Hoạt ủộng sinh dục chịu sự ủiều tiết của hệ thần kinh thể dịch. Hệ thần kinh thụng qua cỏc thụ quan nhậy cảm là nơi tiếp nhận tất cả cỏc xung ủộng của ngoại cảnh vào cơ thể, ủầu tiờn là ủại nóo và vỏ nóo mà trực tiếp là Hypothalamus tiết ra cỏc chất kớch thớch (yếu tố giải phúng) GH-RF kớch thớch thuỳ trước tuyến yờn tiết FSH, LH, cỏc hormon ủú theo mỏu tỏc ủộng tới buồng trứng làm nang trứng phỏt triển ủến mức ủộ chớn và tiết ra oestrogen.
Trong quỏ trỡnh sinh lý bỡnh thường, gia sỳc ủến tuổi trưởng thành, buồng trứng ủó cú nang trứng phỏt triển ở cỏc giai ủoạn khỏc nhau, trong cơ
thể con vật ủó cú sẵn một lượng nhất ủịnh về oestrogen, chớnh oestrogen tỏc ủộng lờn trung khu vỏ ủại nóo và ảnh hưởng ủến Hypothalamus tạo ủiều kiện cho sự xuất hiện và lan truyền cỏc xung ủộng thần kinh gõy tiết GnRH chu kỳ (Gonadotropin Realising hormon hay là hormon giải phúng F.RH và L.RH).
- F.RH kớch thớch thuỳ trước tuyến yờn tiết Follicules simulating hormon (FSH) kớch tố này kớch thớch sự phỏt triển noón nang của buồng trứng, lượng oestrogen tiết ra nhiều hơn. Oestrogen tỏc ủộng vào cỏc bộ phận sinh dục thứ cấp ủồng thời tỏc ủộng lờn trung tõm hypotalamus, vỏ ủại nóo gõy nờn hiện tượng ủộng dục. LRH kớch thớch thuỳ trước tuyến yờn tiết ra hormon kớch thớch sinh hoàng tố (lutein stumulin hormon) LH, LH tỏc ủộng vào buồng trứng, làm trứng chớn muồi. Kết hợp với FSH làm noón bào vỡ ra và gõy nờn hiện tượng thải trứng, hỡnh thành thể vàng và LRH kớch thớch thuỳ trước tuyến yờn phõn tiết LTH (luteino trofic hormon) LTH tỏc ủộng vào buồng trứng duy trỡ sự tồn tại của thể vàng kớch thớch thể vàng phõn tiết progesterone. Progesterone tỏc ủộng lờn tuyến yờn ức chế phõn tiết FSH, LH. Quỏ trỡnh ủộng dục chấm dứt.
- LRH (Lutein Releasing Hormone): Kớch thớch thựy trước tuyến yờn tiết ra LH (Luteinizing Hormone). Hormone này cú tỏc dụng làm cho buồng trứng phỏt triển, trứng chớn và gõy rụng trứng. LH kết hợp với FSH gõy hiện tượng thải trứng, hỡnh thành hoàng thể. Thường thỡ ủể cho trứng chớn, lượng LH phải lớn hơn FSH.
- PRH (Prolactin Releasing Hormone): Kớch thớch thựy trước tuyến yờn tiết ra LTH (Luteo Tropic Hormone, hay cũn gọi là Prolactin), tỏc ủộng vào buồng trứng ủể duy trỡ sự tồn tại của hoàng thể, tỏc ủộng trờn sự phỏt triển nhũ tuyến trong thời gian mang thai và sự tiết sữa trong thời gian nuụi con. LTH cũng kớch thớch hoàng thể tiết ra progesterone. Progesterone tỏc ủộng vào tử cung làm cho tử cung dày lờn tạo cơ sở tốt cho việc làm tổ của hợp tử -
phụi lỳc ban ủầu (tạo sữa tử cung), nờn con vật cú chửa thể vàng tồn tại suốt thời gian mang thai, cú nghĩa là lượng progesterone ủược duy trỡ với nồng ủộ cao trong mỏu. Nếu khụng cú chửa thể vàng tồn tại ủến ngày thứ 15 - 17 của chu kỳ sau ủú teo dần cũng cú nghĩa là hàm lượng progesterone cũng giảm dần, giảm ủến một mức ủộ nhất ủịnh nú lại cựng với một số nhõn tố khỏc kớch thớch vỏ ủại nóo Hypothalamus tuyến yờn, lỳc này tuyến yờn ngừng phõn tiết LTH, tăng cường phõn tiết FSH, LH. Chu kỳ sinh dục mới lại hỡnh thành.
