- Trị số trung bỡnh (m): được xem như năng suất trung bỡnh của một giống.
5. Đa allele (multiple alleles)
Với quần thể ngẫu phối như đó núi ở trước, ở đõy ta chỉ thay giả thiết một locus A cú ba allele: A1, A2 và A3 với tần số tương ứng là p1, p2 và p3 (p1 + p2 + p3 = 1). Khi đú trong quần thể cú tất cả sỏu kiểu gene với số lượng cỏ thể tương ứng như sau :
Kiểu gene : A1A1 : A2A2 : A3A3 : A1A2 : A1A3 : A2A3 Tổng Số lượng : N11 : N22 : N33 : N12 : N13 : N23 N Theo nguyờn tắc, ta tớnh được cỏc tần số allele:
p1 = N11 + ẵ (N12 + N13) p2 = N22 + ẵ (N12 + N23) p3 = N33 + ẵ (N13 + N33)
sau một thế hệ ngẫu phối như sau:
(p1 + p2 + p3)2 = p12 + p22 + p32 + 2p1p2 + 2p1p3 + 2p2p3 = 1
Tổng quỏt, một locus cú n allele sẽ cú tất cả n(n + 1)/ 2 kiểu gene, trong đú gồm n kiểu đồng hợp và
n(n – 1)/2 kiểu dị hợp. Tần của một allele bất kỳ (pi) được tớnh theo cụng thức: pi = pii+ ẵ trong đú pii- tần số kiểu gene đồng hợp và pij- tần số kiểu gene dị hợp.
Vớ dụ: Thụng thường hệ nhúm mỏu ABO được lấy vớ dụ cho ba allele. Vỡ cỏc allele IA vàIB là đồng trội và allele IO là lặn, nờn trong quần thể người bất kỳ nào cũng sẽ cú bốn nhúm mỏu A, B, AB và O ứng với sỏu kiểu gene. Để tớnh cỏc tần số allele trong trường hợp này ta phải giả định quần thể ở trạng thỏi cõn bằng. Đặt tần số của cỏc allele IA, IB và IO lần lượt là p, q và r (p+ q + r =1). Khi đú ta tớnh được tần số H-W của cỏc nhúm mỏu chớnh là cỏc tần số quan sỏt được (bảng 1).
Phương phỏp tớnh cỏc tần số allele như sau: Trước tiờn, tần số allele IO (r) bằng cỏc căn bậc hai của tần số nhúm mỏu O (r2). Tần số của hai allele cũn lại, p và q, được tớnh bằng cỏch kết hợp tần số H- W của một nhúm mỏu A hoặc B với nhúm mỏu O theo một trong hai phương phỏp sau:
Phương phỏp 1 Phương phỏp 2 Ta cú f(A+0) = p2 +2pr + r2 = (p + r)2 <=> p+r = => p = − r Tương tự, ta cú : q = − r Vỡ p +q +r = 1 ị q +r = 1 – p Bỡnh phương 2 vế ta được: (1 – p)2 = (q + r)2 = f (B + O) <=> 1 – p = => p = 1 − Tương tự, ta cú: q = 1 −
Một cỏch tương đối, ta cú thể tớnh p hoặc q rồi suy ra cỏi cũn lại dựa vào tổng p + q + r =1. Tuy nhiờn, nếu tớnh cẩn thận cả ba tần số theo một trong hai phương phỏp trờn ta sẽ biết được trị số thực của chỳng. Khi đú tổng cỏc tần số allele tớnh dược sẽ khụng đỳng bằng đơn vị một cỏch chớnh xỏc. Điều này được lý giải là do tỷ lệ cỏc kiểu gene trong mẫu khụng phải là cỏc tỷ lệ H-W chớnh xỏc và hơn nữa, nhúm mỏu AB đó khụng được sử dụng trong tớnh toỏn. Vỡ vậy, khi kiểu hỡnh khụng được sử dụng đến (ở đõy là nhúm mỏu AB) mà cú tần số cao hơn thỡ sự mất mỏt thụng tin sẽ nghiờm trọng hơn, và phải cần đến một phương phỏp chớnh xỏc hơn.
Bảng 1 Tương quan giữa cỏc nhúm mỏu, kiểu gene và tần số của chỳng
Nhúm mỏu Kiểu gene Tần số
Kỳ vọng Quan sỏt A IAIA + IAIO p2 + 2pr 0,41716 B IBIB + IBIO q2 + 2qr 0,08560 O IOIO r2 0,46684 AB IAIB 2pq 0,03040 Tổng 1 1,0
Bõy giờ ta hóy xột một mẩu nghiờn cứu trờn 190.177 phi cụng vương quốc Anh (UK) gồm 79.334 A, 16.279 B, 88.782 O, và 5.782 AB ( Race và Sanger, 1954; dẫn theo Falconer 1989). Tương quan giữa cỏc nhúm mỏu, kiểu gene và cỏc tần số của chỳng được trỡnh bày ở bảng 1.
Áp dụng hai phương phỏp trờn ta tớnh được cỏc tần số allele như sau:
Allele Tần số
Phương phỏp 1 Phương phỏp 2 IA 0,2569 0,2567
IB 0,0600 0,0598 IO 0,6833 0,6833 Tổng 1,0002 0,9998