- Các kiểu đính noãn khác nhau đã được nghiên cứu (hình 28)
Khi các lá noãn mở ra và chỉ đính với nhau bởi các mép của chúng, các giá
noãn nằm ở các mép lá noãn. Vì vậy, các noãn nằm trên vách bầu. Bầu một ô và đính noãn bên (họ Hoa tím - Violaceae). + Ngược lại, nếu các lá noãn khép kín lại và dính giữa chúng với nhau, thì ta có
bầu nhiều
ô và đính noãn trụ, trục của bầu được thể hiện bởi các giá noãn (họ Hành, họ Loa kèn đỏ (Amaryllydaceae) họ Lá đơn
(Tridaceae). Người ta cũng biết có bầu đính noãn hỗn hợp, trục ở phần bên dưới vách nằm cao hơn (Monotropal / họ
Pyrolaceae).
+ Trong thực tế, cách giải thích sự đính noãn luôn luôn không đơn giản. Chẳng
hạn ở họ Báo xuân (Primulaceae), sự đính noãn gọi là đính noãn giữa, bởi vì các noãn được đính trên vòm kéo dài của cuống ở vị trí đế hoa gây nên sự giải
thích khác nhau của bầu trong họ Báo xuân:
Các dòng tiến hóa của bộ nhụy xác định các hướng chủ yếu của dòng tiến hóa của các kiểu đính noãn. Ở thực vật Hạt kín có hai kiểu đính noãn chủ yếu: đính noãn bề mặt trong và đính noãn dọc theo chỗ nối (gần mép) của các lá noãn.Kiểu đính
noãn theo đường nối không phải là kiểu dính noãn mép theo nghĩa hẹp, nghĩa là đính trên phía gần trục (hay dưới mép), chẳng hạn như họ Nho, họ
Degeneriaceae. Có thể xem kiểu đính noãn theo đường nối là kiểu sinh ra kiểu dính noãn từ kiểu đính noãn bề mặt. Có thể phân loại các kiểu đính noãn như sau:
+ Kiểu đính noãn bề mặt:
- Kiểu đính noãn mặt bên - Noãn chiếm phần cạnh của bề mặt gần trục lá noãn, giữa gân giữa và gân bên.
- Kiểu đính noãn mặt phân tán. Noãn rải rác khắp tất cả bề mặt gần trục của lá
noãn.
- Kiểu đính noãn mặt lưng - Noãn đính giả ở giữa nằm ở lưng của lá noãn.
+ Kiểu đính noãn theo đường nối (gần mép)
- Kiểu đính noãn góc - Noãn đính dọc theo đường nối của lá noãn khép kín, nghĩa là ở trong góc tạo nên bởi vùng bụng của lá noãn trong bộ nhụy lá noãn rời hoặc lá noãn hợp nhiều ô.
- Kiểu đính noãn bên - Noãn đính dọc theo chỗ nối trong bộ nhụy lá noãn hợp một ô.
giữa. Noãn đính dọc theo phần nối riêng tách biệt khỏi phần còn lại của các lá
noãn được hình thành cùng với cột giữa trong bộ nhụy lá noãn hợp một ô.
- Kiểu đính noãn mặt bên là kiểu nguyên thủy nhất có ở chi Degeneria, phân chi Tasmania của chi Drimys và một số loài thuộc chi Bubbia. Noãn ở những thực vật này ở khá xa mép lá noãn và nằm
trung gian giữa gân giữa và gân bên. Các bó mạch của gân giữa và gân bên phân nhánh đi tới noãn. Không nghi ngờ gì nữa, đó là kiểu khởi sinh trong quá trình tiến hóa của cách đính noãn ở thực vật Hạt kín.
Tiếp theo là kiểu đính noãn mặt phân tán rất gần với kiểu mặt bên thường gặp ở họ Nho, họ Súng vv... Kiểu đính noãn mặt phân tán của chi Exospermum là kiểu sinh ra từ kiểu đính noãn mặt bên điển
hình.