3
RF và IF 2
1 FSH, ACTH, GH và
Gonadotropines
Hormone tuyến ủớch
Sơ ủồ 2.1. Hypothalamus ủiều khiển hoạt ủộng hệ nội tiết
(1) sự ủiều khiển ngược vũng dài (Long feedback) (2) sự ủiều khiển ngược vũng ngắn (Short feedback) (3) sự ủiều khiển ngược cực ngắn (Ultra-Short feedback)
2.4.1. Vai trũ của vựng dưới ủồi (Hypolathamus)
Vựng dưới ủồi là nơi nhận những xung ủột thần kinh rồi chuyển dịch và phỏt ra cỏc hormone ủiều hoà hoạt ủộng nội tiết. Trung khu ủiều tiết sinh dục cấp cao của vựng dưới ủồi sinh ra cỏc chất kớch thớch, cỏc chất này ủi ủến và kớch thớch cỏc tế bào trung khu cấp thấp ủồng thời chỳng trực tiếp ủi ủến hoạt
Hypothalamus Tuyến yờn
Tuyến ủớch
hoỏ tuyến yờn, kớch thớch tuyến yờn tiết ra một lượng hormon ủể duy trỡ sự rụng trứng và phỏt triển thể vàng. Như vậy ta cú thể xem trung khu cấp cao là nơi ủiều tiết sự rụng trứng ở gia sỳc cỏi.
Cỏc tế bào trung khu cấp thấp (nhõn bụng giữa và nhõn Acruate) tạo ra những chất thần kinh tiết, ủõy chớnh là cỏc yếu tố giải phúng hormone kớch dục tố (Gonadotropin Realeasing hormon - GnRH) bao gồm: Follicule Realeasing Factors (FRF) - Yếu tố giải phúng hormon Follicule Stimulating Hormone (FSH) và Lutein Releasing Factors (LRH) - yếu tố giải phúng hormone Luteine hormone (LH). FRF và LRF về bản chất là cỏc polipeptit cú khối lượng phõn tử thấp, sau khi tiết ra, chỳng ủược ủổ vào mao quản gũ giữa và ủi vào hoạt hoỏ tuyến yờn theo hướng tạo và tiết kớch tố.
Theo Xưxoep, 1985 [36]) những yếu tố giải phúng hormone sinh dục của vựng dưới ủồi này ủều ủược gọi là yếu tố hoạt hoỏ chức năng sinh dục. để hoạt hoỏ chức năng kớch noón tố và tiết một ớt LH cần yếu tố này với nồng ủộ khụng cao, cũn ủể cho rụng trứng thỡ phải cú số lượng lớn LH và nồng ủộ rất cao của yếu tố giải phúng kớch dục tố.
2.4.2. Kớch dục tố tuyến yờn và vai trũ của chỳng trong sinh sản
Hai hormon từ tuyến yờn cú tỏc dụng kớch thớch sinh dục: Một hormon kớch thớch sự sinh trưởng và phỏt dục của nang trứng ủược gọi là kớch noón tố (FSH). Kớch tố kia cú tỏc dụng lutein hoỏ nang trứng gọi là kớch thể vàng tố (LH). Tỏc dụng sinh lý của FSH (Foliculostimulating hormon) gắn liền với chức năng kớch thớch trứng chớn khụng gõy trứng rụng. Muốn gõy ủược trứng rụng phải cú LH (luteine Stimulating hormon). để ủảm bảo tốt quỏ trỡnh chớn và rụng trứng thỡ hàm lượng hai loại hormone này phải ủạt một tỷ lệ nhất ủịnh và tỷ lệ ủú theo ủa số cỏc nhà khoa học là: FSH/LH=3/1 (Lờ Văn Thọ, Lờ Xuõn Cương, 1979 [29]).
