Nối tiếp nội dung phần 1, phần 2 của ebook Lai giống cây rừng (Hybridisation of forest trees) cung cấp cho người học những kiến thức về: Các bước lai giống cây rừng; khảo nghiệm, đánh giá và nhân giống cây lai; một số giống lai cây rừng ở Việt Nam. Mời các bạn cùng tham khảo.
Chương CÁC BƯỚC LAI GIỐNG CÂY RÙNG (Development of hybridisation of forest trees) Các bước lai giống rừng biện pháp kỹ thuật lai giống dược thực để tạo lai từ khâu chuẩn bị mẹ, thu thập hạt phấn đến lai giống quản lý giống sau lai CHỌN VÀ CHUẨN BỊ CÂY MẸ Để lai giống rừng có kết cần chọn bố mẹ có tính trạng mong muốn Cây chọn làm bố mẹ trội có tieu chuẩn nêu phần chọn bố mẹ để lai giống Cây trội (cây mẹ) chọn rừng giống, vườn giống, rừng trồng rừng tự nhiên Cây gỗ có đời sống dài ngày, có kích thước lớn, khó tiến hành lai giống nơng nghiệp ngắn ngày Vì lai giống rừng thường tiến hành loại mẹ chuẩn bị theo cách sau đây: Cây mẹ trội chọn lọc rừng giống, vườn giống hữu tính điều kiện tự nhiên theo tính trạng mong muốn Trong trường hợp việc khử đực lai giống tiến hành giá lai giống lắp ghép theo độ cao cần thiết Hình 5.1 Cây ghép Bạch đàn urô vườn giống di động Ba Vì đả xử lý Paclobutrazol dể tạo thấp, mau hoa nhiều hoa 98 - Cây mẹ trội được chọn vườn giống vơ tính vườn Những có tán thấp nên dùng để lai giống trực tiếp Đây phương thức áp dụng cho lồi có q trình chọn giống lâu dài có vườn giống - Cây mẹ chiết ghép trổng khu đặc biệt gọi ià vườn giống di động (mobile seed orchard) Ở ghép hom trồng túi bầu có kích thước lớn (40 X 60 cm hơn), xử lý Paclobutrazol theo nồng độ thích hợp cho lồi để tạo thấp nhỏ (cao m) có nhiều hoa, thuận lợi cho thao tác khử đực, cách ly, thụ phấn chăm sóc sau lai (hình 5.1) - Một số lồi thời gian tù hình thành hạt đến chín khơng dài Dương (Populus Sp.), Liễu (Saỉix sp.) người ta cắm cành có nụ hoa nở trơng mơi trường dinh dưỡng tiến hành lai giống phòng (Molotkov cs., 1982) Việc lai giống tiến hành ghép đặt phịng thí nghiệm THEO DÕI THỜI KỲ NỞ HOA VÀ KÍCH THÍCH CÂY RA HOA Theo dõi vật hậu loài bố mẹ, biết thời kỳ hoa, đậu kết hạt chúng bố trí lịch thời gian thu thập hạt phấn lai giống hợp lý cho loài cây, biết khả lai giống tự nhiên chúng biết cách quản lý giống sau lai Mùa hoa nở năm loài rừng đa dạng Phần lớn rừng hoa vào vụ Xn, chín vào vụ Thu - Đơng, song số loài khác thời gian từ lúc hoa đến chín kéo dài từ đến 10 tháng, ví dụ Vối thuốc (.Schima walỉichỉ) hoa tháng - , chín vào tháng - năm sau, Thông nhựa (Pinus merkusii) hoa tháng 2- đến tháng năm sau hạt chín (xem sơ đồ chương 1) Ngay cây, hoa vị trí khác hình thành vào thời điểm khác nở thời kỳ khác Nhìn chung ánh sáng dinh dưỡng có vai trị quan trọng ảnh hưởng đến hoa rừng Những phận thu nhận nhiéu ánh sáng hoa sớm phận khác Khi nụ hoa hình thành nhiột độ cao hoa nở sớm nhiệt độ thấp, thời gian chênh lệch tới 15 ngày đến tháng Một số loài nhiệt độ thấp lại làm cho nụ hoa phát triển nhanh, hoa nở sớm Xích dương (Aỉnus japónica) (IabỊokov, 1966) Có thể điều chỉnh thời kỳ nở hoa rừng cách điều chỉnh chế độ ánh sáng dùng Gibberellin với nồng độ thời gian thích hợp 99 Nghiên cứu đặc điểm vật hậu lồi Bạch đàn urơ, Bạch đàn caman Bạch đàn liễu năm 1995 - 19% Ba Vì (bảng 5.1) cho thấy lồi có thời gian hình thành nụ hoa, nở hoa chín khác rõ rệt (Lê Đình Khả, Nguyễn Việt Cường, 2001) Bạch đàn caman có thòi kỳ nở hoa từ ngày 25/2 đến ngày 10/6 Thời kỳ nở hoa kéo dài tháng rưỡi Thời gian từ lúc hình thành nụ đến lúc chín kéo dài 13 tháng Bạch đàn liễu bắt đầu nở hoa từ ngày 15 - 25/5, kết thúc ngày - 10/7, thời kỳ nở hoa kéo dài tháng Thời gian lúc hình thành nụ đến lúc chín 14 tháng ĩ \ V ■ >.'"