Giữa các hoa dưới bầu và các hoa trên bầu, có nhiều thành phần trung gian, như bộ nhụy của các hoa quanh bầu.Trong trường hợp này, lát cắt của đế hoa hay ống hoa được cấu tạo của các thành phần bao hoa (và các nhị) đồng tăng trưởng
bao quanh các lá noãn rời mà không dính tại đó. Những hoa như thế vẫn là bầu
dưới (hình 30).
Hoa bầu dưới xuất hiện với tư cách là cơ quan thích nghi bảo vệ chống sâu bọ và chim thụ phấn hoa. Bầu dưới cũng như là chỗ chỉ nhị dính liền và một số thay đổi khác trong hoa là hiện tượng thích nghi bảo vệ, chống lại sự ăn hại hoặc phá hoại noãn. Mối liên quan của bầu dưới với các động vật thụ phấn là điều đặc biệt có thể có, cần tiếp tục nghiên cứu thêm về vấn đề này. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Vấn đề nguồn gốc bầu dưới vẫn còn là một trong những vấn đề tranh cải trong hình thái học của hoa. Hiện nay có ba quan điểm về nguồn gốc bầu dưới: có nguồn gốc từ đế hoa; từ nhị và bao hoa; có nguồn gốc từ hai loại trên.
- Noãn
+ Noãn là những cơ quan có kích thước rất nhỏ (từ 1mm đến 2 mm và nhỏ hơn) và số lượng cũng rất khác nhau từ taxon này đến taxon khác. Bộ nhụy của họ Rau răm (Polygonaceae) và của họ Gai
(Urticaceae) chỉ có một noãn nhưng bộ nhụy của họ Lan (Orchidaceae) có thể
chứa hàng triệu noãn.
+ Noãn Hạt kín được cấu tao bởi một
cuống noãn để đính vào giá noãn và phôi tâm hình trứng lớn có bản chất mô mềm được bao bọc xung quanh tối thiểu một vỏ noãn trừ lỗ noãn có vai trò như một
cửa nhỏ để ống phấn đi vào noãn. (Thông thường có hai vỏ noãn. Tùy theo khối
lượng phôi tâm, người ta phân biệt các noãn có phôi tâm dày và các noãn có phôi tâm li ti. Số lượng các vỏ noãn là một đặc tính phân loại). Vùng nối của cuống noãn với noãn gọi là rốn. Nói một cách tổng quát, bó libe-gỗ hợp nhất với các mô dẫn của giá noãn, đi theo cuống noãn và kết thúc ở gốc phôi tâm tại hợp điểm (chalaze). Đôi khi xảy ra rằng, bó mạch này phân nhánh vào một vỏ noãn hay vỏ noãn ngoài.
+ Các kiểu noãn khác nhau có thể phân biệt được, chúng tôi nêu ra ba kiểu chính, nhưng các kiểu đó chuyển từ dạng này sang dạng kia.
- Noãn thẳng (Orthotrope), nếu rốn, hợp điểm và lỗ noãn nằm thẳng hàng theo
đường trục của noãn (họ Rau răm, họ Hồ tiêu, họ Óc chó (Juglandaceae) (H.31). - Noãn đảo (anatrope), khi cuống noãn đồng tăng trưởng với thân noãn, phần
cuống noãn dính với sống noãn. Lỗ noãn và hợp điểm nằm trên đường trục của
phôi tâm và rốn nằm gần lỗ noãn (kiểu này rất phổ biến ở thực vật Hạt kín và có lẽ là kiểu khởi sinh).
