TRONG CHỌN LỌC TỰ NHIÍN
8-1. CHỌN LỌC TỰ NHIÍN
Tính thích nghi (fitness) vă biểu hiện của nó
Tính trạng được chọn lọc một câch tự nhiín trong một thời gian dăi được gọi lă hiện tượng thích nghi. Thuật ngữ quốc tế gọi hiện tượng năy lă “fitness”. Hiện tượng thích nghi của một câ thể lă sự đóng góp của những gen tạo ra thế hệ kế tiếp, hoặc tạo ra một số lớn con lai của nó trong thế hệ kế tiếp (Falconer 1991). Trong nghiín cứu về dòng chêy của gen (gene flow) từ cđy trồng (thường lă cđy transgenic) sang loăi cđy hoang dại có quan hệ huyết thống gần gũi, người ta phải tính giâ trị “fitness”
Hiện tượng thích nghi tương đối (relative fitness) được định nghĩa lă hiện tượng thích nghi của một câ thể ứng với trung bình của quần thể, W / W, với W lă “fitness” của câ thể.
Nếu một quần thể vừa không thể phât triển, vừa không tương thích về số lượng đo đếm, giâ trị thích nghi trung bình của những câ thể như vậy sẽ bằng 1, vă giâ trị thích nghi tuyệt đối, giâ trị thích nghi tương đối sẽ bằng nhau. Như vậy, chúng sẽ vô cùng khó khăn khi định nghĩa “fitness” một câch rõ răng
Giâ trị fitness trung bình của một quần thể lă một khâi niệm phải được sử dụng với sự thận trọng đặc biệt, nếu toăn bộ câ thể của một quần thể năo đó có giâ trị fitness trung bình bằng 1, trong trường hợp quần thể không có tính chất gia tăng thím, cũng như không giảm, xĩt về số lượng
Thoạt nhìn, nó có vẻ đơn giản, nhưng trong trường hợp quần thể tăng, hoặc giảm, hoặc duy trì bằng hằng số, xĩt về số lượng, chúng hoăn toăn phụ thuộc văo sự thay đổi to lớn của môi trường tương ứng với chúng.
Sự chọn lọc trong tự nhiín giữa những câ thể của một quần thể có thể lăm thay đổi kiến trúc di truyền của quần thể đó, nhưng giâ trị fitness trung bình thì không thay đổi, nếu quần thể năy thoả mên ở một mức giới hạn về khả năng hoạt động trong môi trường mă nó sinh sống.
Khi giâ trị fitness trung bình được xem xĩt với góc độ như vậy, người ta sẽ giả định rằng quần thể không bị hạn chế bởi yếu tố môi trường
Giâ trị fitness của một câ thể lă kết qủa cuối cùng của tất cả câc tiến trình sinh trưởng vă phât triển về sinh lý học. Khâc biệt giữa những câ thể trong tiến trình năy được quan sât thông qua biến dị của những thuộc tính có thể đo đếm được, vă người ta có thể nghiín cứu chúng như những tính trạng số lượng. Do đó, biín thiín của mỗi tính trạng số lượng đều phản ảnh hiện tượng tăng thím, hoặc giảm đi mức độ biến thiín của giâ trị fitness vă biến thiín của giâ trị fitness có thể bị phâ vở, xĩt về lý thuyết, trở thănh biến thiín của tính trạng số lượng (Falconer 1989).
Thí dụ trín loăi chuột trong hình 8-1 cho thấy tính chất phđn hạng (hierarchy) của những tính trạng đóng góp văo giâ trị fitness của chuột câi. Hầu như tất cả tính trạng đê được nghiín cứu về di truyền số lượng. Giâ trị fitness có thể bị chuyển thănh hai thănh phần chính, tổng số chuột con được sinh ra vă chất lượng của chuột con được thể hiện thông qua trọng lượng của từng con.