*• ' *s ** ifo , i t l v W m r - a •; 1 ^ I Jtk ■h Hỉnh 5.2, Lai trở lại Keo tai tượng với Keo lai (dùng giàn lai nhiều tẩng để lai giống) Bạch đàn urơ có thời kỳ nở hoa từ ngày 5/8 đến ngày 30/10 Thời kỳ nở hoa kéo dài gần tháng Thời gian lừ lúc hình thành nụ đến lúc chín kéo dài 13 tháng (bảng 5.1) 100 Bảng 5.1 Đặc điểm vật hậu vể hoa kết lồi Bạch đàn urơ, Bạch đàn caman Bạch đàn liễu Ba Vi (1995 -1996) Thời gian diễn biến pha (ngày, tháng) Loài Nỏ hoa Hỉnh thành nụ Bắt đẩu Nỏ rộ Kết thúc 1-20/VII năm trước 25/II - 20/1II 18-28/IV 25/V - 10/VI Bach đàn liễu 15/111 - 10/IV 15-25/V - 25/VI - 10/VII Bach đàn urô 15/IV - 10/V 5/VIII - 15/IX 20 - 30/IX 20-30/X Bach đàn caman • • ■ Như Bạch đàn caman Bạch đàn liễu có 25 ngày trùng khớp vẻ thời kỳ nở hoa (15/V - 10/VI) Trong lúc lồi Bạch đàn thụ phấn nhờ trùng (Van Wykt 1981), thế, tạo tượng lai giống tự nhiên hai loài Điều giải thích cho xuất hiộn phổ biến giống lai tự nhiên Bạch đàn liễu Bạch đàn caman số nơi miển Bắc nước ta (hình 5.3) Bạch đàn caman (C), Bạch đàn liều (E) Bạch đàn urô (Ư) năm 1996 Ba Vì cho thấy cuối tháng đầu tháng ố thời kỳ nở hoa trùng khớp Bạch đàn caman Bạch đàn liễu, tạo giống lai tự nhiên loài u E - - 1— I II IV V VI vm IX X XI xn Tháng Hình 5.3 Thời kỳ nở hoa Bạch đàn urơ khơng có thời gian nở hoa trùng khớp với Bạch đàn caman Bạch đàn liễu, khơng thể có giống lai tự nhiên Bạch đàn urơ với hai lồi Muốn tạo giống lai Bạch đàn urô với Bạch đàn caman hốc Bạch đàn urơ với bạch đàn liễu phải dùng phương pháp thụ phấn có kiểm sốt, nói cách khác phải tiến hành lai giống nhân tạo 101 Bảng 5.2 Ảnh hưỏng Gibberellin GA4/7 đến hoa Thơng nhựa vườn giống Ba Vì (xử lý tháng 4/1999, kiểm tra tháng 2/2000) Thời gian xử lý Số xử lý Số nón cái/cành Số nón dực/cảnh Tháng 36,9 28,8 Tháng 29,4 33,1 Tháng 10 23.5 29.7 10 51.7 45.8 10 27.0 27.4 Tháng ĩo ~ Đối chứng Sử dụng Gibberellin GA4/7 để kích thích hoa biện pháp làm tăng tỷ lệ nón cho kim Ví dụ, sừ dụng Gibberellin GA4/7 cho Thơng nhựa vườn giống Ba Vì tiến hành từ tháng năm 1999 kiểm ưa vào tháng năm 2000 nghiên cứu hợp tác Trung tâm nghiên cứu giống rừng với Viện Lâm nghiệp Thụy Điển thu kết bảng 5.2 (Almqvist, Nguyễn Đức Kiên, 2001) Số liệu bảng cho thấy xử lý GA4/7 không làm cho hoa Thông nhựa nở sớm công thức đối chứng tăng số hoa lên gấp đôi, tạo điều kiện lớn đổ tăng sản lượng hạt thồng tạo thuận lợi cho lai giống Điều chỉnh thời kỳ nở hoa việc phức tạp phụ thuộc vào yếu tố mơi trường, điều chỉnh kỳ nở hoa phạm vi định, muốn chủ động cơng tác lai giống cần thu thập cất trữ phấn hoa điếu kiện phù hợp để giữ sức sống chúng THU THẬP VÀ BẢO QUẢN HẠT PHẤN 3.3.1 Thu thập hạt phấn Thu thập hạt phấn khâu khồng thể thiếu trước lai giống Tuỳ loài khác tuỳ điều kiện gây trồng mà cách thu thập hạt phấn khác - Thu thập hạt phấn trực tiếp thường áp dụng cho loài kim số loài rộng loài Keo trổng vườn giống ghép, bàng cách hứng cành có nhiéu nón đực giai đoạn tung phấn hoa nở rung nhẹ để lấy phấn - Thu thập hạt phấn cách cắt cành có hoa gần nở cắm vào nước để phòng Hạt phấn thu cách hứng giấy màu cành hoa rung hoa để thu phấn - Thu thập hạt phấn cách thu chùm hoa nở, ngắt bỏ hoa nở (đã tung phấn) hoa non chưa đến thời kỳ nở Rải hoa giấy màu để hoa tự nở phịng khơ ráo, thu thập hạt phấn 102 Hình 5.4 Thu thập hạt phấn bạch dàn bàng cách để hoa bình hút ẩm có sỉlicagel thị màu - Phấn hoa thu thập cách để hoa nở giấy màu đặt desicator có hút ẩm silicagel thị màu nhiột độ phịng cho hoa tự nở, sau thu thập làm phấn hoa - Ngoài ra, người ta bó nhẹ cành hoa theo cây, cho hoa vào lọ thuỷ tinh không mầu để bình hút ẩm lớn, dụng cụ "làm khơlạnh" (freezc-dryer) (Baskorowati, 