Hiện nay cựng với việc thu ủược những chế phẩm FSH và LH tinh khiết, quan niệm về kớch dục tố của tuyến yờn cũng thay ủổi.
Prolactin (Lutein tropinhormon): Prolactin cú tỏc dụng kớch thớch tuyến vỳ phỏt triển và tiết sữa. Ngoài ra nú cũn cú tỏc dụng trong thời kỳ ủầu cú thai giỳp cho thể vàng tồn tại trong buồng trứng. Một số ý kiến khỏc cho rằng sự tiết ra prolactin của tuyến yờn thực hiện ủược nhờ kớch thớch thần kinh vựng dưới ủồi và cỏc phản xạ cú ủiều kiện ở tử cung ủó cú thai. Ngược lại nếu tử cung khụng cú thai thỡ tuyến yờn khụng tiết ra prolactin.
2.4.3. Vai trũ của buồng trứng và cỏc bệnh ở buồng trứng
2.4.3.1. Vai trũ của buồng trứng
Buồng trứng là nơi tiết ra cỏc hormone: Oestrogen, progesterone và hormone ức chế inhibin. Cỏc hormone này trực tiếp tham gia ủiều hoà toàn bộ hoạt ủộng sinh sản của gia sỳc thụng qua tỏc dụng kớch thớch hay ức chế tiết cỏc hormone sinh dục của tuyến yờn. Khi nồng ủộ progesterone trong mỏu giảm (cũng như giảm cỏc kớch thớch ngoại cảnh) sẽ kớch thớch trung khu sinh sản vựng dưới ủồi hypothalamus tiết cỏc yếu tố giải phúng hormone sinh dục FRF và LRF (Gonandotropin Releasing hormone - GnRH). GnRH làm cho tuyến yờn tiết hormone kớch nang trứng FSH (Follicule Stimulating hormone) và hormone tạo thể vàng LH (Luteinizing hormone-LH). Cuối cựng FSH và LH kớch thớch buồng trứng tổng hợp và tiết hormone Steroid giới tớnh oestrogen (E) progesterone (P).
FSH làm cho cỏc nang trứng nguyờn thuỷ (primordial follicles) trong buồng trứng phỏt triển. Estrogen ủược tiết bởi cỏc tế bào hạt của nang trứng và cỏc tế bào kẽ. Nồng ủộ estrogen cao trong mỏu sẽ kớch thớch thuỳ trước tuyến yờn ngừng tiết FSH và ủột ngột tăng tiết LH gõy hiện tượng rụng trứng. Sau khi trứng rụng do sự lutein hoỏ hỡnh thành thể vàng và phỏt triển thành thể vàng. Thể vàng tiết progesterone, ủõy là hormone rất cần thiết cú vai trũ
ức chế biểu hiện ủộng dục ở gia sỳc nhằm duy trỡ sự mang thai. Khi nồng ủộ FSH, LH và progesterone trong mỏu cao bản thõn chỳng tỏc ủộng trở lại trung khu sinh dục hypolathamus nhằm ức chế trung khu này tiết hormone sinh dục. Cỏc hormone Steroid giới tớnh cú tỏc dụng ủiều hoà cỏc chức năng của cỏc cơ quan sinh dục phụ như: ống dẫn trứng, tử cung, õm ủạo, cỏc tuyến sinh dục phụ ở con cỏi phỏt triển. Thờm nữa chỳng ủược coi như cú tỏc ủộng ngược (Feedback). Quỏ trỡnh ủiều tiết này diễn ra hết sức phức tạp, ủược mụ tả ở hỡnh 2.1. Khớ hậu, ỏnh sỏng Thức ăn, nước uống Sterol tự nhiờn Gia sỳc ủực Vỏủại nóo FSH LTH LH Oestrogen Thể vàng Trứng rụng Noón bào chớn Tử cung Progesteron Hạ khõu nóo (Hypothalamus) Phần trước tuyến yờn
Thể vàng Ức chế tiết FSH và LH Kớch thớch tiết LTH, ức chế tiết FSH
Hỡnh 2.1. Cơ chế thần kinh thể dịch ủiều hoà chu kỳ ủộng dục của bũ cỏi
2.4.3.2. Cỏc bệnh ở buồng trứng
* Thiểu năng và teo buồng trứng:
Thiểu năng buồng trứng là bệnh thường gặp ở ủại gia sỳc. Barr và Hashem , (1980) [42] ủó thụng bỏo cú 80% trõu bũ Ai Cập khụng sinh sản là do thiểu năng buồng trứng.
