IX. PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA.
5. Cô định CO2 trong pha tôi cụa quang hợp.
a/ Chu trình Calvin.
Sau nhieău naím nghieđn cứu (1946-1961) Melvin Calvin thuoơc trường đái hĩc Berkeley (Hoa kỳ) với cođng cú chụ yêu là 14O2 đã tìm ra moơt traơt tự các phạn ứng cô định CO2 trong quang hợp mà ngày nay chúng ta gĩi là chu trình Calvin. Chu trình này còn được gĩi là con đường C3 do sạn phaơm được hình thành đaău tieđn là oơt hợp chât 3 carbon – acid 3-phosphoglyceric. Toàn boơ chu trình bao goăm các phạn ứng sau đađy:
E1
1/ 6CO2 + Ribuloso-1,5-di (P) ⎯→ 12 Acid 3-Phosphoglyceric E2
2/ 12 Acid 3-(P)-glyceric + 12ATP ⎯→ 12 Acid 1,3-Di(P)-glyceric + 12 ADP E3
3/ 12 Acid 1,3-Di(P)-glyceric + 12NADP.H + 12 H+ ⎯→
⎯→12 Glyceraldehyde-3-(P) + 12NADP+ + 12Pvc E4 4/ 5 Glyceraldehyde-3-(P) ⎯→ 5 Dioxyacetone-phosphate E5 5/ 3 Glyceraldehyde-3-(P) + 3 Dioxyacetone-phosphate ⎯→ ⎯→ 3 Fructoso-1,6-di(P) E6 6/ 3 Fructoso-1,6-di(P) ⎯→ 3 Fructoso-6-(P) + 3Pvc E7 7/ Fructoso-6-(P) ⎯→ Glucoso-6-(P) E8 8/ Glucoso-6-(P) + H2O ⎯→ Glucose + Pvc E9 9/ 2 Fructoso-6-(P) + 2 Glyceraldehyde-3-(P) ⎯→ ⎯→ 2 Xyluloso-5-(P) + 2 Erytroso-4-(P) E5 10/ 2 Erytroso-4-(P)+ 2 Dioxyacetone-phosphate ⎯→ ⎯→ 2 Cedoheptuloso-1,7-di(P) E10 11/ 2 Cedoheptuloso-1,7-di(P) + 2H2O ⎯→ ⎯→ 2 Cedoheptuloso-7-(P) + 2 Pvc E9 12/ 2 Cedoheptuloso-7-(P) + 2 Glyceraldehyde-3-(P) ⎯→ ⎯→ 2 Riboso-5-(P) + 2 Xyluloso-5-(P) E11 13/ 2 Riboso-5-(P) ⎯→ 2 Ribuloso-5-(P) E
14/ 4 Xyluloso-5-(P) ⎯→ 4 Ribuloso-5-(P) E13
15/ 6 Ribuloso-5-(P) + 6 ATP ⎯→ 6 Ribuloso-1,5-di(P) + 6 ADP Enzyme xúc tác chuoêi phạn ứng tređn đađy bao goăm:
E1: Ribulosophosphate carboxylase (Ribulosophosphate carboxydismutase) E2: Phosphoglycerate kinase E3: Glyceraldehydephosphate dehydrogenase E4: Triosophosphate isomerase E5: Aldolase E6: Fructosodiphosphatase E7: Hexosophosphate isomerase E8: Glucoso-6-phosphatase E9: Trancetolase E10: Phosphatase E11: Isomerase E12: Epimerase E13: Phosphoribokinase
Phương trình toơng quát cụa toàn boơ chu trình là:
6CO2 + 18ATP + 12NADP.H + 12H+ ⎯→ Hexose + 18ADP + + 18Pvc + 12NADP+ + 6O2
b/ Chu trình Hatch – Slack
Vào những naím 1960 hai nhà bác hĩc M.D. Hatch (người Uùc) và Slack (người Anh) đã phát hieơn moơt cơ chê sinh hóa ở cađy mía và moơt sô thực vaơt nhieơt đới khác, trong đó sạn phaơm đaău tieđn cụa quá trình khử CO2 là moơt hợp chât 4 carbon – acid oxaloacetic. Chu trình này vì vaơy được gĩi là con đường C4 trong quang hợp. Nó có dáng như mođ tạ trong hình IX.17.
