* Cấu tạo
Cấu tạo ruột non cũng như toàn bộ cấu tạo chung của ống tiờu hoỏ gồm cú 3 lớp từ trong ra ngoài.
- Niờm mạc: Niờm mạc ruột cú nhiều gấp nếp vũng hướng theo nhiều chiều, những gấp nếp này làm diện tớch niờm mạc tăng gấp 2 - 3 lần. Niờm mạc cũn cú những phần kộo dài lồi lờn như những cỏi lụng gọi là lụng nhung.
- Biểu mụ: Biểu mụ phủ niờm mạc là biểu mụ ủơn trụ, cú riềm hỳt. Trước ủõy người ta cho rằng mỗi tế bào mụ ở mặt tự do của nú cú một màng dày. Màng của cỏc tế bào ấy giỏp lại với nhau tạo thành một màng cú vạch khớa, người ta gọi là mõm khớa; nhưng dưới kớnh hiển vi ủiện tử cho thấy rằng trờn mặt tự do của mỗi tế bào cú tới 3000 vi nhung làm tăng diện hấp thụ lờn tới 30 lần. Dưới kớnh hiển vi ủiện tử, vi nhung cú ủường kớnh một phần vạn milimột và chiều cao một phần nghỡn milimột mà trong lừi là những ống dẫn rất nhỏ. Trờn vi nhung cú những mấu lồi với ủường kớnh 60A, cỏc hệ thống sợi lưới ủan chộo nhau. [19] [26].
Cỏc dinh dưỡng thấm qua vi nhung vào tế bào rồi vào mạch quản lõm ba. Hoỏ tổ chức học ủó cho biết ở vi nhung cú nhiều chất ủa ủường ủơn và liờn quan với nú là cỏc men. Cỏc dạng ủường này cú vai trũ bảo vệ sự xõm nhập của vi khuẩn vào tế bào.
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học nụng nghiệpẦẦẦ 18 Trong bào tương, dưới vi nhung thấy cú nhiều lớp khỏc nhau. Sự hỡnh thành cỏc lớp này cú liờn quan ủến cấu tạo hoỏ tổ chức khụng ủồng ủều của bào tương. Sự sắp xếp cỏc bào quan phản ỏnh cỏc quỏ trỡnh trao ủổi chất, như sau khi hấp thụ cỏc axit bộo qua vi nhung vào tế bào nú biến thành mỡ trung tớnh.
Biểu mụ giữa cỏc lụng nhung lượn xuống dưới tạo thành những lỗ
chõm kim. Lỗ này thẳng hay hỡnh ống. đú là chỗủổ của tuyến ruột (thường gọi là tuyến Lieberkihn). Hỡnh thỏi của tuyến này khụng ủồng ủều ở cỏc
ủộng vật khỏc nhau. Màng cứng của tế bào biểu mụ tuyến thỡ yếu hơn ở
màng cứng mặt niờm mạc. Ở ủõy tuyến khụng cú màng cứng. Xen kẽ giữa cỏc tế bào ủơn trụ cú những tế bào hỡnh dài. đõy là những tế bào phần giữa phỡnh to, hai ủầu thon lại, cực ủỉnh thụng với lụng tuyến và chứa nhiều khụng bào nhầy, cực ủỏy chứa nhõn hỡnh tam giỏc; bào tương chứa ớt tiểu vật dài và một bộ Golgi ủiển hỡnh ở phớa trờn nhõn. Ở ủỏy, tuyến cú những tế bào Paneth to hơn cỏc tế bào khỏc và cú tớnh chất tiết dịch. Lợn và mốo khụng thấy tế bào này. [10] [26].
Niờm mạc tỏ tràng khỏc niờm mạc cỏc ủoạn khỏc của ruột ở chỗ ngoài tuyến ruột ra cũn tuyến tỏ tràng (thường gọi là tuyến Brunner). Nú nằm ở hạ
niờm mạc và cú khi chiếm toàn bộ lớp ấy khiến cho thành ruột dày hẳn lờn, mà trong cỏc lũ sỏt sinh hay gọi là ruột ủặc. Hỡnh thỏi tuyến ta thấy thuộc loại tuyến ống tỳi cú phõn nhỏnh [10].