Cỏc tỏc giả Nguyễn Hữu Ninh và Bạch đăng Phong, (1994) [31] ủều khẳng ủịnh rằng: Bệnh thiểu năng buồng trứng và teo buồng trứng xảy ra phổ biến và nú là nguyờn nhõn gõy nờn tỡnh trạng rối loạn sinh sản, nhất là ở ủại gia sỳc.
Nguyờn nhõn gõy ra bệnh thiểu năng và teo buồng trứng cỏc tỏc giả ủều cho rằng là do kế phỏt từ viờm tử cung, viờm ống dẫn trứng, nuụi dưỡng, chăm súc kộm, khai thỏc khụng hợp lý và bắt gia sỳc làm việc quỏ sức. Cú ý kiến khỏc cho rằng, do giao phối cận thõn hoặc thiểu năng một số hormon sinh dục như FSH, LH.
* Thể vàng tồn lưu:
Theo Nguyễn Hữu Ninh, Bạch đăng Phong, (1994), [31] cho rằng bệnh cũn kế phỏt từ viờm tử cung tớch mủ, thai canxi húa, sỏt nhau.
Gia sỳc bị bệnh thể vàng tồn lưu hoàn toàn khụng ủộng dục, cú thể khỏm qua trực tràng phỏt hiện thể vàng to nhỏ nhụ lờn trờn bề mặt buồng trứng.
2.5. Những nhõn tố di truyền ảnh hưởng ủến khả năng sinh sản 2.5.1. Di truyền (nhõn tố bờn trong) 2.5.1. Di truyền (nhõn tố bờn trong)
Cỏc tớnh trạng sinh sản thường cú hệ số di truyền (h2) rất thấp, ở bũ hệ số di truyền về khoảng cỏch giữa 2 lứa ủẻ cú h2 = 0,05 - 0,10, khả năng ủẻ sinh ủụi = 0,08 - 0,10 và ủộ dài thời gian sử dụng bũ cú h2 = 0,15 - 0,2. Cỏc
phỏt hiện này giỳp cho ngành chăn nuụi khụng ủầu tư vào những khõu ớt sinh lợi. Hầu hết cỏc biến ủổi quan trọng quan sỏt thấy về khả năng sinh sản ủều do ảnh hưởng của ủiều kiện ngoại cảnh. Nhỡn chung những nghiờn cứu về gen ảnh hưởng ủến sinh sản chưa ủược ủề cập ủến nhiều, mặc dự gen ảnh hưởng ủến sinh sản bằng 3 con ủường:
- Cú thể những gen gõy chết, nửa gõy chết, làm trứng khụng thụ tinh rồi chết. - Do rối loạn nội tiết di truyền làm ảnh hưởng ủến cỏc hormon hướng sinh dục, từ ủú gõy ảnh hưởng ủến sinh sản.