200Ố), "phịng khí hậu" lạnh khơ phịng có nhiệt độ thấp (10-15°C) có máy hút ẩm (tạo môi trường khô) khoảng 24 giờ, rổi thu thập hạt phấn 3.3.2 Làm khô, làm bảo quản hạt phấn Hạt phấn thu thâp dùng cho lai giống, woặc làm khơ silicagel bình hút ẩm làm để bảo quản phương thức thích hợp Làm khơ hạt phấn thực cách đổ bình hút ẩm có silicagel thị màu nhiệt độ phòng (20-25°C) 2- ngày Làm hạt phấn loại bỏ tạp vật bị lẫn trình thu thập Phương pháp làm hạt phấn thường qua giai đoạn Giai đoạn đầu làm tạp vật cánh hoa, nhị, bao phấn, v.v rây lỗ lớn - mm, sang giai đoạn hai hạt phấn rây qua rây lỗ nhỏ có kích thước khoảng 40- 50 micron tuỳ theo hạt phấn loài (Baskorowati, 2006) Sau làm hạt phấn cho vào lọ nhỏ (thường lọ penicilin) bảo quản nhiệt độ - 5°c, -5 - ơ*c -2CTC đến -30°c tuỳ theo loài theo yêu cầu thời gian bảo quản (Sedgley cs., 1992, Moncur, 1995) Trong số trường hợp bảo quản hạt theo phương pháp bảo quản cực lạnh (cryopreservation), phương pháp đòi hỏi kỹ thuật phức tạp, song cất trữ hạt phấn hàng chục năm Trong thực tế, bố mẹ tham gia lai giống có thời kỳ nở hoa, lai xa, bảo quản hạt phấn giúp chủ động lai giống Tuỳ loài tuỳ điều kiện bảo quản mà hạt phấn có tuổi thọ cất trữ khác 103 nhau, song nhìn chung nhiệt độ độ ẩm hai nhân tố ảnh hưởng đến tuổi thọ hạt phấn Bảo quản nhiêt độ thấp độ ẩm thấp hạt phấn thường giữ sức sống lâu bảo quản nhiệt độ cao Có thể thấy điểu thí nghiệm sau cất trữ hạt phấn Thông nhựa Thông đuôi ngựa Trung tâm nghiên giống rừng (bảng 5.3) Hạt phấn Thõng đuôi ngựa sau 12 tháng cất trữ nhiệt độ âm 20°c có tỷ lộ nảy mầm 64%, °c có tỷ lê nảy mầm 32,4%, lúc +30°c có tỷ lệ nảy mầm 21,6%; hạt phấn Thông nhựa nhiệt độ âm 20° có tỷ lệ nảy mầm 35,4%, 4°c +30°c sau tháng hồn tồn sức nảy mầm (Lê Đình Khả, Nguyễn Việt Cường,1995) Báng 5.3 Tỷ lệ nẩy mẩm hạt phấn Thông đuôi ngựa Thông nhựa sau thời gian câ't trữ Tỷ lộ nẩy mầm hạt phấn (%) Thdi gian cất trữ Thông đuôi ngựa Thông nhựa -20°c 4°c +30°c -20°c 4°c +30°c Trước cất trữ 90,0 90,0 90,0 59,2 59,2 59,2 Sau tháng 70,5 59,4 64,0 32,4 55,6 35,4 Sau 12 tháng 39,8 21,6 0 Theo Diệp Bội Trung (1961) hạt phấn Samu cất bình hút ẩm CaCl2 nhiệt độ 4°c giữ sức sống - năm; hạt phấn Quercus acutìssima cất nhiệt - 22°c, độ ẩm 10 - % giữ sức sống năm; Nevel Ruttle nghiên cứu cất trữ hạt phấn Táo nhiệt độ - 8° c thấy độ ẩm 80% sau tuần sức sống, độ ẩm 50% sau năm giữ sức sống cao XÁC ĐỊNH SỨC SỐNG HẠT PHẤN Xác định sức sống hạt phấn khâu thiếu trước tiến hành lai giống Hạt phấn có sức sống cao lai giống dể thành cơng, hạt phấn chất lượng khơng thể dùng để lai giống Ba phương pháp xác định sức sống hạt phấn quan sál trực tiếp, cho nảy mầm môi trường nhân tạo dùng phản ứng men oxy hóa - Quan sát hạt phấn kính hiển Hạt phấn có sức sống hạt phấn trịn có mầu vàng đục, hạt phấn sức sống hạt phấn bị vỡ hoậc có mầu suốt - Cho nảy mầm đầu nhụy Lấy hạt phấn rắc lên đầu nhụy hoa loài khử đực Sau 24 - 36 quan sát đầu nhụy thụ phấn kính hiển vi khơng biết sức sống hạt phấn mà khả nảy mầm chúng đầu nhụy phù hợp bố mẹ lai giống 104 Bảng 5.4 Tỷ lệ nảy mẩm hạt phấn số loài Bạch đản sau năm cất trữ ỏ nhiệt độ -30°c (năm 1996) Tỷ lồ nảy mầm hạt phấn (%) Loài Số hiệu Trước cất trữ Sau năm Eucalyptus camalơulensis Sau năm C11 90,0 89,2 84,8 78,9 C12 80,4 69,7 56,1 28,3 83,2 77,0 60,7 C14 Eucalyptus exserta Sau năm 90,5 ■ " E1 67,7 58,2 49,3 26,6 E2 80,8 70.5 58.0 31.1 E4 ." 