2.6.1.1 Đặc tớnh của phõn bào nguyờn nhiễm
Phõn bào nguyờn nhiễm là dạng phõn bào phổ biến cho tất cả cỏc cơ thểđơn bào như
amip, tế bào phụi cũng như tế bào ở cơ thể trưởng thành mà kết quả là tế bào mẹ sinh ra 2 tế
bào con cú số lượng thể nhiễm sắc vẫn giữ nguyờn là 2n như tế bào mẹ (nờn cú tờn gọi là phõn bào nguyờn nhiễm). Trong tiến trỡnh phõn bào xuất hiện thể nhiễm sắc và sự phõn ly thể
nhiễm sắc về 2 tế bào con nhờ bộ mỏy phõn bào được gọi là thoi phõn bào.
2.6.1.2 Tiến trỡnh phõn bào nguyờn nhiễm
Phõn bào diễn ra theo 6 kỳ liờn tiếp nhau trong đú 5 kỳ đầu (tiền kỳ, tiền trung kỳ, trung kỳ, hậu kỳ và mạt kỳ) là phõn nhõn (caryokinesis) và kỳ 6 là kỳ phõn tế bào chất
(cytokinesis) và kết quả là tạo thành 2 tế bào con. (xem hỡnh 2.10)
Tiền kỳ (prophase). Tiền kỳ tiếp ngay sau giai đoạn G2 của chu trỡnh tế bào. Cỏc hiện tượng đặc trưng cho tiền kỳ là sự hỡnh thành cỏc thể nhiễm sắc từ chất nhiễm sắc trong đú cú cỏc sợi nhiễm sắc đó được nhõn đụi qua giai đoạn S (trờn cơ sở tỏi bản của ADN). Cỏc sợi nhiễm sắc xoắn lại và co ngắn tạo nờn cỏc thể hỡnh que thấy rừ dưới kớnh hiển vi. Mỗi một thể
nhiễm sắc gồm 2 nhiễm sắc tử chị em (sister chromatide) được đớnh với nhau ở một vựng gọi là
trung tiết (chromomere), điều đú chứng tỏ thể nhiễm sắc đó được nhõn đụi qua giai đoạn S. Khi bước vào trung kỳ ta thấy rừ 46 thể nhiễm sắc chứa đến 92 nhiễm sắc tử. Đến cuối tiền kỳ màng nhõn và hạch nhõn biến mất và bộ mỏy phõn bào gồm 2 sao ở hai cực và thoi phõn bào nối hai sao. Sao phõn bào (aster) được hỡnh thành từ trung tử và định khu ở hai cực cú chức năng định hướng cho sự phõn ly của cỏc nhiễm sắc tử (ở tế bào thực vật khụng cú trung tử nờn khụng tạo thành sao). Thoi phõn bào (mitotic spindle) gồm cỏc sợi nối từ cực này cho đến cực kia. Cỏc sợi cú cấu tạo vi ống do sự trựng hợp của protein tubulin trong vựng quanh trung tử. Cỏc chất ancaloit như conchicin, vinblastin cú tỏc dụng ức chế sự trựng hợp protein tubulin nờn chỳng cú tỏc động ức chế sự phõn bào.
Tiền trung kỳ (prometaphase). Đặc điểm tiền trung kỳ là cỏc nhiễm sắc tử co ngắn tối đa và vỡ màng nhõn đó tiờu biến nờn cỏc thể nhiễm sắc di chuyển tới xớch đạo cỏc sợi của thoi chiếm vị trớ trung tõm, cỏc trung tiết đớnh với sợi của thoi nhờtõm động (kinetochore), như
vậy qua tõm động 2 nhiễm sắc tửđược đớnh vào sợi của thoi xếp ở mặt phẳng xớch đạo thẳng gúc với trục nối 2 cực.
Trung kỳ (metaphase). Trung kỳđược bắt đầu khi cỏc thể nhiễm sắc xếp ở mặt phẳng xớch đạo tạo nờn tấm kỳ giữa gồm 46 thể nhiễm sắc, mỗi thể nhiễm sắc gồm hai nhiễm sắc tử
chị em đớnh với nhau ở vựng trung tiết và qua trung tiết đớnh với sợi của thoi nhờ tõm động.
Hậu kỳ(anaphase). Hậu kỳ cú đặc điểm là hai nhiễm sắc tử chị em tỏch khỏi nhau, mỗi nhiễm sắc tử biến thành thể nhiễm sắc con đớnh vào sợi của thoi nhờ tõm động, khi này ta quan sỏt thấy 92 thể nhiễm sắc con. Do sự giải trựng hợp của cỏc sợi thoi nờn cỏc sợi ngắn lại và kộo theo cỏc thể nhiễm sắc con về 2 cực. Đú là sự phõn ly của thể nhiễm sắc con về 2 cực của tế bào.
Mạt kỳ (telophase). Vào mạt kỳ, 46 thể nhiễm sắc con di chuyển về 2 cực, chỳng dón xoắn, duỗi dài và trở thành chất nhiễm sắc. Thoi phõn bào biến mất, màng nhõn và hạch nhõn
được tỏi tạo và hỡnh thành 2 nhõn con (xem hỡnh 2.10).