- đệm: đệm là tổ chức liờn kết thưa, cú nhiều lưới sợi trong cú nhiều
ủại thực bào, tương bào và lõm ba cầu. Ngoài ra cũn nhiều hạt lõm ba (hạt lympho) dưới dạng nang kớn gọi là nang kớn lõm ba, cũng cú thể tập trung thành mảng Payer. Nang kớn lõm ba ở trõu bũ thỡ to, ngựa, lợn, mốo thỡ nhỏ. Ở
dờ, cừu cú cả 2 loại to và nhỏ.
- Cơ niờm: Gồm những cơ trơn tạo thành những vũng trong, dọc ngoài,
ở ngựa, mốo chỉ cú lớp vũng trong. Ở lợn cú 2 lớp nối với nhau bằng những sợi chộo.
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học nụng nghiệpẦẦẦ 19 - Hạ niờm mạc: Tạo bởi tổ chức liờn kết cú nhiều mạch quản và thần kinh. Ở tỏ tràng giữa cỏc tuyến cũng gặp cỏc sợi cơ trơn. Nang kớn lõm ba ở
lớp hạ niờm mạc cú khi phủ cả lớp cơ niờm lờn lớp ủệm giỏp sỏt biểu mụ. Núi chung, lớp này cú rất nhiều nang kớn lõm ba, tế bào mỡ, huyết quản, mạch quản lõm ba và thần kinh. Ở ủõy một ủỏm rối thần kinh ủiển hỡnh gọi là ủỏm rồi thần kinh Meissen, tuỳ theo cú chứa tuyến hay khụng mà lớp này dày lờn hoặc mỏng ủi. Khu vực tuyến tỏ tràng của cỏc loài cũng khỏc nhau: ở lợn 3 - 5 một, ở bũ 4 - 5 một, ở ngựa 5 - 6 một,... ở gà khụng cú tuyến tỏ tràng. Ngoài niờm mạc cũn tiết ra kớch tố Entero - crinin thỳc ủẩy sự phõn tiết dịch ruột [4]. - Lụng nhung: Lụng nhung là những phần lồi hỡnh trụ của niờm mạc. Tổ chức liờn kết cú nhiều sợi cơ trơn, dưới biểu mụ cú một lưới mao quản và
ở chớnh giữa là mao quản lõm ba gọi là ống dưỡng chấp. Ở ủỉnh lụng nhung cú những nhỏnh ủộng mạch ngắn kộo dài nối thẳng với tĩnh mạch. Tĩnh mạch này sau tiếp cỏc mao quản từ lụng nhung khỏc ủến. Trong thời gian hấp thụ
thỡ mỏu chảy qua mao quản về tĩnh mạch.
Mỡ sau khi bị cỏc men tiờu hoỏ phõn thành axit bộo và glyxờrin thỡ bị
biểu mụ nhung mao hấp thụ ủưa vào cỏc ống dưỡng chấp. Protit phõn giải thành cỏc axit amin, ủường phõn giải thành glucoz thỡ theo mao quản về tĩnh mạch màng treo ruột rồi qua tĩnh mạch cửa mà về gan [4].
- Áo cơ: Gồm 2 lớp, vũng trong và dọc ngoài. Lớp vũng trong dày, dọc ngoài mỏng, giữa chỳng cú tổ chức liờn kết, rất nhiều mạch quản và thần kinh. Ở loài ăn thịt, khu vực sỏt hạ niờm mạc cú một lớp cơ chộo rất mỏng.
- Áo dài: Áo dài là phỳc mạc bao bọc. Trong màng treo ruột, cỏch ruột 10 - 15cm cú một cỏi gờ mạch quản tạo bởi những ủộng mạch, tĩnh mạch và nhỏnh tiếp hợp ủộng tĩnh mạch. Trong gờ ủú cú những nắp bằng tế bào cơ
biểu mụ (tế bào lẵng hoa), do ủú mạch quản ở ủõy cú thể ủúng kớn lại ủược giỳp cho việc ủiều hoà lượng mỏu. Khi nắp mở thỡ mỏu ủi về cỏc mạch quản của gờ và hướng về những phần của ruột cú hoạt ủộng tiờu hoỏ cao. Khi nắp
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học nụng nghiệpẦẦẦ 20
ủúng thỡ mỏu ủi về tim. Gờ này cú nhiều thần kinh dưới dạng hạch bọc và dưới dạng ủầu tự do.