- Noãn cong (campylotrope), phôi tâm cong lại (họ Rau muối
(Chenopodiaceae); họ Cẩm chướng (Caryophyllaceae), họ Cải
Bocquet xác định hai loại noãn cong: noãn cong đảo (Họ Đậu; họ Màn màn (Cappridaceae)) còn noãn cong ngang là noãn của các chi và các họ Rau muối, họ Cẩm chướng, họ Mồng tơi (Basellaceae). Nếu noãn uốn cong tại phần giữa sao cho noãn theo lát cắt dọc có hình móng ngựa thì xuất hiện noãn gập. Noãn gập có thể là noãn đảo như chi Đậu, Hà lan (Pisum) hay gập thẳng như chi Rau lê (Atriplex). Ở một vài chi của họ Đuôi công
(Plombaginaceae) và ở chi Cây vợt
(Opuntia) của họ Xương rồng thường gặp kiểu biến dạng đặc biệt của noãn đảo gọi là noãn cuốn. Do tình trạng phát triển
nhanh về một bên, noãn lúc đầu là đảo hoàn toàn quay ngược lại và đầu có lỗ noãn hình như lại hướng về phía trên. (H.31)
Bộ nhụy nguyên thủy là bộ nhụy lá noãn rời được đặc trưng bởi các lá noãn rời, số lượng nhiều và sắp xếp theo thứ tự xoắn ốc, thường gặp ở cây Hai lá mầm như họ Ngọc lan, họ Nho, họ Na, và Một lá mầm như họ Trạch tả ...v...v....Trong quá trình tiến hóa, số lượng lá noãn giảm bớt, ở chi Pachylarnax số lượng lá noãn còn 2 - 3, ở chi Degeneria còn một.
Ngay ở các họ nguyên thủy nhất, người ta quan sát thấy lá noãn nhiều, xếp xoắn ốc đến lá noãn ít xếp vòng và có khuynh hướng dính liền ít nhiều giữa các lá noãn tạo ra bộ nhụy lá noãn hợp. Trong quá trình tiến hóa của bộ nhụy lá noãn hợp thường được bắt đầu từ bộ nhụy lá noãn hợp nhiều ô, xuất hiện từ bộ nhụy lá noãn rời xếp vòng. Hiện tượng dính liền các lá noãn xảy ra hoặc là trong quá trình phát triển cá thể hoặc là bẩm sinh. Trong
nhiều dòng phát triển của cây Hai lá
mầm cũng như một số nhóm cây Một lá mầm từ bộ nhụy lá noãn nhiều ô tiến hóa thành bộ nhụy lá noãn hợp một ô, đính noãn mép, bằng cách chỗ nối của một lá noãn tách ra, nhưng mép của những lá noản gần nhauvẩn ở trạng thái dính lại với nhau. Quá trình này, thường bắt đầu từ phần trêncủa bộ nhụy và chuyển dần xuống phía gốc. Trong một số trường hợp rất ít, bộ nhụy lá noản hợp một ô đính noãn mép xuất hiện từ bộ nhụy lá noãn rời. Trong một vài chiều hướng phát triển của cây Hai lá mầm như họ Báo xuân (Primulaceae), từ bộ nhụy lá noãn hợp nhiều ô xuất hiện bộ nhụy lá noãn hợp một ô đính noản trụ giửa được đặc trưng bởi giá noản tự do, trung tâm (hình trụ).
Các loài thực vật Hạt kín không có hoa đầy đủ nghĩa là thiếu một số loại thành phần hoa có thể căn cứ trên các thành phần không sinh sản hay (và) trên các thành phần sinh sản của hoa.
+ Các kiểu hoa không đầy đủ khác nhau có thể nhận ra được bởi:
- Hoa chỉ có một thành phần bao hoa: hoa không cánh là phổ biến nhất [họ Chẹo thui (Poteaceae), họ Gai
(Urticaceae), họ Du (Ulmaceae), họ Óc chó (Juglandaceae)...v...v...]. Tuy nhiên cũng có hoa không đài, đặc biệt trong số các loài hoa thuộc về các họ có hình tán [họ Ngũ gia bì (Araliaceae), họ Hoa tán (Umbeliferae), họ Thù du
(Cornaceae)v.v...].
- Hoa trần: bao hoa hoàn toàn không có [họ Phi lao (Casuarinaceae), họ Liễu (Salicaceae), họ Hồ tiêu (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
(Piperaceae)vv...].