Ở những thực vaơt có con đường C4 (gĩi taĩt là cađy C4) hốt tính enzyme PEP- carboxylase – enzyme then chôt cụa chu trình C4 – cao gâp 20 laăn so với cađy C3. Lợi thê cụa cađy C4 là ở choê baỉng cách toơng hợp oxaloacetate và malate chúng dự trữ được CO2 trong tê bào, nhờ đó chúng có theơ thực hieơn được quang hợp trong lúc khí khoơng đóng do nhieơt đoơ mođi trường quá cao đeơ hán chê thoát hơi nước. Vì lý do này mà thực vaơt C4 thường có tính chịu hán cao. Moơt nét ưu vieơt khác cụa thực vaơt C4 là hán chê được tác hái cụa quang hođ hâp mà ở thực vaơt C3 thường thieđu đôt maơt khoạng 50% sạn phaơm trung gian cụa chu trình Calvin.
Nguyeđn nhađn cụa hieơn tượng quang hođ hâp là do ribulosophosphate carboxylase vôn xúc tác phạn ứng đaău tieđn cụa chu trình Calvin trong đieău kieơn hàm lượng CO2 thâp có theơ chuyeơn sang xúc tác phạn ứng oxy hóa ribulosophosphate.
Nhieơt đoơ cao cụa mođi trường cũng táo đieău kieơn thuaơn lợi cho quá trình oxy hóa này. Sự oxy hóa này khođng dăn đên hình thành ATP neđn các chât hữu cơ bị thieđu đôt moơt cách vođ ích.
Ở thực vaơt C4 nhờ đaịc đieơm giại phaơu cụa lá đã góp phaăn ngaín ngừa được tác hái cụa quang hođ hâp. Ở thực vaơt C3 các tê bào bao bĩc xung quanh bó mách khođng chứa lúc láp, do đó quang hợp chư xạy ra trong các tê bào thịt lá. Hơn thê nữa, tê bào thịt lá khođng tiêp xúc chaịt chẽ với bó mách. Trong khi đó ở thực vaơt C4 các tê bào bao bĩc xung quanh bó mách rât giàu lúc láp, đoăng thời tê bào thịt lá (cũng chứa lúc láp) có xu hướng bao bĩc xung quanh các tê bào bao bĩc bó mách. Đáng chú ý là trong hai lối tê bào này câu trúc cụa lúc láp khác nhau và hai lối lúc láp thực hieơn hai chức naíng khác nhau: trong tê bào thịt lá chụ yêu xạy ra chu trình C4 đeơ tích lũy CO2. Sau đó sạn phaơm cụa chu trình C4 được đưa vào tê bào bao bĩc bó mách, tái đó chúng bị decarboxyl hóa đeơ giại phóng CO2 phúc vú cho chu trình Calvin. Như vaơy, nhờ chu trình C4 mà noăng đoơ CO2 trong tê bào bao bĩc bó mách luođn ở mức cao, làm cho oxy khođng theơ cánh tranh với nó tái trung tađm hốt đoơng cụa enzyme RDP- carboxylase. E5
CH2 CO2 COOH COOH CH3 C-O~(P) Mg2+ CH2 NADP.H + H+ CH2 NADP+ C=O COOH E1 C=O E2 CHOH E3 COOH COOH COOH
Phosphoenolpyruvate Oxaloacetate Malate Pyruvate
E4
CO2
E1: PEP-Carboxylase; E2: Malate dehydrogenase; E3: Malicoenzyme; E4: PEP-Carboxykinase;
E5: Phosphopyruvate synthase CHU TRÌNH CALVIN
Hình IX.17 Chu trình Hatch – Slack c/ Con đường carbon ở thực vaơt CAM.
Ngoài các con đường C3 và C4, ở moơt sô thực vaơt mĩng nước như dứa, xương roăng và nhieău cađy khác sông ở vùng sa mác, có teđn gĩi chung là thực vaơt CAM (Crassulacean Acid Metabolism), còn có moơt con đường cô định CO2 khác. Con đường này cũng cho phép thực vaơt thích nghi với đieău kieơn khođ nóng kéo dài. Tuy nhieđn, nêu ở thực vaơt C4 các cơ chê cô định CO2 khác nhau được phađn bieơt veă maịt khođng gian, thì
