Bệnh đốm lá lớn có tên khoa học Exserohilum turcicum hay tên trước đây là Setosphaeria turcica, Trichometasphaeria turcica, Helminthosporium turcicum), dễ dàng được phát hiện bởi triệu chứng vết bệnh hình bầu dục, dễ thấm nước, vết bệnh trên lá được tạo thành từ nhiều vết bệnh nhỏ liền nhau. Các vết bệnh nhỏ phát triển kéo dài theo trục tạo thành các vết chết hoại trên lá (hình 2.2) (CIMMYT, 2004)..
Vết bệnh ban đầu xuất hiện trên các lá ngô phía dưới, phát triển cùng sự phát triển của cây ngô, bệnh nặng có thể gây cháy toàn bộ lá cây. Bệnh đốm lá lớn xuất hiện khắp mọi nơi trên thế giới, đặc biệt ở những khu vực có nhiệt độ và độ ẩm cao, trong thời gian dài. Khi trời có sương và những điều kiện thời tiết tối ưu cho sự phát triển của bệnh, bệnh đốm lá lớn có thể gây thiệt hại kinh tế đán kể (CIMMYT, 2004).
Hình 2.2. Vết bệnh đốm lá lớn trên ngô
Nguồn www.cimmyt.org
Bệnh đốm lá nhỏ hại ngô được phát hiện lần đầu tiên năm 1876 tại Paserini (Italia). Bệnh cũng được phát hiện lần đầu tiên tại bang New Jersey (Mỹ) năm 1878, sau đó bệnh đã bùng phát dịch ở Connecticut năm 1889 (Mallowa, 2015).
Nấm B. turcica (Exserohilum turcicum) tồn tại trân tàn dư cây bệnh qua mùa đông. Khi nhiệt độ tăng vào đầu xuân, đầu hè, nấm sản xuất bào tử sau đó phát tán vào gió đến lá cây ngô mới. Xâm nhiễm xảy ra trong thời gian ngắn với điều kiện nhệt độ là 64-81o
F, thời tiêt ẩm ướt. Trong năm khi thời tiết mát mẻ và ẩm ướt hơn bình thường, bệnh có thể phát triển sớm. Tổn thương có thể hình
thành sau 7-12 ngày xâm nhiễm. Mỗi tổn thương có thể tạo nhiều bào tử và nhờ gió chúng lan truyền đến các là khác trên cùng một cây hoặc khác cây. Bệnh gây thiệt hại năng suất có thể tới 30%. Nếu cây có tổn thương từ trước thì năng suất có thể bị giảm hơn nữa (Kiersten, 2011).
Bệnh đốm lá lớn hại ngô phân bố rộng rãi ở tất cả các vùng trồng ngô trên thế giới, gây thiệt hại lớn về kinh tế tại Thái Lan và trên toàn thế giới, tuy nhiên mức độ gây bệnh khác nhau mức độ gây hại có thể làm giảm 45% năng suất. Bệnh đốm lá lớn xuất hiện và gây hại trên hầu hết các ruộng trồng ngô thí nghiệm của trường Đại học Illinois, Mỹ. Vết bệnh trên lá có màu xám. Bệnh đốm lá lớn trên các giống ngô khác nhau là khác nhau (Bradley, 2015).
Bệnh đốm lá lớn hại ngô là một trong những bệnh trên lá quan trọng nhất của ngô và gây ra bởi E. turcicum. Đốm lá lớn ngô nay đã trở thành một trong những bệnh phổ biến và nghiêm trọng nhất ở miền Đông nước Mỹ, Tây Brazil, Mỹ Latinh, Pakistan, Ấn Độ, Nepal, Bhutan và Trung Quốc. Tại Ấn Độ, bệnh đã được báo cáo như là một vấn đề nghiêm trọng ở các bang Karnataka, Himachal Pradesh, Uttar Pradesh, bang Uttarakhand, Orissa, Andhra Pradesh và các quốc gia Đông Bắc Hill. Bệnh đốm lá lớn ngô có thể nghiêm trọng khi điều kiện thuận lợi. Độ ẩm cao kết hợp với nhiệt độ thấp và thời tiết mây là điều kiện thuận lợi cho sự phát triển bệnh trên cây chủ. Bệnh đốm lá lớn ngô gây hoại tử lá và chết sớm của tán lá làm giảm giá trị thức ăn gia súc và làm giảm năng suất hạt ngô đáng kể tất cả các nơi trên thế giới. thiệt hại năng suất lúa do epiphytotics đã được báo cáo ở một số vùng của Ấn Độ và những tổn thất khác nhau 28-91% tùy thuộc vào mức độ nghiêm trọng của bệnh (Singh et al., 2004).