- Hoa đơn tính: hoa đực (thiếu bộ nhụy) và hoa cái (thiếu bộ nhị) đối lập với hoa lưỡng tính, thường có số lượng nhiều
nhất, có đồng thời cả nhị và lá noãn. Nói một cách khái quát, các hoa đơn tính
thường chỉ có một thành phần bao hoa thậm chí hoa trần (họ Liễu) (hình 32).
- Hoa không có giới tính gọi là hoa
không sinh sản: không có nhị và lá noãn, chúng đã mất chức năng sinh sản, chức năng này được bảo đảm bởi các hoa sinh sản. Các hoa không sinh sản nằm cạnh hoa sinh sản trong cùng một cụm hoa (cây Xa cúc lam - Centaurea cyanus họ Cúc).
- Sự phân phối giới tính.
So với các loài lưỡng tính, chiếm số
lượng nhiều nhất, người ta phân biệt các loài đơn tính cùng gốc và các loài đơn tính khác gốc theo độ tách giới tính.
+ Hoa đơn tính cùng gốc: một loài là đơn tính cùng gốc, nếu như trên mỗi cây,
đồng thời mang các hoa đực và hoa cái. Các giới tính tách ra, nhưng trên cùng một cá thể. Vì vậy, chúng thuộc cùng
một kiểu gen vả chăng giống như các loài hoa lưỡng tính. Đó chính là trường hợp của nhiều cây thuộc về họ Cáng lò
(Betulaceae) như các chi Bouleaux,
Aulnes, Noisetier, Charme và họ Sồi dẻ (Fagaceae) như chi Sồi rừng (Fagus
sylvatica, Sồi (Quercus).
+ Hoa đơn tính khác gốc: một loài đơn tính khác gốc khi các hoa đực và các hoa cái được tách ra trên hai cá thể khác
nhau: cây đực và cây cái. Các giới tính được tách ra nhưng cường độ mạnh hơn trong trường hợp đơn tính cùng gốc, bởi vì hai kiểu hình giới tính khác nhau
tương ứng với hai kiểu di truyền. Trong thực tế, người ta biết các loài đơn tính khác gốc ít hơn đơn tính cùng gốc. Ta có thể nêu lên họ Liễu (Chi Peupliers, chi Saules) loài Palmier - dattier (họ Cau dừa) và các loài khác nhau mà tên của chúng chỉ ra đơn tính khác gốc (loài
Urtica dioica / họ Gai,loài Bryonia dioica / họ Bầu bí .vv..)
Nếu hoa lưởng tính đối lập với hoa đơn tính, không nên nghĩ rằng, sự phân phối giới tính này hay khác là dứt khoác, như hoa lưỡng tính thường xuất hiện trước hoa đơn tính. Trong thực tế, các loài tạp hoa hình thành đồng thời với hoa lưỡng tính và hoa đơn tính.
Tính tạp hoa có thể diển đạt một trạng thái giới tính không ổn định của các hoa đơn tính tiến triễn về phía hiện tượng
lưỡng tính hay một trạng thái của các hoa lưỡng tính trên con đường đơn tính hóa. Sự không ổn định như thế phổ biến một cách đặc biệt ở họ Mã đề
(Plantaginaceae) bởi vì loài Plantago lanceolata là có hoa cái, hoa lưỡng tính khác gốc hay hoa cái - hoa lưỡng tính
cùng gốc và loài P.media cũng có hoa cái - hoa lưỡng tính khác gốc hay hoa cái - hoa lưỡng tính cùng gốc nhưng cũng có hoa đực - hoa lưỡng tính khác gốc hay hoa đực - hoa lưỡng tính cùng gốc.
- Công thức hoa.