84,3 72,2 59,9 30,9 U29 66,6 54,8 42.5 19,6 U24 69,7 60,8 56.4 48.4 U26 63,1 57.0 50.7 1 “ Eucalyptus urophylla - Cho hạt phấn nảy mầm môi trường nhân tạo Môi trường nảy mầm thông thường 0,5 - 1% aga 10 - 30% đường mía (saccharose), sơ' trường hợp có thêm ngun tố vi lượng Bor (50 - 150 ppm) nhiệt độ phòng (20 28°C) Nồng độ chất mồi trường thay đổi thích hợp với lồi cây, Cho mơi trường vào đĩa petri, rắc hạt phấn, đậy nắp đĩa, cho nảy mầm điều kiện nhiệt độ phòng xác định sức sống hạt phấn cách quan sát kính hiển vi sau thời gian định kỳ (12 - 48 giờ) Nghiên cứu Trung tâm nghiên cứu giống rừng cho thấy mơi trường thích hợp cho nảy mầm hạt phấn Thông nhựa Thơng ngựa 0,5% aga + 10% đường mía + 100 ppm axit boric (Lê Đình Khả, Nguyễn Việt Cường, 1996), lúc mơi trường nẩy mầm thích hợp cho hạt phấn bạch đàn 1,5% aga + 35% đường mía + 250 ppm axit boric (van Wik 1981) Thí nghiêm cho thấy hạt phấn lồi khác nhau, chí cá thé khác lồi, có sức sống ban đầu khác có khả giữ sức sống khác sau thời gian cất trữ (bảng 5.4) Vì xác định sức sống hạt phấn trước lai cần thiết để bảo đảm thành công lai giống - Nhuộm màu hạt phấn acetocarmỉn Cố định hạt phấn thuốc Camua (3 phần cồn + phần axit acetic), nhuộm màu bàng acetocarmin, quan sát kính hiển vi Hạt phấn có sức sống thường có dạng hạt trịn, bắt màu thành đỏ carmin đậm, hạt phấn bất thụ nhỏ khống trịn, khơng nhuộm màu nhuộm màu khơng 105 CHỌN CÀNH HOA VÀ KHỬ Đ ự c • t Khử đực khâu kỹ thuật quan trọng lai giống nhằm loại bỏ nhân tố đực ỏ hoa lưỡng tính Cơng việc phải làm kịp thời trước hoa nở tung phấn Dụng cụ khử đực panh kéo Dùng panh gắp hết nhị đực dùng kéo cắt hết nhị đực hoa Khi khử đực phải khéo léo, không gây tổn thương co giới làm hỏng bao hoa nhuỵ làm vỡ bao phấn Sau khử đực phải chụp bac ly để tránh bị nhiễm phấn Trước khử đực cần chọn cành thích hợp để lai giống Đây cành hữu hiộu khoẻ mạnh vị trí phía tán phía ngồi tán, hoa có khả chịu sức nặng bao cách ly phát triển đầy đủ thành Sau cắt bc cành nhỏ gần cành chọn cắt nhánh nhỏ vô hiệu cành chọn, tạo điểu kiện cho cành chọn phát triển thuận lợi Bước chọn chùm hoa có khả nãng phát tiển cành chọn, ngắt bỏ hoa tự hoa nc hoa non cành, để lại số hoa gần nở chùm hoa hoa tự thích hợp cho lai giống phát triển lai Việc ngắt bỏ hoa bi loại phải không làm ảnh hưởng đến hoa giữ lại để lai giống Tiếp mớ: tiến hành khử đực cho nhng hoa ny ô ã ã I ã • I • Đối với có hoa đơn tính gốc khử đực đơn giản VI chi cần cắt bỏ hoa đực chùm hoa dự định lai bọc bao cách ly cho hoa cịn lại Cây có hoa đơn tính khác gốc cần bọc bao cách ly cho chùm hoc định lai Dụng cụ khử đực phải khử trùng lau sau lần khử đực cho hoa p • • • ♦ Để khử đực cho hoa lưỡng tính cách xác nhanh chóng cần biế cấu tạo hoa lồi định lai, xếp phận hoa, thời giar nở hoa, thời kỳ thụ phấn thích hợp cho nhuỵ hạt phấn, thời gian ngà) thích hợp cho thụ phấn Thơng thường nên tiến hành khử đực vào sáng sớrr hoậc buổi chiều mặt trời mọc lặn để tránh ánh sáng mặt trời vỉ tránh phát tán hạt phấn hoa nở vào hoa khử đực Công việc khử đực C( thể tiến hành trước hoa nở - ngày Thời điểm khử đực thích hợp xác định theo mức độ phát triển hoa vi bao phấn Màu sắc bao phấn thường thay đổi theo độ chín sinh lý hạt phấn c< thể dựa vào đặc điểm để nhận biết độ chín hạt phấn xác định thời kỳ đực thụ phấn thích hợp Thơng thường hạt phấn chưa chín bao phấn có mài xanh, bắt đầu chín chuyển sang màu vàng đậm màu vàng da cam Thờ điểm khử đực thích hợp lúc bao phấn xanh chuyển sang màu vàng nhạt Nhân tố thời tiết ảnh hưởng lớn đến thời kỳ nở hoa thời gian nở hoa Thời gian hoa nở khoảng thời gian thuận lợi cho thụ phấn, số loài câ] 106 thời gian hoa nở ngắn, kéo dài vài chục phút, số lồi khác lại có thời gian nở hoa kéo dài nhiều Tuỳ theo đặc điểm sinh học loài đặc điổm hoa mà chọn cách khử đực cho phù hợp Biện pháp khử đực chủ yếu dùng panh gắp bỏ dùng kéo cắt bỏ nhị đực hoa Người ta khử đực cách cắt