Ngô (Zea mays L.) là loại cây ngũ cốc quan trọng trên thế giới cho tới nay vẫn không ngừng mở rộng diện tích và phạm vi canh tác (Ali et al., 2011). Ở nhiều nơi trên thế giới, cây ngô bị tấn bởi khoảng 112 bệnh. Nguyên nhân có thể do nấm, vi khuẩn, virus hay tuyến trùng. Riêng tại Ấn Độ có 61 bệnh đã được ghi nhận gây ảnh hưởng đến cây ngô. Đó có thể là bệnh hại hạt giống, bệnh hại thân, bệnh trên lá, bệnh mốc sương và bệnh tren bắp. Trong số các bệnh hại trên lá ngô thì bệnh đốm lá lớn gây ra bởi nấm Exserohilum turcicum (Pass.) Leonard and Suggs. (hay: Helminthosprium turcicum (Pass.) Leonard and Suggs) [giai đoạn hữu tính: Setosphaeria turcica (Luttrell) Leonard and Suggs. (hay:
Trichometasphaeria turcica (Luttrell)] là một trong những bệnh quan trọng làm giảm 16-98% sản lượng ngũ cốc và thức ăn gia súc (Reddy, 2014).
Bệnh được mô tả đầu tiên bởi Passerini vào năm 1876 tại Ý và Butler năm 1907 tại Ấn Độ. Ở Ấn Độ, bệnh đốm lá lớn phổ biến ở Andhra Pradesh, Karnataka, Bihar, Himachal Pradesh và Maharashtra. Đây là bệnh quan trọng ở những vùng có nhiệt độ thấp và độ amar cao vào ban đêm. Bệnh gây hại trên ngô từ giai đoạn cây con đến khi thu hoạch. Nó gây thiệt hại năng suất lớn khi cây nhiễm bệnh vào giai đoạn trỗ cờ phun râu và hình thành hạt. Vết bệnh trên lá thường có kích thước lớn (4 -20 x 1-5 cm), có hình elip, màu xanh lục đến nâu, trong điều kiện độ ẩm cao, vết bệnh bị bao phủ bởi một lớp bapf twrphaan sinh. Bào tử phân sinh có màu xám xanh, hình thoi và có 1-9 vách ngăn. Bào tử phân sinh lan truyền qua không khí, nảy mầm trên bề mặt lá và xâm nhập vào lá theo cách chủ động. Bệnh gây tổn thương hoặc làm cháy lá, và gây ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển, dinh dưỡng và sản lượng của cây (Reddy et al., 2014).
Bệnh lan truyền nhờ gió và hạt giống nhiễm bệnh. Nguồn bệnh lây lan có thể do hạt giống nhiễm bệnh, bắp bị nhiễm bệnh, tàn dư cây bị bệnh hay ký chủ phụ. Sau khi bảo tử phân sinh bám và nảy mầm trên bề mặt lá, xuất hiện ống mầm và bào tử nảy mầm tại các sợi nấm và bào tử mới. Các bào tử phân sinh nảy mầm tạo đĩa áp và xâm nhập chủ động qua lớp biểu bì của lá (Martin, 2011).