Fitness
Biến thiín của câc thănh phần chính sẽ đóng góp văo biến thiín chung trong biến thiín gía trị fitness. Biến thiín của câc thănh phần chính có thể lăm đảo ngược thănh giâ trị đóng góp văo câc tính trạng khâc (xem cột thứ ba, hình 8-1). Những thănh phần năy bị ảnh hưởng bởi thănh phần khâc (cột thứ tư). Những tính trạng trong cột thứ tư bản thđn nó bị ảnh hưởng bởi nhiều tính trạng khâc. Trong nhóm năy, chúng biểu hiện chức năng sinh lý, thí dụ như sản phẩm của nhiều dạng hormone như “gonadotrophic” ảnh hưởng đến mứcđộ phât triển tế băo trứng, mức độ sống sót của phôi, vă năng suất sữa. Do đó, những tính trạng ảnh hưởng đến giâ trị fitness ít thể hiện một câch trực tiếp, vă không thể hiện rõ răng cho chúng ta thấy, nhưng chúng có tương quan khâ chặt chẽ với thănh phần của giâ trị “fitness”. Thí dụ, độ lớn của cơ thể tương quan với nhiều tính trạng trong cột thứ tư (hình 8-1). Vấn đề mă chúng ta quan tđm lă: lăm thế năo biết được câch thứchoạt động trong chọn lọc tự nhiín tương ứng với từng vị trí trong hệ thống sắp xếp một câch có trình tự như vậy.
Đo lường giâ trị thích nghi
Đo lường giâ trị thích nghi một câch trực tiếp lă công việc vô cùng khó khăn, đặc biệt lă giâ trị fitness của những câ thể. Đo lường giâ trị thích nghị theo phương phâp tâch rời những thănh phần chính lă công việc tương đối dễ dăng hơn. Giâ trị thích nghi tổng quât có thể được dự đoân sau đó bằng câch phối hợp lại những giâ trị của câc thănh phần. Thí dụ tính giâ trị trung bình fitness của một dòng (strain) thông qua hiện tượng cạnh tranh với một tester mă tester năy đê được đânh dấu về mặt di truyền sao cho thế hệ con lai có thể được ghi nhận. Nhưng số liệu tương quan của con lai giữa hai dòng sẽ cho chúng ta kết qủa “chỉ số cạnh tranh” (competitive index) của dòng đang nghiín cứu trong điều kiện xĩt nghiệm
8-2. TƯƠNG QUAN GIỮA TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG VĂ GIÂ TRỊ THÍCH NGHI
8-2-1 . Quần thể cđn bằng 1 2 3 4 Tổng số chuột con sinh ra (hiệu qủa thụ tinh) Chất lượng chuột con
(hiệu qủa chuột mẹ) Khả năng sống sót Thănh công giao phối Qui mô một lần đẻ Tần suất đẻ Số lần đẻ
Năng suất sữa
Tập tính chuột mẹ Khâng bệnh Khả năng trốn thoât kẻ thù Mức độ phât triển tế băo trứng Khả năng sống của phôi Độ lớn tuyến sữa
Hình 8-1: Một văi thănh phần của giâ trị thích nghi (fitness) của chuột, với sự sắp xếp theo trình tự trín cơ sở nguồn gốc của biến dị. Biến thiín của mỗi tính trạng số lượng được kết hợp lại với nhau thănh giâ trị to hơn, hoặc nhỏ hơn, với sự biến thiín của giâ trị fitness (Falconer 1989)
Một quần thể được gọi lă cđn bằng (equilibrium) khi câc tần suất gen không thay đổi ở bất cứ mọi loci. Do vậy, giâ trị trung bình của những tính trạng số lượng luôn duy trì ở trạng thâi hằng số (constant), cho dù sự chọn lọc tự nhiín vẫn được tiếp tục, nhưng gía trị fitness không tăng (Falconer 1989).