bỏ vòng nhị để thiến hết nhị đực (như khử đực hoa Bạch đàn) khử đực cách bé cờ (như khử đực cho Ngô), khử đực dùng nhiệt độ hoá chất Nhị hoa lúa chết ngâm nước 45°c vòng - phút, dung dịch a, ß-Dichloroisobitil nồng độ - 2% lại có thé dùng khử đực có hiộu cho Bơng Sau khử đực phải buộc bao cách ly treo thẻ ghi rõ ngày khử đực Chọn dòng bất thụ đực làm mẹ biện pháp thích hợp để lai giống hàng loạt quy mô lớn Đây phương pháp sử đụng thành công nhiều nước cho số lồi nơng nghiệp ngắn ngày ngô, lúa, v.v Xây dựng vườn tạo hạt lai cách trồng xen dòng lồi làm bố mẹ có thời kỳ nở hoa trùng khớp để chúng thụ phấn chéo tự nhằm thu nhận giống Lai nửa tự nhiên mà không cần khử đực phương pháp áp dụng số nước CÁCH LY Cách ly biện pháp kỹ thuật cần thiết nhằm tránh thụ phấn hạt phấn khơng kiểm sốt, làm sai lệch kết lai Cách ly thực cho hoa bao chụp bao cách ly trước hoa nở để tránh thụ phấn tự đo Bao cách ly thường bao chuyên dùng, song làm bao xi măng giấy bóng mờ có khí Trước bọc bao cách ly cần chọn hoa thích hợp, chưa thụ phấn, loại bỏ hoa già hoãc non, hoa bị sâu bệnh, dị dạng Loại hoa tự gồm nhiều hoa (như hoa lồi keo Acacia) cần cắt bỏ hoa non già, gây cản trở lai giống, đồng thời tập trung dinh dưỡng nuôi hoa lại làm tăng khả kết hạt chúng Bao cách ly cho gỗ rộng loài keo bạch đàn dùng nước ta bao PBS nhập từ Thụy Điển Nghiên cứu Trung tâm nghiên cứu giống rừng vườn giống Thồng nhựa Ba Vì cho thấy dùng loại bao cách ly khác chế độ nhiột-ẩm bao khác tỷ lệ đậu khác (bảng 5.5) Kết nghiên cứu gần Trung tâm cho thấy dùng đoạn ống nhựỉr dẻo lồng vào nón làm bao cách ly cho cụm nón riêng biệt (một p iương pháp Thụy Điển) thu hoạch (sau năm rưỡi) đạt tỷ lệ đậu 79%, 107 TÀI LIỆU THAM KHẢO Almqvist, G, Nguyễn Đức Kiên, 2001 Ảnh hưởng GA4/7 loại bao cách ly đến tỷ lộ đậu Thông nhựa Ba Vì Báo cáo Hội thảo khoa học Trung lâm nghiên cứu giống rừng, Hà Nội Anderson E.f 1948 Hybridization of the habitat Evolution, No 2, pp - (dẫn từ Zobel Talbert, 1984) Assis T., Warburton p and Harwood c., 2004 Artificially induced protogeny: an advance in the controlled pollination of Eucalyptus Australia Forestry Vol 68 , N 1, pp 26 - 32 ATaốeKOBa A M YcTHHOBa E H., 1980 IjHTOJiorHH pacTewii (Tế bào học rhực vật) Nhà xuất Kojtoc, Moskva, 326 trang Bai jiayu, Xu Jianmin and Gan Siming, 2003 Gentic Improvement of Tropical Eucalypts in China In Eucaiyps in Asia AC1AR proceedings, No 111, Canberra, pp 64-70 Baskorowati L., 2006 Control pollination methods for Melaleuca alternifolia (Maiden & Betche) CheeL Australin Centre for International Agriculture Research 10 11 12 13 14 15 166 (ACIAR), Canberra, 17 pp Birch R G., 1997 Plant transformation: problems and strategies for practical application Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 48, pp 297 - 326 Bộ Nông nghiệp Phát triển nông thôn, 1997 Thông tư hướng dẫn thi hành Nghị định số 07/CP Chính phủ vể Quan lý giống trồng Số 02/NN-KNKL/TT, ngàỹ tháng năm 1997 Bộ Nông nghiệp Phát triển nông thồn, 2007 Tiêu chuẩn công nhận giống trổng lâm nghiộp Brewbaker T L., 1966 Agrogenetika (Di truyền học nông nghiệp) (tiếng Nga) Nhà xuất Kololos, Moskva, 220 trang Briggs F N., Knowles p F., 1967 Introductions to plant breeding (Bản dịch tiếng Nga) Nhà xuất Kolos, Moskva, 1972, 398 trang Brown, A.H.D., 1990 Gennetic characterization of plant mating systems In Plant Population Genetic, Breeding and Genetic Resources Brown et al (Eds) Sinauer Associates, Massachusetts, pp 145-162 Brune A., and Zobe B J., 1981 Genetic base populations, gene pools and breeding populations for eucaluypts in Brazil, Silvae Genetica, Vol 30 (4 - 5), pp 146 - 149 Bucher p.A., 