Đốm lá lớn là bệnh quan trọng trên cây ngô, gây thiệt hại kinh tế đáng kể ở Thái Lan và trên toàn thế giới. Bệnh gây ra triệu chứng ban đầu hình tròn, màu nâu đỏ, vết bệnh giống tích nước, tổn thương trên lá lan rộng tạo thành vêt bệnh lớn hơn màu xám xám và cuối cùng làm lá héo và chết; trên cỏ bệnh gây ra các triệu chứng là các vết tổn thương nhỏ trên lá hay thân, đồng màu, nâu đến nâu đậm. Nhân bào tử nấm E. turcicum trên môi trường PDB trong 2 tuần ở nhiệt độ phòng trên máy lắc quay. Các bào tử được chiết xuất với 10% ethyl axetat, sau đó là methanol và hexane. Sau đó tiên chúng vào cây, kết quả cho triệu chứng trên lá cây cũng tương tự với các triệu chứng bệnh trong tự nhiên tự nhiên và nhân tạo của bằng sợi, bào tử nấm (Wathaneeyawech et al., 2015).
Berger (1973), cho biết số lượng vết bệnh đốm lá lớn trên lá ngô có liên quan trực tiệp đến số lượng bào tử bám được vào lá ngô 7 ngày trước đó. Phân lập từ các vùng sinh thái nông nghiệp khác nhau cho thấy sự biến đổi về hình thái, sắc tố, tốc độ tăng trưởng và tỷ lệ hình thành bào tử trong phương tiện truyền thông khác nhau. Các chế độ ánh sáng khác nhau có ảnh hưởng đáng kể về tốc độ tăng trưởng và hình thành bào tử của E. turcicum phân lập. Ở các nhiệt độ và độ ẩm thích hợp có ảnh hưởng đáng kể đến tốc độ tăng trưởng của các
chủng khác nhau. Nhiệt độ tối ưu là 250C và chỉ có một chủng có sự tăng trưởng tối thiểu dưới 100C và không có tăng trưởng đã được quan sát thấy trong tất cả các chủng phân lập tại 400C. Nảy mầm của bào tử của E. turcicum gây héo rũ ngô, đã thử nghiệm thời gian nuôi cấy bệnh khác nhau bắt đầu từ 4-36 giờ. Sự nảy mầm bào tử vô tính tối đa (94,20%) được nhận thấy sau 36 giờ nuôi cấy, trong khi nảy mầm nhất (7,67%) đã được nhận thấy sau 4 giờ nuôi cấy. Hơn 50% bào tử nảy mầm sau 16 giờ nuôi cấy (Muiru et al., 2008).
Nghiên cứu sự biến đổi về hình thái của 13 dòng phân lập của bệnh đốm lá lớn ngô do nấm E. turcicum. Hình thái học nghiên cứu biến đổi trong đặc điểm hình thái của được tiến hành ở hai vùng trồng ngô của Ethiopia năm 2004 và được sử dụng để nghiên cứu các biến đổi về sự phát triển, hình thái và bệnh. Kết quả cho thấy bệnh đốm lá lớn phân bố rộng rãi ở hầu hết các khu vực khảo sát. Nghiên cứu hình thái học của bảy mươi lăm chủng Exserohilum turcicum cho thấy hầu hết các bào tử có hình dạng cong, hình elips và kéo dài. Kích thước của bào tử dài trung bình 93,97 μm và rộng 13,11 μm. Nghiên cứu đặc điểm phát triển khuẩn lạc của 28 mẫu phân lập cho thấy có sự khác biệt về tốc độ sinh trưởng trên môi trường PDA (Abebe and Singburaudom, 2006).