Sự phõn tế bào chất. Vào mạt kỳở vựng xớch đạo của tế bào một eo thắt được hỡnh thành và do sự hoạt động của hệ vi sợi actin, màng sinh chất ở vựng eo thắt càng co lại cuối cựng eo thắt cắt tế bào chất thành 2 tế bào con. Đối với tế bào thực vật vỡ cú vỏch xenluloz nờn tế bào chất được phõn đụi nhờ vỏch ngang. Cỏc bào quan như mạng lưới nội chất, ty thể v.v... được phõn bố về 2 tế bào con.
27
2.6.1.3 Thời gian của cỏc kỳ và sựđiều chỉnh phõn bào
Sự phõn bào nguyờn nhiễm diễn ra trong khoảng thời gian ổn định, khụng phụ thuộc vào thời gian của chu trỡnh tế bào. Trung bỡnh chu trỡnh kộo dài từ 10-20 giờ và thời gian phõn bào kộo dài trong 1 giờ trong đú tiền kỳ kộo dài từ 10-15 phỳt, tiền trung kỳ và trung kỳ từ
15-20 phỳt, thời gian của hậu kỳ là ngắn nhất từ 5-8 phỳt, cũn mạt kỳ kộo dài 25-30 phỳt.
Để xỏc định nhịp điệu phõn bào của một chủng quần tế bào nào đú người ta xỏc định
chỉ số phõn bào (mitotic index)- ở cỏc chủng quần luụn mới như tế bào nguồn (biểu mụ, da, ruột, tuỷ xương, phụi...) thỡ chỉ số phõn bào lớn, cũn ở cỏc quần chủng ổn định như gan, thận v.v... chỉ số phõn bào rất thấp. Rất nhiều nhõn tố tham gia vào điều chỉnh quỏ trỡnh phõn bào. Nhõn tố quyết định là tế bào phải trải qua giai đoạn S, nghĩa là ADN và thể nhiễm sắc phải
được nhõn đụi. Cú nhiều nhõn tố kiểm tra quỏ trỡnh từ G1 sang S, vớ dụ nhõn tố nội bào là protein đặc trưng được gọi là protein cũ (hay cũn gọi là U-protein). Thụng qua sự tổng hợp và tớch luỹ U-protein mà tế bào cú thểở mói trong giai đoạn G1 hay vượt qua điểm giới hạn R để
vào giai đoạn S. Protein Cyclin và protein Kinaza đều cần thiết cho sự xỳc tiến tỏi bản ADN. Những nhõn tố kiểm tra sự trựng hợp tubulin để tạo thành cỏc vi ống của thoi phõn bào ở G2 cũng là nội nhõn tố kiểm tra sự phõn bào. Nhịp điệu phõn bào chịu sự kiểm tra của hệ gen
đồng hồ (clock genes).
Cỏc nhõn tố mụi trường như cỏc nhõn tố vật lớ (nhiệt độ, ỏnh sỏng, bức xạ ion v.v...) nhõn tố hoỏ học (cỏc ancaloit, hormon, khỏng sinh, hoỏ chất độc v.v...), nhõn tố sinh học (virus, sự tiếp xỳc tế bào v.v...) đều ảnh hưởng đến sự phõn bào. Một trong cỏc cơ chế của cỏc chất gõy ung thư là tỏc động làm tăng cao chỉ số phõn bào so với tế bào bỡnh thường.
2.6.1.4 í nghĩa của phõn bào nguyờn nhiễm
Phõn bào nguyờn nhiễm là phương thức sinh sản của tế bào đồng thời là cơ sở của sinh sản vụ tớnh của cơ thể. Trong cơ thể người đó trưởng thành, trong cỏc quần thể tế bào đổi mới như biểu mụ da, biểu mụ ruột, tuỷ đỏ xương v.v... cỏc tế bào nguồn luụn luụn phõn bào nguyờn nhiễm để cho ra cỏc tế bào mới thay thế cỏc tế bào đó cũ thoỏi hoỏ trong quỏ trỡnh thực hiện chức năng sinh lớ của mụ cơ thể.
Sự phõn bào nguyờn nhiễm là phương thức sinh trưởng của cỏc mụ, cơ quan. Trong quỏ trỡnh sinh trưởng cỏc mụ, cỏc cơ quan và cơ thể tăng khối lượng khụng chỉ nhờ sự tổng hợp chất và tớch luỹ chất mà chủ yếu tăng cao số lượng tế bào nhờ phõn bào. Khi mụ và cơ
quan đạt tới khối lượng giới hạn là lỳc tế bào của mụ, cơ quan đạt chỉ số phõn bào thấp hoặc ngừng phõn bào. Sự phõn bào trong trường hợp này là đểđỏp ứng nhu cầu đổi mới của tế bào, của mụ hoặc để tỏi sinh mụ (vớ dụ mụ gan trưởng thành khụng phõn bào như khi bị tổn thương hay bị cắt bỏ một phần thỡ cỏc tế bào gan phõn bào để tỏi sinh phần gan bị tổn thương).
Nhờ sự phõn bào nguyờn nhiễm nờn cỏc tế bào trong cỏc mụ, cỏc cơ quan giữđược sự định số lượng thể nhiễm sắc đặc trưng cho người là 2n=46.