- Cỏc gene hoạt ủộng chi phối ủến sinh sản cú những chờnh lệch khỏc nhau (do tỏc ủộng của mụi trường). Sự chờnh lệch cộng gộp ủú cú thể làm kộm sinh sản hoặc gõy chết (Nguyễn Thanh Dương và Cs, 1995 [11]).
2.5.2 Nhõn tố bờn ngoài
2.5.2.1. Dinh dưỡng
Là yếu tố ảnh hưởng ủến sinh sản rất ủa dạng, kớn ủỏo và chậm chạp, phải phõn tớch tỉ mỉ và toàn diện mới phỏt hiện ủược, ở bũ tơ ủược nuụi dưỡng tốt, tốc ủộ sinh trưởng nhanh, tuổi thành thục về tớnh sớm. Soren Senhansel (1959) ủó tiến hành thớ nghiệm ở bũ Holsteinfresian với mức dinh dưỡng 140% và 60% so với tiờu chuẩn. Tuổi ủộng dục lần ủầu tương ứng là 8,5 và 16,6 thỏng. Bũ trưởng thành ủược nuụi với mức dinh dưỡng cao cú thể dẫn tới sự tớch mỡ trong cơ thể, mỡ bao bọc buồng trứng và cố ủịnh hormon cũng dẫn ủến sinh sản thấp. Trong trường hợp nuụi dưỡng bũ ở mức dinh dưỡng thấp, chức năng sinh sản bị kỡm hóm. Như vậy cần xỏc ủịnh mức dinh dưỡng phự hợp và ủiều chỉnh sao cho khẩu phần ủược cõn ủối về protein, cỏc axit amin, khoỏng và vitamin cho gia sỳc trong từng giai ủoạn cụ thể. Khẩu phần ăn thiếu khoỏng hoặc vi lượng cũng ảnh hưởng ủến khả năng sinh sản của chỳng, gõy rối loạn sinh sản và ức chế ủộng dục, nhất là thiếu phốt pho. Bũ cỏi thường thiếu phối pho do việc cung cấp cho nhu cầu tiết sữa. Buồng
trứng những con này nhỏ lại, sau khi ủẻ thường chỉ ủộng dục một lần, nếu khụng phối kịp thời thỡ sau cai sữa mới ủộng dục lại.
2.5.2.2. Thời tiết khớ hậu
Yếu tố ngoại cảnh ảnh hưởng ủến chức năng sinh sản của ủộng vật là ủộ dài thời gian chiếu sỏng, nhiệt ủộ khụng khớ và ủộ ẩm khụng khớ. Sinh sản theo mựa thể hiện rừ rệt ở ủộng vật hoang dó và một số loài gia sỳc như cừu, trõu, ngựa. đối với bũ, nếu ủược nuụi dưỡng phự hợp, ủảm bảo thức ăn ủủ số lượng, chất lượng, chu kỳ ủộng dục xuất hiện bất kỳ thời gian nào trong năm. Ngoài những yếu tố kể trờn, cỏc rối loạn chức năng sinh sản và bệnh sản khoa ở bũ cỏi cũng dẫn ủến năng suất sinh sản giảm thấp.
2.5.2.3. Tổ chức phối giống
Là một khõu quan trọng cú ảnh hưởng lớn ủến tỷ lệ thụ thai và ủẻ của gia sỳc cỏi. Cỏc nghiờn cứu ủó chứng minh rằng: sau khi giao phối hoặc thụ tinh nhõn tạo 3 Ờ 4 giờ, tinh trựng trong ủường sinh dục của bũ cỏi ủó di chuyển ủến ống dẫn trứng và giữ khả năng thụ tinh trong vũng 20 Ờ 30 giờ (Xưxoep, 1975 [36]).
Theo Sipilop (1967) [48] cho rằng thời gian di chuyển của trứng từ khi rụng ủến vị trớ thụ tinh trong khoảng vài giờ. Thời ủiểm rụng trứng của bũ cỏi nằm trong khoảng 10 Ờ 15 giờ sau khi kết thỳc ủộng dục. Nờn cần chọn thời gian phối giống cho phự hợp ủể ủạt tỷ lệ thụ thai cao.