Nghiên cứu khả năng gây bệnh của bảy mươi lăm chủng E. turcicum và trong số đó hai mươi phân lập đại diện được lựa chọn và đánh giá cho pathognicity trên 11 cây giống của các giống ngô. Một sự khác biệt đáng kể trong phản ứng bệnh đã được tìm thấy trong số các chủng thử nghiệm, giống và phân lập và giống tương tác. Kích thước tổn thương đa dạng từ 0,69 - 2.91cm. Chủng độc lực cao nhất, GOR, đã được tìm thấy để gây ra bệnh về năm giống. kích thước vết bệnh đã được phân loại như sức đề kháng, là 0.69 - 1.12cm2. kích thước vết bệnh dễ bị là giữa 1.17-2.91cm2
. Các nhà nghiên cứu tại Hokkaido, Nhật Bản cũng đã phát hiện ra rằng bệnh đốm lá lớn ngô làm giảm chất lượng của ngô ủ chua làm thức ăn gia súc. Nghiên cứu của họ cho thấy rằng tỷ lệ tiêu hóa chất khô, chất hữu cơ, và năng lượng thô thấp hơn đáng kể trong thức ăn ủ chua tiêm so với sự kiểm soát. Tổng số chất dinh dưỡng tiêu hóa và năng lượng tiêu hóa đã giảm 10,5 và 10,6%. Các bệnh trở thành dịch bệnh do các yếu tố môi trường: độ ẩm cao, lượng mưa thường xuyên, và nhiệt độ thấp. Các triệu chứng ban đầu cho thấy là các mụn nước nhỏ trên lá và sau đó thay đổi để những đốm màu xám xanh, sau đó lây lan dọc theo lá và trở thành màu nâu hình elip. Kích thước vết bệnh là khoảng 2x10-15 cm và phát triển đầu tiên trên lá thấp hơn và
sau đó gây thiệt hại nghiêm trọng cho các lá phía trên trong điều kiện thuận lợi. triệu chứng của bệnh có thể được tìm thấy ở giai đoạn cây con đến giai đoạn thu hoạch (Abebe and Singburaudom, 2006).
Môi trường sinh thái thuận lợi với bệnh đốm lá lớn phát triển là trời âm u, mát mẻ, có sương mù hoặc mưa nhỏ. Thời kỳ ẩm ướt kéo dài hơn 6 giờ ở nhiệt độ từ 18 đến 27°C là thuận lợi nhất để phát triển bệnh. Bệnh bị ức chế bởi cường độ ánh sáng cao và nhiệt độ ấm. Phát tán một lượng lớn bào tử phân sinh từ cây ngô này sang cây ngô khác, từ vùng này sang vùng khác và sẽ thúc đẩy bệnh tiến triển bằng cách cung cấp một lượng lớn các bào tử phân sinh vào đầu vụ tiếp theo. Ngoài ra, số lượng bào tử sản xuất tăng nhanh đáng kể sau khi mưa do sự gia tăng độ ẩm. Hình thành bào tử đòi hỏi một khoảng thời gian khoảng 14 giờ ở nhiệt độ từ 20-25°C. Khi không có một khoảng thời gian đủ dài và độ ẩm liên tục, các loại nấm sẽ ngừng sản xuất các bào tử và tiếp tục sản xuất bào tử chỉ khi độ ẩm tăng lên một lần nữa. Vì lý do này, bào tử thường được hình thành vào ban đêm và phải dừng lại khi độ ẩm giảm xuống trong ngày (Abebe and Singburaudom, 2006).
Theo Yehouda Levy and Yigal Cohen (1983), thiệt độ tối ưu cho bào tử nấm gây bệnh đốm lá lớn nảy mầm và bám vào lá của những giống ngô nhiễm Jubilee tương ứng là 25 và 150C. Trong khi đó nhiệt độ thích hợp để hình thành vết bệnh trên lá lại là 200C. Thời gian có sương tối thiểu cần thiết cho các quá trình này tại nhiệt độ tối ưu tương ứng lần lượt là 1, 3, và 4 giờ. Quá trình bào tử phân sinh nảy mầm và hình thành vết bệnh trên lá không bị ảnh hưởng bởi lá và cây tuổi. Nhưng trong điều kiện phòng thí nghiệm, vết bệnh thường xuất hiện sớm hơn trên cây ngô non và và bệnh nấm cũng dễ xâm nhập hơn. Quá trình nhiễm bệnh xảy ra trong khoảng nhiệt độ 15 - 300C, nhiệt độ tối ưu nhất là 200C. Thời gian sương kéo dài 5 giờ ở nhiệt độ 200C cần thiết cho việc hình thành vết bệnh trên lá. Số lượng vết bệnh trên lá tăng lên cùng với thời gian sương kéo dài và mật độ nguồn bệnh ban đầu, nhưng sau tất cả sự kết hợp của thời gian sương và mật độ nguồn bệnh ban đầu, kết quả cho thấy tổn thương trên lá là lớn nhất ở nhiệt độ 200C. Dịch bệnh không xảy ra cho thới khi thời gian sương đủ lâu để nấm nảy mần và phát triển.