2001 Letter to Research Centre for Forest Tree Improvement on the use of microsatellites in Forest Tree Improvement Carlson p s., H H Smith, R D Dealing, 1972 Parasexual interspecific plant hybridization Proc Natl Acad Science USA 69; 2292-2294 16 Butcher p A., Harwood c E and Tran Ho Quang, 2002 Studies of mating systems in seed stands suggest possible causes of variable outcrossing rates in natural populations of Acacia mangium IUFRO Symposium 'Population and Evolutionary Genetics of Forest Trees \ Slaror Lesnor, Slovakia, August 25-29, 2002 17 Campinhos E and Ikemori Y K., 1989 Selection and managementof the basis population Eucalyptus grandis and urophylla established at Aracruz for long tern breeding programme In Breeding Tropical Trees: Population Structure and Genetic Improvement Strategies in Clonal and Seedling Forestry Ed by A R Griffin and A c Matheson Proc IUFRO Conf Pattaya, Thailand, 1988 Oxxford Forestry Institute, pp 169-175 18 Gark N B., Balodis V., Fang Guigan and Wang Jingxia, 1994 Pulp wood potential of Acacia Australian Tree Species Research in China ACIAR Proceedings, No.48, p 196 - 202 19 Gifford H T-, 1954 Analysis of suspected hybrid swarms in Eucalypts Heredity, (3), trang 259 - 269 20 de Assis Teototnio F, 2000 Production and use of Eucalyptus hybrids for industrial purposes Hybrid Breeding and Genetics of Forest Tree QFRI/CRC-SPF Symposium ay Noosa, Queensland, Australia, 9-14 April, 2000 pp 63 - 71 21 Diệp Bội Trung, 1961 Thụ mộc dục chủng học (Cài thiện giổng rừng) Nông nghiệp xuất xã Bắc Kinh, 133 trang (tiếng Trung, người dịch Lê Đình Khả, 1964) 22 Đồn Ngọc Dao, 2003 Tiếp tục đánh giá sinh trưởng khả cải tạo đất Keo lai loài mẹ số vùng sinh thái giai đoạn sau năm tuổi (luân vàn thạc sỹ) Đại học Lâm nghiệp, 69 trdng 23 Đoàn Thị Mai, Nguyễn Việt Cường, Ngô Thị Minh Duyên, Nguyễn Thiên Hương, 2000 Kết bước đầu nhân giống Bạch đàn lai Ư2yC? phương pháp ni cấy mơ phân sinh, Tạp chí Lâm nghiộp, số 10, trang 46-48 24 Đỗ Năng Vịnh, 2002 Công nghệ sinh học cáy trồng Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội, 172 trang 25 Dubinin CEtyổHHHH H n ), 1971 TeHeTHHecKHe npHHUHnid cejieKUHH pacTeHHH Trong 'TeHemuvecKue ocHObi ceneKtịuu pacmeuuủ" PÌ3JỊ "HayKa" MocKBa, trang -32 26 Evans J.t Turnbull J w t 2004 Plantation Forestry in the Tropics (Third edition) Oxford University Press, 467 pp 27 Falconer D s., 1993 Introduction to Quantitative Genetics (third edition) Publish, house "Longman Scientific & Technical", New York, 438 pp 28 Fowler D p., 1978 Population improvement and hybridization Unasylva, 30, (119 120), pp 21 - 26 29 Friedrich G., 1978 Physiologie der obstgeholze (bàn dịch tiếng Nga “OH3HOJIOITW njioflOBLix pacTeHHỈí”) Nhà xuất Kojioc, MocKBa, 1983,415 trang 167 30 31 32 33 34 35 36 George E F., 1993 Plant Propagation by Tissue Culture Part The Technology, 2nd edition Exegetics Limited, 571 pp Gill R I S and Gosal s s., 1996 Micropagation of economically important tropical forest tree In Tree improvement for sustaninable tropical forestry (ed M J Dieters, A c Matheson, D G Nikles, c E Harwood, and M.S Walker), pp 230-233 Proceedings of QFRI-IUFRO Coference, Caloundra, Australia, October/November 1996 Giimour J s L., Home F R., Little E L., Stafleu F A., 1969 International Code of Nomenclature of Cultivated Plants Published by the Inter Bureau for Plant Taxonomy and Nomenclature of Che Inter Ass For Plant Taxomomy, Netherlands Glori A V., 1993 The Eucalyptus tree improvement of PICOP In Proceeding of the Regional Symposium on Resent Advences, in “Mass Multiplication of Forest Trees for Plantation Programmes” Ed