Nói câch khâc, quần thể cđn bằng đê đạt đến giới hạn của sự chọn lọc đối với giâ trị thích nghi. Có thể có rất ít quần thể thực sự ở trạng thâi cđn bằng tại giới hạn chọn lọc, vì tiếp cận mức giới hạn năy sẽ yíu cầu một điều kiện môi trường không được thay đổi trong một thời gian dăi. Tuy nhiín, hầu hết câc quần thể được nghiín cứu đều biểu hiện gần như trạng thâi cđn bằng với những đặc điểm di truyền của một quần thể cđn bằng.
Minh chứng về hiện tượng năy rất phong phú, tất cả tính trạng số lượng trong quần thể biến đổi vô cùng theo xu hướng nhiều hơn, hoặc kĩm hơn xĩt theo trạng thâi cđn bằng, trong đó bao gồm những tính trạng lă thuộc tính của ảnh hưởng “fitness”. Do đó, người ta phải biết rõ phương sai của giâ trị thích nghi. Vì chọn lọc cho giâ trị thích nghi thường không có hiệu qủa (no response), do đó, có thể không có phương sai di truyền về tính cộng, tất cả phương sai di truyền của fitness lă phương sai của tính trội vă phương sai của tương tâc theo kiểu epistasis. Số liệu sắp xếp theo thứ tự của những tần suất gen trong một quần thể cđn bằng ở mọi loci, trong mọi điều kiện, được xem như tốt nhất để tối đa hóa giâ trị thích nghi (Falconer 1989).
Nếu chọn lọc được thực hiện trín một tính trạng số lượng năo đó mă chúng không có giâ trị thích nghi, tần suất gen ở mọi loci ảnh hưởng đến tính trạng năy sẽ thay đổi khi có một phản ứng nhất định năo đó xảy ra. Bấy giờ, giâ trị thích nghi phải được giảm như một đâp ứng có tính chất tương quan (correlated response), trừ phi tính trạng chọn lọc năy được điều khiển hoăn toăn bởi gen mă không có ảnh hưởng fitness. Giả định năy xuất phât từ kinh nghiệm, từ thí nghiệm chọn lọc câc tính trạng số lượng, chúng thường cho kết qủa giảm đi một hoặc nhiều thănh phần chính của giâ trị thích nghi.
Trong trường hợp chọn lọc do nhă chọn giống thực hiện (không phải chọn lọc tự nhiín), chúng ta nghi ngờ rằng có thể nhiều biến dị di truyền bị mất do hiện tượng cố định (fixation). Chọn lọc tự nhiín phải có xu hướng tạo ra lại câc tần suất gen ở trạng thâi quần thể cđn bằng. Trung bình của tính trạng số lượng trong chọn lọc nhđn tạo được dự đoân lă số liệu ngược so với giâ trị gốc. Xu thế chọn lọc tự nhiín để chống lại hiện tượng thay đổi tần suất gen được gọi lă hiện tượng “homeostasis” (Lerner 1954)
8-2-2. Phổ giâ trị thích nghi
Phổ giâ trị thích nghi lă thuật ngữ được tạm dịch từ chữ “fitness profile”. Cđu hỏi đặt ra lă (1) lăm thế năo để biết một tính trạng số lượng có liín quan đến giâ trị thích nghi, (2) trường hợp hai câ thể khâc nhau về giâ trị kiểu gen đối với tính trạng số lượng mục tiíu, lăm thế năo để chúng biểu hiện khâc nhau về giâ trị thích nghi?
Thí dụ, chúng ta có thể đo lường giâ trị thích nghi vă giâ trị kiểu hình của mỗi câ thể. Nếu như chúng ta thiết lập được lô số liệu “fitness” tương phản với tính trạng số lượng năy, chúng ta có thể nói rằng đó chính lă “fitness profile”. Trong hình 8-2, Robertson (1955) đê chứng minh có 3 “profile” đại diện cho tính trạng có mối quan hệ khâc nhau với giâ trị thích nghi
Đường thẳng chấm chấm ở trục giữa biểu thị tính trạng số lượng được đo lường như giâ trị thích nghi.