2.6. Hiện tượng rối loạn sinh sản, cỏc phương phỏp khắc phục hiện tượng rối loạn quỏ trỡnh thụ tinh ở bũ sữa
2.6.1. Nguyờn nhõn gõy ra hiện tượng rối loạn quỏ trỡnh thụ tinh ở bũ sữa
Khi gia sỳc cỏi ủến tuổi sinh sản hoặc sau khi ủẻ xong, ủến thời kỳ hưng phấn và ủộng dục nhưng khụng thấy xuất hiện chu kỳ ủộng dục hoặc xuất hiện cỏc trạng thỏi bệnh lý trong quỏ trỡnh sinh lý sinh dục ủược gọi là hiện tượng rối
loạn sinh sản. đõy là một nguyờn nhõn chủ yếu làm giảm tỷ lệ sinh ủẻ ở ủàn gia sỳc, hạn chế tốc ủộ gia tăng ủàn gia sỳc, gõy tổn thất về kinh tế trong chăn nuụi.
Biểu hiện của hiện tượng chậm sinh, vụ sinh ở trõu bũ cỏi thường là chậm thành thục về tớnh, chậm ủộng dục lại sau ủẻ, phối giống nhiều lần khụng thụ thai hay là ủộng dục liờn tục, mất chu kỳ sinh dục...
Theo Kunitado Sato và cs (1992) [46] nguyờn nhõn gõy ra hiện tượng rối loại sinh sản bao gồm:
+ Cỏc yếu tố liờn quan ủến ủộ tuổi, hệ nội tiết, hệ thần kinh hoạt ủộng tuyến sữa, cỏc bệnh ký sinh trựng và truyền nhiễm.
+ Cỏc trường hợp rối loạn chức năng, thoỏi hoỏ cỏc bộ phận của cơ quan sinh dục ủặc biệt ở buồng trứng, tồn lưu thể vàng, rối loạn chu kỳ sinh dục, những dị tật về tử cung và cỏc bộ phận sinh dục khỏc.
+ Cỏc trường hợp do thức ăn, dinh dưỡng, ủiều kiện chăm súc, cỏc trường hợp này chủ yếu gõy rối loạn trao ủổi chất ủặc biệt là vitamin, khoỏng ủa lượng và vi lượng.
2.6.2. Cỏc phương phỏp khắc phục hiện tượng rối loạn quỏ trỡnh thụ tinh ở bũ sữa. sữa.
a) Khắc phục hiện tượng rối loạn sinh sản bằng chế phẩm Gonadotropin
Dựa trờn nguyờn lý kớch thớch trực tiếp ủến hoạt ủộng của buồng trứng cũng như kớch thớch giỏn tiếp thụng qua hoạt ủộng tiết gonadotropin của tuyến yờn cỏc chế phẩm gonadotropin ủược sử dụng rộng rói ủể khắc phục vụ sinh ở trõu, bũ cỏi. Cỏc chế phẩm thường dựng là PMSG (Pregnant Mare Serum Gonadotropin), Gravohormone, HCG (Human Chorionic Gonadotropin), v.v.
* PMSG là loại dung dịch màu vàng nhạt, trong một số trường hợp cú màu hơi ủỏ cú khi hơi lắng cặn do sự kết tủa của cỏc protein khi lắc tạo hỗn dịch màu vàng nhạt.
Hoạt tớnh: ủược tớnh theo ủơn vị chuột (ủvc), mỗi ủơn vị chuột ủược
xỏc ủịnh bởi số lượng huyết thanh tiờm dưới da cho chuột bạch cỏi ở ủộ tuổi
chưa thành thục (20 Ờ 21 ngày, trọng lượng 6 Ờ 8 gram) gõy hiện tượng tăng trưởng dạ con, cổ tử cung mở, õm ủạo cú những phản ứng của ủộng dục với