II. ðiều hòa hoạt ñộng gene ở prokaryote
B. Chi tiết cấu trúc của 2 codon trp ở vòng 1-
208
A B C
Khi sự kết cặp xảy ra ở dạng năy, sự phiín mê kết thúc ở ñoạn ñi qua uridine phía trước nucleotide 140. Kiểu kết cặp năy xảy ra ở mRNA leader
ñược tinh sạch.
- Một kiểu kết cặp biến ñổi có thể xảy ra, trong ñó câc base vùng 2 kết cặp với vùng 3 nhờ câc cặp base ở 2 vùng năy gần như bổ sung nhau (Hình 11.6B). Qua mô hình kết cặp base biến ñổi năy (3-4 hoặc 2-3), sự tổ chức trình tự mRNA có thể ñiều hòa phiín mê qua dịch mê của leader polypeptide (Hình 11.7). Khi vùng leader ñược phiín mê, sự dịch mê leader polypeptid cũng bắt ñầu. Vì có 2 codon trptophan trong trình tự mê hóa, nín sự dịch mê nhạy cảm với số lượng tRNAtrp ñưa văo.
Nếu môi trường cung cấp ñầy ñủ tryptophan, ribosome trượt qua codon tryptophan vă ñi văo vùng 2 (Hình 11.7B). Sự có mặt của ribosome loại bỏ
khả năng kết cặp của vùng khoảng 10 base ở mỗi phía của codon ñang dịch mê. Sự có mặt của ribosome ở vùng 2 ngăn cản nó kết cặp với vùng 3. Trong trường hợp năy vùng 3 kết cặp với vùng 4, tạo ra ñiểm kết thúc phiín mê. Sự phiín mê kết thúc khi qua câc uridine nằm phía sau vùng 4.
trp codons Kết thúc phiín mê Sự kết cặp trong RNA ở nồng ñộ thấp của tryptophan RNA
polymerase Phiín mê
tiếp tục Sự kết cặp trong mRNA Sự kết cặp trong RNA ở nồng ñộ cao của tryptophan
Hình 11.7 Phiín mê dở (attenuation) của operon trp ởE. coli
A. Ở mRNA tự do có sự kết cặp base giữa 1-2 vă 3-4
B. Ở nồng ñộ cao của tryptophan, ribosome tiến ñến vùng 2 vă sự kết cặp 3-4 lăm kết thúc phiín mê
C. Ở nồng ñộ tryptophan thấp, ribosome ở vùng codon trp cho phĩp kết cặp 2-3 vă phiín mê không bị kết thúc sau khi qua vùng 4
209
Khi số lượng tRNAtrp không ñủ, sự dịch mê leader polypeptide bị dừng lại ñột ngột ở câc codon tryptophan. Sự dùng lại năy ngăn cản ribosome tiến văo vùng 2, vì vậy vùng 2 ñược tự do sẽ kết cặp với vùng 3 lăm cản trở sự
hình thănh cấu trúc kết thúc. Vì vậy phđn tửtrp mRNA hoăn chỉnh ñược tạo thănh, chứa cả trình tự mê hóa cho gene cấu trúc.
Tóm lại, attenuation lă cơ chế ñiều hòa tinh tế trín cơ sở ñiều hòa đm tính: Khi tRNAtrp ñến ñủ cung cấp cho sự dịch mê leader polypeptide, sự
phiín mê bị dừng, câc trp enzyme không ñược tổng hợp. Khi nồng ñộ
tRNAtrp quâ thấp, sự phiín mê xảy ra cho ñến hết, câc trp enzyme ñược tạo nín.
Nhiều operon chịu trâch nhiệm tổng hợp câc amino acid khâc (như
operon leucine, isoleucine, phenylalanine, histidine) cũng ñược ñiều hòa nhờ attenuator với chức năng tạo ra vùng kết cặp biến ñổi ở bản phiín mê. Ở
operon histidine vùng mê hóa của leader polypeptide chứa 7 codon histidine kế nhau. Ở operon phenylalanine vùng mê hóa cho leader polypeptide chứa 7 codon phenylalanin chia 3 nhóm.
ðiều hòa kiểu attenuation không thể xảy ra ở eukaryote vì ở eukaryote sự phiín mê vă dịch mê không xảy ra ñồng thời. Sự phiín mê xảy ra trong nhđn, còn sự dịch mê xảy ra ở tế băo chất.
ðiều hòa ở operon lac vă operon trp lă ví dụ về một trong số câc cơ chế
quan trọng ñiều hòa hoạt ñộng gene ở mức phiín mê của prokaryote.