Đường biểu diễn (1) lă “profile” của một thănh phần chính của giâ trị thích nghi, thí dụ như tổng số con được sinh ra. Vì đường biểu diễn tăng từ giâ trị thấp nhất, nín “fitness” tăng theo một câch tuyến tính, tương đương với giâ trị thích nghi của chính bản thđn nó. Ở điểm kết thúc phía trín cùng, chúng ta thấy có một chấm biểu hiện bín trín, đó lă giâ trị của tính trạng tăng lín, lăm kĩo theo sự giảm đi của giâ trị thích nghi. Đường cong đi xuống của “profile” ở đỉnh cực parabol lă kết qủa của những tương tâc với những thănh phần khâc.
Đường biểu diễn (2) lă “profile” của câc câ thể có mức độ tương ứng cao nhất, trong đó giâ trị biểu hiện của tính trạng gần với giâ trị trung bình. Kích thước cơ thể của nhiều sinh vật lă xâc suất của loại hình năy. Tại sao câc tính trạng đều đạt giâ trị tối hảo trung bình lă một nội dung sẽ được thảo luận. Nhiều tính trạng cần được dự đoân có “profile” rơi văo giữa hai đường biểu diễn (1) vă (2)
Hình 8-2: Phổ giâ trị thích nghi (fitness profile) với đơn vị trín hai trục lă độ lệch chuẩn SD so với trung bình (Robertson 1955)
Đường biểu diễn (3) lă “profile” đại diện cho tính trạng có tính chất trung gian (neutral), hoặc rất gần với giâ trị thích nghi. Nhìn chung, không có sự khâc biệt về giâ trị thích nghi trong câc câ thể. Thí dụ tính trạng hình dâng bụng của ruồi Drosophila lă tính trạng thuộc về dạng năy
8-2-3. Thănh phần chính
Đặc điểm quan trọng của tính trạng số lượng xem xĩt trín đường cong số (1) của phổ giâ trị thích nghi lă giâ trị trung bình của quần thể, giâ trị năy thường thấp hơn giâ trị tối hảo của “fitness”: những câ thể ở phía trín giâ trị trung bình đối với tính trạng mục tiíu lă “fitness” có giâ trị lớn hơn trung bình mẫu
Chọn lọc tự nhiín lăm tốt hơn sự phât triển của những câ thể, mặc dù có sự khâc biệt trín tính trạng, nhưng trung bình của tính trạng thì không hề thay đổi. Tình trạng năy có thể sẽ dẫn đến hai nội dung về di truyền: (1) cả trong trường hợp tần suất gen cao hay thấp đều mang tính chất siíu trội (overdominant) so với giâ trị thích nghi, (2) tần suất thấp của alen lặn do hiện tượng đột biến sẽ lăm cđn bằng sự chọn lọc (Falconer 1989)
Giâ trị thích nghi
Trong cả hai nội dung, phương sai của tính trạng sẽ thể hiện hoạt động gen không cộng (non-additive), vă tính trội sẽ có tính chất định hướng (directional); tính trạng năy sẽ có hệ số di truyền thấp vă dẫn đến hiện tượng suy giảm do cận giao (inbreeding depression)
Những gen có tần suất trung bình sẽ tạo ra nguồn biến dị mạnh hơn gen có tần suất thấp, cho nín hấu hết câc biến thiín đều phât sinh tại câc loci siíu trội vă hầu hết câc suy giảm do cận giao được phât sinh từ những alen lặn khâ hiếm (Crow 1952). Giâ trị hệ số di truyền thấp vă tính trội có định hướng đê được xâc định bằng phương phâp so sânh 12 tính trạng của ruồi Drosophila (Kearsey vă Kojima 1967)
Người ta có thể nghĩ rằng fitness giống như một chỉ số mă thông qua đó, sự chọn lọc tự nhiín tiến hănh công việc chọn lọc cùng một lúc tất cả những thănh phần chính (Falconer 1989). Chúng ta hi vọng những giâ trị tương quan về di truyền cộng tính (additive) giữa câc tính trạng lă những thănh phần chính của fitness sẽ trở thănh tương quan nghịch. Nhưng câc gen có tính chất mất đoạn (deleterious) sẽ tạo ra ảnh hưởng mất đoạn vă đóng góp một câch tích cực văo tương quan di truyền. Giâ trị tương quan thuận đê được công bố trong thí nghiệm của Mackay (1985).