by Davidson, J (ed): UNDP/FAO, Los Banos, Philippines, pp 253 - 261 Golodriga p Ia., 1960 Hybridization between varieties of grapes from distant ecogeographic groups In Distant hybridization of plants and animal Science academia of USSR, Moscow, trang 89 - 105 (tiũng Nga) Gustavsson A., 1951 Introduction of changes in genes and chromosomes, II, Multations environment and evolution, C.S.H.S, 16, 263 trang Gyorfey B., 1960 Hybrud vigor in forest trees and the genetic explanation of heterosis Erdeszeti kut 56 (1/3), trang 327 - 340 37 Hà Huy Thịnh cs., 1999 Nghiên cứu ứng dụng phương pháp vi chích vào chọn giống Thơng nhựa có lượng nhựa cao Luận án tiến sỹ nông nghiệp Viện khoa học lâm nghiệp Viột Nam Hà Nội, 129 trang 38 Harbard J L., Griffin A R., and J Espejo, 1999 Mass controlled polination of Eucalyptus globulus: a practical reality Canadial Journal of Forest Research; Oct; 29,10 39 Hardiyanto Eko, B and Tridasa Aryka M.f 2000 Early performance of Eucalyptus urophylla X E grandis hybrids on several sites in Indonesia, Hybrid Breeding and 40 41 42 43 168 Genetics of Forest Trees, QFRI/CRC-SPF Symposium Noosa, Queensland, Australa -14 April, p 273 - 279 Harwood c E., 1998 Eucalyptus pellita An Annotated Bibliography CSIRO Forest and Forest Products, 70 pp Harwood c E., Ha Huy Thinh, Tran Ho Quang, p A Butcher and E R Williams, 2004 The effect of inbreeding on early growth of Acacia mangiim in Vietnam Silvae Genetica, Vol 53, No 2, pp 65 - 69 Henry Robert J., Mervyn Sepherd, 2000 Molecular Analisis of Hybrids In Symposium on Hybrid Breeding and Genetics of Forest Tree (Ed by H.s Dungey, MJ Dieters and D.G Nikles), Noosa, Queensland, Australia - April, 2000 Brisbane, Department of Primary Industries, 169 - 176 Hoàng Quốc Lâm, 2001 Báo cáo kết sơ nghiên cứu khả sản xuất bột giấy từ gỗ Bạch đàn lai, Viên công nghiệp giấy xenlulo, 23 trang 44 Hurlbert R E., 1999 Fundamentals of Microbiology (Micro 102) Washington State University {on internet) 45 Huỳnh Đức Nhân, Nguyễn Quang Đức, Nguyễn Sỹ Huống, Nguyễn Văn Ngọc, 2005 Báo cáo kết thí nghiêm số dòng bạch đàn keo lai vùng Trung tâm Bắc Bộ miền Đông Nam Bộ Phú Thọ, 21 trang 46 Iablokov (.H6JIOKOB A c.)> 1962 CeiieKiíH« ApeBecHLix nopoA H3flTejiCTBO CcJIbCK0X03iIHCTBCHH0H JIHTepaTypLI, HfypHaJIOB H nnaKaTOB MoKBa, CTp 47 Kamosky D F., Shin D., Podila G K., Chiang V L c and Riemenschneider D.E., 1998 Biotechnology in Forest Tree Improvement In Forest Genetics and Tree Breeding (Ed by A K Mandal, G L Gibson), pp 252-28 CBS Publishers & Distributors, New Delhi 48 Karpenchenko G D.t 1935 Theory of wide hybridization Agriculture publishing House, M-L 64 trang (tiếng Nga) 49 Khurana D K., Khosla p K., 1998 Hybrids in Forest Tree Improvement In Forest Genetics and Tree Breeding Edited by A K Mandal, G Gibson, New Delhi, pp 86 - 102 50 Larsen c s., 1956 Genetics in Silviculture Oliver and Boyd, London 51 Lebedev (JIe6 euy Quý, 1997 Các phương pháp chọn tạo giống trồng Nhà XI N6 ng nghiệp, Hà Nội, 348 trang 125 Trần Hồ Quang, Trần Quốc Vượng, 2005 Một sô' nghién cứu sử dụng thị truyền phân tử cải thiện giống rừng Khoa học công nghệ nông nghiệp phát triển nông thôn 20 năm đổi Tập (Lâm nghiệp) Nhà Xuất Chính I quốc gia 126 Trịnh Bá Hữu, 1966 Biblogicheskaia kharakteristika i vosmosnosti isposovaln tetraploidnikh form limona Luận văn tóm tắt (Tiếng Nga), Sukhumy, 33 trang 127 Trịnh Vĩnh Khởi (Zheng Yongqi), 2000 Hybrid Breeding of Pinus caribaea in Chin In Symposium on Hybird Breeding and Genetics of Forest Trees, (Eds by H Dungey, M.J Dieters and D.G Nikles) Noosa, Queensland, Australia - Apr] 2000 Brisbane, Department of