Những hạch dưới niờm mạc và những ủỏm rối giữa cơ cú lưới mao quản bao quanh, lưới này cung cấp mỏu cho tế bào thần kinh ngay cả khi cơ
ruột co rỳt làm hết mỏu.
* Chức năng hấp thu.
Sự hấp thu ủược thực hiện là do hoạt ủộng của cỏc tế bào biểu mụ niờm mạc ruột - sự hoạt ủộng của lụng nhung xỳc tiến quỏ trỡnh hấp thu, lụng nhung co búp hoặc dón nở làm thay ủổi ỏp lực trong mỏu và bạch huyết, tạo
ủiều kiện cho cỏc chất hoà tan trong dưỡng chất và hấp thụ dễ dàng [10]. Sự hoạt ủộng của lụng nhung là do kớch thớch của cỏc chất sinh ra trong quỏ trỡnh tiờu hoỏ ở ruột, những chất ủú là sản phẩm của quỏ trỡnh tiờu hoỏ Protit thành peptit, axit amin, tiờu hoỏ mỡ thành axit bộo, tiờu hoỏ ủường thành Glucoza và sự tham gia của axit mật.
Do cấu trỳc phức tạp của hệ thống lụng nhung, vi nhung mà cỏc chất ding dưỡng ủược hấp thụ cú chọn lọc tuỳ theo kớch thớch và diện tớch của chỳng. Trong quỏ trỡnh hấp thu cỏc ty thể trong nguyờn sinh chất tế bào biểu mụ luụn thay ủổi thể tớch và di ủộng từ ủỉnh xuống ủỏy tế bào. Do cung cấp năng lượng ATP cho hệ thống Protein vận chuyển hoạt ủộng. Ngoài ra, quỏ trỡnh vận chuyển cỏc chất cũn cú sự tham gia của cỏc bào quan khỏc trong tế
bào như Ribosom, bộ mỏy Golgi, hệ thống lưới nội bào [18].
Quỏ trỡnh hấp thu ở ruột non chủ yếu theo phương thức khuyếch tỏn, thẩm thấu và hấp thu chủ ủộng. Sự hấp thu ủược thực hiện do kết quả hoạt
ủộng tớch cực của tế bào biểu mụ màng nhầy ruột. Tuy nhiờn khụng phải lỳc nào ở tế bào biểu mụ ruột cũng diễn ra hiện tượng khuyếch tỏn và thẩm thấu theo quy luật thụng thường tức là quỏ trỡnh vận chuyển cỏc chất theo hướng từ nơi cú nồng ủộ cao ủến nới cú nồng ủộ thấp. Một sốủi ngược chiều ỏp suất nghĩa là ủi từ nơi cú nồng ủộ thấp ủến nơi cú nồng ủộ cao hơn. Quỏ trỡnh ủú
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học nụng nghiệpẦẦẦ 21 chuyển phõn bố trờn màng nhung mao (hay hệ thống vận tải).
Vai trũ của quỏ trỡnh hấp thu chịu ảnh hưởng của ỏp lực thuỷ tĩnh trong ruột. Khi tăng ỏp lực ủến 8-10 mmHg, làm ộp cỏc mao quản nhung mao thỡ sự
hấp thu sẽ ngừng lại, ỏp lực thuỷ tĩnh trong ruột thường khụng quỏ 3-5 mmHg nờn tỏc dụng chọn lọc ảnh hưởng ớt ủến sự hấp thu [18].
** Hấp thu Protit.
Protit ủược hấp thu thu khoảng 94% ở ruột non dưới dạng cỏc axit amin và một số ớt dưới dạng Polipeptit phõn tử thấp, mức ủộ hấp thu Polipeptit thường rất ớt.
Những axit amin khỏc nhau ủược hấp thu vào mỏu và bạch huyết khỏc nhau, sự hấp thu cú tớnh chất chọn lọc. Quỏ trỡnh này phụ thuộc vào quan hệ
tương tỏc của từng axit amin với dõy chuyền tiờu hoỏ hấp thu. Khả năng tớch tụ và vận chuyển axit amin cú vai trũ cả của enzym.