Tại Mỹ, bệnh đốm lá lớn là một vấn đề nan giải trong suốt mùa xuân ở miền nam và miền trung Florida và trong những tháng mùa hè ở các bang miền Trung Tây. Trên quy mô toàn cầu, bệnh đốm lá lớn là một vấn đề trong khu vực
trồng ngô ở vùng nhiệt đới giữa độ cao, trong đó có ẩm ướt, môi trường mát mẻ đó là thuận lợi cho bệnh phát triển. Những vùng nhạy cảm bao gồm các bộ phận của châu Phi, Mỹ Latinh, Trung Quốc và Ấn Độ (CIMMYT, 2004).
Nấm E. turcicum phát tán trong tự nhiên khá đơn giản qua chu kỳ sinh sản vô tính. Trong khu vực ôn đới, sợi nấm, bào tử phân sinh và cành bào tử phân sinh tồn tại trong tàn dư cây bị bệnh. Khi điều kiện trở nên thuận lợi ở mùa vụ sau, bào tử được sản xuất ra rất nhanh và phân tán do mưa hoặc gió để lây nhiễm, cây ngô mới khỏe mạnh. Một khi trên một chiếc lá, bào tử sẽ nảy mầm và trực tiếp gây bệnh thực vật. Các thiệt hại cho nhà máy là tương đối, mặc dù cây ngô bệnh dễ bị cuống thối hơn là cây khỏe mạnh. Trong điều kiện độ ẩm cao, nấm sẽ sản sinh bào mới ở bề mặt lá, được lan truyền bởi mưa hoặc gió thông qua các cây trồng và tạo ra chu kỳ nhiễm bệnh thứ cấp. Một chu kỳ đầy đủ về cây dễ bị mất khoảng 10 đến 14 ngày, trong khi đó phải mất khoảng 20 ngày trên cây có sức đề kháng. Vào cuối mùa vụ, nấm E. turcicum đi vào trạng thái bảo tồn nguồn bệnh trong tàn dư thực vật (Wise, 2011).
Bệnh đốm lá lớn ngô phát triển mạnh khi độ ẩm không khí cao, sản sinh ra lượng lớn bào tử. Đây là nguyên nhân chính gây tổn thương cho lá, tạo vết bệnh và bệnh hại nặng làm toàn bộ lá có thể bị cháy khô. Thời tiết sương nhiều, nhiệt độ mát mẻ, mưa ẩm thường xuyên cũng là điều kiện thuận lợi cho nấm bệnh phát triển, cây con dễ bị nhiễm bệnh hơn ở nhiệt độ 20oC. Điều kiện ngoại cảnh thích hợp và nguồn bệnh ban đầui rất quan trọng trong việc phát sinh dịch bệnh. Điều này phụ thuộc vào khả năng xâm nhiễm, phát triển và hình thành bào tử của nấm gây bệnh hại ngô (Wise, 2011).
Theo Kiersten Wise (2011), nấm E. turcicum sống sót qua mùa đông trên tàn dư cây bệnh. Khi nhiệt độ tăng vào đầu xuân, đầu hè, nấm sản xuất bào tử sau đó phát tán vào gió đến lá cây ngô mới. Xâm nhiễm xảy ra trong thời gian ngắn với điều kiện nhệt độ là 64-81oF, thời tiêt ẩm ướt. Trong năm khi thời tiết mát mẻ và ẩm ướt hơn bình thường, bệnh có thể phát triển sớm. Tổn thương có thể hình thành sau 7-12 ngày xâm nhiễm. Mỗi tổn thương có thể tạo nhiều bào tử và nhờ gió chúng lan truyền đến các là khác trên cùng một cây hoặc khác cây. Bệnh gây thiệt hại năng suất có thể tới 30%. Nếu cây có tổn thương từ trước thì năng suất có thể bị giảm hơn nữa. Những nghiên cứu gần đây cho thấy bệnh đốm lá lớn xuất