8-2-4. Tính trạng có giâ trị tối hảo trung bình
Tính trạng có phổ giâ trị thích nghi trong đường biểu diễn số (2), hình 8-2 cho thấy: đđy lă trường hợp biểu hiện giâ trị tối hảo trung bình (intermediate optimum). Những câ thể có giâ trị của tính trạng mục tiíu gần kề với giâ trị trung bình của quần thể, chúng đạt được “fitness” cao nhất. Sự chọn lọc có khuynh hướng thiín về giâ trị trung bình như vậy. Sự chọn lọc như thế năy được gọi lă sự chọn lọc ổn định (stabilizing selection).
Tuy nhiín, thuật ngữ “giâ trị tối hảo trung bình” vă “chọn lọc ổn định” được sử dụng có tính chất không rõ răng về ý nghĩa. Nó có thể được sử dụng trong câch mô tả (description) một phổ giâ trị thích nghi, trong đó, câc giâ trị “intermediates” chính lă giâ trị “fitness” cao nhất.
8-2-5. Ảnh hưởng của chọn lọc ổn định
Cđu hỏi thường đặt ra cho chúng ta lă: lăm thế năo sự chọn lọc ổn định ảnh hưởng đến câc gen điều khiển tính trạng mục tiíu? Việc trả lời cđu hỏi năy vô cùng phức tạp để có lời giải chi tiết. Trước tiín, nó tùy thuộc văo “chọn lọc ổn định” có thực sự hiện hữu hay chỉ lă hiện tượng ảo. Nếu nó lă hiện tượng ảo (spurious), thì không có câch năo để hiểu ảnh hưởng của nó trong khi chúng ta không biết gì về thănh phần của giâ trị thích nghi đang được chúng ta chọn lọc (Robertson 1956). Những gen điều khiển thănh phần chính của tính thích nghi có thể lă gen đa tính trạng (pleiotropic effects). Ảnh hưởng gen đa tính trạng năy biểu hiện tính chất cộng tính (additive) nhiều hay ít.
Những câ thể có giâ trị trung bình của tính trạng mục tiíu phải lă dị hợp tử ở câc loci nhiều hơn so với câ thể khâc tập họp ở hai cực đối diện trong phđn bố chuẩn. Nếu loci năo có ảnh hưởng siíu trội đối với giâ trị thích nghi, thì chọn lọc tự nhiín sẽ thiín về hướng dị hợp tử, kết qủa sẽ thiín về câ thể có giâ trị trung bình đối với tính trạng ấy.
Chọn lọc ổn định thực sự (real stabilizing selection) sẽ có hai ảnh hưởng chính:
- Nó thiín về kiểu gen có ít biến dị nhất (Curnow 1964). Do đó, nó có xu hướng cố định những gen điều khiển tính chất ổn định lớn nhất (trừ trường hợp kiểu gen ít biến dị lă dị hợp tử), ảnh hưởng đến giâ trị trung bình của tính trạng
- Nó có xu hướng lăm giảm phương sai di truyền của tính trạng mục tiíu (Bulmer 1976). Căng gần giâ trị trung bình, căng tạo ảnh hưởng lớn nhất trong sự mất cđn bằng ở pha giao tử. Sự chọn lọc sẽ tạo ra những ảnh hưởng có tính chất “allelic” ở những loci khâc nhau, để rồi chúng hình thănh những mối quan hệ đm tính trong câc kiểu gen