 0,77 lít CO2 và dùng hết 0,96 lít ôxy có RQ = 0,8.
Nhiệt ñược sản xuất ra không chỉ do ôxy hoá các chất hữu cơ mà còn do các chất hữu cơ ñược sử dụng ñể tổng hợp các thành phần của mô bào. Tuy nhiên, người ta ñã phát hiện ra rằng số lượng nhiệt sản xuất ra trong quá trình tổng hợp này có cùng quan hệ với trao ñổi hô hấp giống như quan hệ giữa trao ñổi hô hấp và ôxy hóa các chất hữu cơ.
Quan hệ giữa trao ñổi hô hấp và sản xuất nhiệt bị thay ñổi nếu ôxy hoá carbohydrate và mỡ không hoàn toàn. Tình hình này xãy ra ở các trường hợp rối loạn trao ñổi chất, ví dụ ketosis, khi axit béo không bị ôxy hoá hoàn toàn thành CO2 và H2O, carbon và hydro rời khỏi cơ thể như là các thể keton hay các chất giống keton. Ôxy hoá không hoàn toàn cũng xuất hiện trong các ñều kiện bình thường ở gia súc nhai lại, vì một sản phẩm cuối cùng của lên men carbohydrate là khí CH4. Trong thực tế sản xuất, nhiệt tính từ trao ñổi hô hấp ñược hiệu chỉnh cho yếu tố này bằng cách trừñi 2,42 KJ cho mỗi một lít CH4.
Các tính toán ñược giải thích ở trên ñã ñược dựa vào một phương trình ñơn giản gọi là phương trình Brouwer (tên của một nhà khoa học ðức: E. Brouwer):
HP = 16,18 VO2 + 5,16 VCO2 - 5,90 N - 2,42 VCH4 (phương trình 3) HP là tổng lượng nhiệt sản xuất ra (KJ)
VO2: ôxy tiêu thụ (lít) VCO2: CO2 sản xuất ra (lít)
N: Nitơ bài tiết trong nước tiểu (g) VCH4: khí methane sản xuất ra (lít) ðối với gia cầm công thức trên như sau:
HP = 16,18 VO2 + 5,16 VCO2 - 1,20 N - 2,42 VCH4
Ở ñây hệ số của nitơ là 1,20 thay vì 5,9 vì gia cầm thải nitơ ở dạng axít uric.
Trong một vài tình huống, HP phải ước tính từ một yếu tố duy nhất là lượng ôxy tiêu thụ. Nếu RQ là 0,82; ñương lượng nhiệt của O2 là 20, từ RQ này (0,7 -1,0) sẽ tạo ra một ñộ lệch < 3,5 % khi ước tính HP. Về trao ñổi của protein chúng ta cũng có thểñơn giản hoá ñược. ðương lượng nhiệt của O2 sử dụng ñể ôxy hoá protein là 18,8 KJ/lít, không khác nhiều so với giá trị 20
KJ/lít cho ôxy hoá carbohydrate và mỡ. Nếu chỉ có một phần nhỏ nhiệt sinh ra từ ôxy hoá protein thì không cần thiết phải phải tính toán riêng và nitơ từ nước tiểu cũng không cần phải ño ñạc, theo dõi.
Bảng 3.3. Tính toán nhiệt sản xuất ra của 1 bê từ các số liệu trao ñổi chất và nitơ bài tiết trong nước tiểu (Blaxter, Graham, McDonald và Rook, 1955.
Journal of Agricultural Science, Cambridge, 45:10)
Kết quả của thí nghiệm (24 h)
O2 tiêu thụ (lít) 392,0
CO2 tạo ra (lít) 310,7
Ni tơ bài tiết trong nước tiểu (g) 14,8
Nhiệt sản xuất ra từ trao ñổi protein
Protein bị ô xy hoá (g) (14,8 x 6,25) 92,5 Nhiệt sản xuất ra (KJ) (92,5 x 18) 1665 O2 tiêu thụ (lít) (92,5 x 0,96) 88,8 CO2 tạo ra (lít) (92,5 x 0,77) 71,2
Nhiệt sản xuất ra từ trao ñổi carbohydrate và mỡ
O2 sử dụng (lít) (392-88,8) 303,2 CO2 tạo ra (lít) (310 - 71,2) 239,5 Hệ số hô hấp cho các chất không phải protein 0,79 ðương lượng nhiệt của O2 khi RQ = 0,79 KJ/lít 20,0 Nhiệt sản xuất ra (KJ) (303,2 x 20,0) 6064 Tổng số nhiệt sản xuất ra (KJ) (1655 + 6064) 7729 Ví dụ về tính toán nhiệt sản xuất ra từ trao ñổi hô hấp ñược trình bày ở bảng 3.3. Nếu phương trình Brouwer (phương trình 3) ñược áp dụng ñối với số liệu trao ñổi hô hấp ở bảng này, nhiệt sản xuất ra sẽ bằng 7858 KJ.
Những thay ñổi quan trọng gần ñây trong nghiên cứu về trao ñổi năng lượng là chuyển từ nghiên cứu trên toàn cơ thể gia súc sang nghiên cứu trao ñổi năng lượng trong từng mô bào và cơ quan. Cơ sở cho những phương pháp nghiên cứu này là: sử dụng các Catheter ñưa vào tỉnh mạch và vào một cơ quan nào ñó của cơ thể và xác ñịnh thành phần cũng như lưu lượng máu ñể từ ñó ước tính lượng O2 tiêu thụ và lượng CO2 tạo ra. Trong cùng thời gian này cũng có thểño ñược sự hấp thu các sản phẩm trao ñổi chất như glucose.