Cỏc nghiờn cứu mới ủõy của Nguyễn Tài Lương [18] ủó chứng minh rằng hấp thu cỏc axit amin tạo ra trong quỏ trỡnh phõn huỷ Protein nhanh hơn cỏc axit amin tự do ủưa vào ruột. Vai trũ của cỏc enzym trong hấp thu, mối tương tỏc hợp ủồng của enzym thuỷ phõn với cỏc enzym vận tải trong phạm vi ngoại bào và nội bào giữ vị trớ rất quan trọng ủảm bảo cho quỏ trỡnh hấp thu cú hiệu suất cao nhất [4] [27].
** Hấp thu Gluxit.
Gluxit ủược hấp thu chủ yếu ở ruột non. Gluxit hấp thu ở ruột non dưới dạng Monosacarit (glucoza, galactoza, fructoza) ngoài ra một phần Disacarrit trong thức ăn cú thểủựơc hấp thu.
Quỏ trỡnh hấp thu Gluxit trong ruột non khụng ủơn thuần chỉ là quỏ trỡnh thẩm thấu, cỏc phõn tửủi qua màng tế bào niờm mạc ruột, mà là một quỏ trỡnh sinh lớ tớch cực, dựa trờn cơ sở thường xuyờn tỏc ủộng tương hỗ giữa cấu tạo tế bào màng ruột và cỏc phõn tửủường ủơn ủược vận chuyển.
Trờn màng của tế bào niờm mạc ruột tồn tại một hệ thống vận tải tự do di ủộng, chuyờn trỏch vận chuyển cỏc chất dinh dưỡng trong ủú cú cỏc chất
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học nụng nghiệpẦẦẦ 22
ủuờng, khụng phải tất cả cỏc chất ủường cú mặt trong khoang ruột ủều ủược tớch tụ và vận chuyển qua màng ruột ủể vào mỏu. Bản thõn cỏc tế bào màng ruột cũng cú tớnh chọn lọc cao ủộ trong hấp thu Gluxit [27].
Quỏ trỡnh hấp thu ủường trong cỏc phõn ủoạn của từng ủoạn ruột, nhưng quỏ trỡnh hấp thu xảy ra với cường ủộ cao tại khụng tràng, nơi xảy ra cỏc quỏ trỡnh hiệp ủồng nhất giữa axit amin tiờu hoỏ và vận chuyển, và là nơi mà hoạt tớnh của cỏc axit amin vận tải cao nhất.
Cỏc quỏ trỡnh Photphoryl hoỏ trong tế bào biểu mụ của ruột ủó thỳc ủẩy quỏ trỡnh hấp thu. Với một số ủường khụng qua quỏ trỡnh Photphoryl hoỏ mà hấp thu nhờ con ủường khuyếch tỏn.
** Hấp thu nước.
Trong ruột nước ủược hấp thu với một lượng tương ủối lớn, trong 24 giờ
ruột cú thể hấp thu 23 lớt nước [18].
Nước hấp thu chủ yếu, hấp thu khỏ nhanh ở ruột non và hấp thu nhiều trong ruột già. Sự hấp thu nước từ ruột vào mỏu phụ thuộc vào ỏp suất thẩm thấu của dung dịch. Nước ở dung dịch ưu trương khụng ủược hấp thu. Nước
ủược hấp thu thụủộng theo cỏc chất hoà tan, một phần nước hấp thu tớch cực nhu cầu cơ thể [18].
** Hấp thu khoỏng
Chất khoỏng ủược hấp thu chủ yếu ở ruột non, sự hấp thu muối Natri và Kali từ dung dịch nhược trương và ủẳng trương ủược tiến hành tốt hơn. Tuyến nội tiết cũng ảnh hưởng ủến hấp thu Natri, Kali [18].
** điều hoà quỏ trỡnh hấp thu
Quỏ tỡnh hấp thu ủược ủiều hoà nhờ hoạt ủộng hệ thần kinh và vỏ nóo. Hoạt ủộng hấp thu của ruột bị phỏ huỷ khi thay ủổi trạng thỏi chức năng của trung ương thần kinh. Việc thành lập cỏc phản xạ cú ủiều kiện cú thể ức chế
hoặc xỳc tiến cỏc quỏ trỡnh hấp thu cỏc chất khỏc nhau.
Việc ủiều hoà cỏc quỏ trỡnh trao ủổi chất cũng ảnh hưởng ủến quỏ trỡnh hấp thu [10] [18].
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học nụng nghiệpẦẦẦ 23