Công thức hoa chỉ ra con số thành phần cấu tạo của một hoa: các lá đài = K; các cánh hoa = C; các nhị = A; các lá noãn = G. Ví dụ, công thức hoa của họ hoa Cẩm
chướng (Caryophyllaceae): 5K+ 5C+ 5+ 5A+ (5)G cũng như nhiều công thức hoa mẫu 5 của thực vật Hai lá mầm [ 5K+ 5C = bao hoa kép gồm 5 lá đài rời và 5 cánh hoa rời; 5+ 5A = bộ nhị gồm 10 nhị rời xếp thành 2 vòng; (5)G = bộ nhụy gồm 5 lá noãn hợp thành bầu trên ].
Công thức hoa của họ Hành (Liliaceae): 3+ 3P+ 3+ 3A+ (3)G cũng như cho đa số công thức hoa mẫu 3 của Một lá mầm [ 3+ 3P = bao hoa "đơn" dạng rời xếp 2 vòng; 3+ 3A = bộ nhị gồm có 6 nhị rời xếp thành 2 vòng; (3)G = bộ nhụy gồm 3 lá noãn hợp, bầu trên. Tuy nhiên, bao hoa "đơn" hai vòng chỉ giống nhau về hình thái, nhưng khác nhau về giải phẩu, ba
cánh vòng ngoài có ba vết lá giống lá đài, ba cánh vòng trong chỉ có một vết lá
giống cánh hoa. Do đó cũng có tác giả viết công thức của hoa huệ như sau: 3K+ (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
3C+ 3+ 3A+ (3) . [(3) bộ nhụy gồm ba lá noãn hợp bầu dưới]. Nếu trong một
hoa, có một loại thành phần của hoa có số lượng nhiều, thì biểu thị thành phần của hoa đó bằng kí hiệu α . Chẳng hạn công thức hoa của Chi Mao Lương ( Renoncule / Renonculaceae):
5K+ 5C+ αA+ αG
+ Biểu đồ hoa (hoa đồ)
Biểu đồ hoa biểu thị cách cấu tạo hoa. - Mặt cắt của biểu đồ hoa (hình 33).
Biểu đồ thực tế của một hoa được nghiên cứu là lát cắt ngang của hoa đó đi qua ở vị trí trung bình của tất cả các thành phần
của hoa mà người ta giả thiết các thành phần của hoa đính trên trục của nón; vì vậy, chúng tiếp cận với trung tâm của biểu đồ, hơn nữa, chúng đính cao hơn. Các lá đài và các cánh hoa được biểu thị các cung của vòng, các nhị biểu thị bởi lát cắt của các bao hoa và bộ nhụy biểu thị các lát cắt của các lá noãn. Các thành phần hợp của hoa biểu thị bởi đường
gạch nối.
Tất cả biểu đồ được định hướng so với trục nhánh mang hoa và trục lá bắc,
cuống hoa đính vào nách lá bắc. Có sự thống nhất biểu diễn đặt trục ở vị trí cao hay phía trước, còn lá bắc để ở vị trí thấp hay phía sau. Mặt phẳng đi qua trục
nhánh và đường gân giữa của lá bắc xác định mặt phẳng hoa. Biểu đồ hoa cũng phải chứa đựng lá trước, nếu các lá trước này có. Ở thực vật Hai lá mầm, thì hai lá
mầm ở xung quanh chồi mầm và hai lá trước ở vị trí bên nằm cạnh các chồi,
người ta có thể quan sát hai lá trước bên, theo chiều dọc của cuống hoa, giữa lá
bắc và đế hoa. Ngược lại, thực vật Một lá mầm chỉ có một lá mầm và chỉ một lá
trước sinh ra ở trục và hoa thông thường được nhập vào chỉ bởi một lá trước.
+ Sự đối xứng của hoa.
Người ta phân biệt các sự đối xứng của hoa và sự không đối xứng của hoa.
- Các đối xứng của hoa - Chúng có hai kiểu đối xứng, tùy theo chúng mà có đối xứng qua trục hay qua mặt phẳng.
Trong trường hợp đầu, các hoa đều hay đối xứng tỏa tia (actinomorphe). Nếu hoa mẫu 3 (hay mẫu 5), sự quay vòng 2p/3