Primary Industries, 266 - 272 128 Tsaftaris, Kafla, Polidoros and Tani, 1999 In 'The Genetics and Exploitation < Heterosis in Crops” (Eds by Coors and Pandey.) pp 173-183 (ASA-CSSA-SSS/ Madison) 129 Tsewana A., Banasiak M., Watt M p and Blakeway F., 2000 Development in th propagation of mature Eucalyptus grandis via somatic embriogenesis In Fore, genetics for the Next Millenium, p 256 Institute for Comercial Forest Researcl Scottsville, South Africa 130 Tsitsin N V (LỊmuhh H.B.), 1971 Lai xa nhân tố tiến hoá phương pháp qua Irọng để tạo loài giống thực vật (tiếng Nga) Trong renemuuecKu 0CH06bi ceueKiịuu pacmenuũ Nhà xuất "Hayica" Moskva, 1971, trang - 1 (Tiếng Nga) 131 Turbin N V (TypốHH H B.)} 1967 Genetics o f heterosis and m ethods o f plan breeding for combination value Bulletin o f Agriculture Science No.3, trang 16 - 21 (Tiếng Nga) 132 Turbin N V (TypốHH H B.), 1971 TeHeTHKa reTepo3Hca H MeTOflbi cejieKUHl pacTHHH Ha KoốHHauHOHHyio cnocÕHocTb Trong reuemmecKue ocHoebi ceneKiịiu pacmenuũ H3ATejiCTBO "Hayica" MocKBa, trang 112 -155 133 Tutaiuk (TyTaỉOK, B X.), 1980 AHaTOMHH H M0p4>0JT0rHH pacTeHÌí MocKBa H3HTejiCTB0 “Bbicmaa uiKOJia”, 317 CTp 134 van Buijtenan J p., Zobel B J., 1998 Genetic and Breeding of Wood In Fores Genetic and Tree breeding Ed by A K Mandal, G L Gibson CBS Publishers & Distributors, New Delhi, pp 112 -142 135 van Wyk G., 1981 Pollen Management for eucalypts In Pollen Managemen Handbook, pp 84 - 88 , u s Department of Agriculture, Washington D c December 136 Vidakovic M., 1969 Genetics and forest tree breeding UNDP-FAO, Peshawar, 202 pp 137 Wadsworth Frank H., 1970 Forest Production for Tropical America ƯSDA United States Department of Agriculture Agriculture Hand Book 710, 563 trang 138 Wang G and Yang M., 1996 Traits for indirect selection of wind-firmness in E grandis, E urophylla and hybrid clones Tree Improvement for Suistainable Tropical Forestry, Caloundra, Queensland, Australia, QFRI-IUFRO, Vol 1, p 173 - 177 174 139 Wilcox M D-, 1997 A catalogue of the Eucalypts Published by Groome PDyry Ltd Auckland, New Zealand, 114 trang 140 Willian R.L., 1988 Benefits from Tree Inirpvement Dania Forest Seed Centre, Denmark, 21 pp 141 Williams w , 1964 General Principles and Plant Breeding Blackwell Scientific Publications (TeHTHHeccKHe oCHOBbi H cejiejcijHjr pacTCHHH, Nhà xuẩt Kojioc), MocKBa 1968 447 trang, 142 Williams E R., Matheson A c , Harwood c E., 2002 Experimental Design and Analysis for Tree Improvement (2nd Edetion) CSIRO, AC1AR Australia, 213 pp 143 Wright Jonathan w , 1976 Introduction to Forest Genetics Publishing House “Lesnaia promyslennocti” Moscow, 1978,470 trang (tiếng Nga) 144 Xiang Dongyun, Wang Guixiang and Pegg, R E„ 1996 Value of selection in Eucalyptus tereticornis at Dongmen, People's Republic of China Tree Improvement for Suistanable Tropical Forestry, QFRI-IUFRO, Vol.2, p 355 - 360 145 Yongqi Zheng, 2000 Hybrid Breeding of Pinus caribaea in China In: Dungey, H s, Dieter, M J and Nikles, D G ed., Symposium on Hybrid Breeding and Genetics o f Forest Tree , Noosa, Queensland, Australia - 14 April, 2000 Brisbane, Department of Primary Industries, 266 - 272 146 Zobel B and Talbert J., 1984 Applied Forest Tree Improvement John Wiley and Sons New York, 505 pp 147 Zsuffa L., Sennerby-Forsse Lm Weisgerber H., Hall R B., 1993 Strategies for clonal forestry with poplars, aspens and willows In Clonal Foretry II: Conservation and application Eds by M R Ahuja and w J Libby Springer-Verlag, Berlin, pp 91 119 MỤC LỤC Lời nói đầu Mở đầu Khái niệm ý nghĩa cùa giống lai lâm nghiệp Sử dụng giống lai triển vọng lai giống Việt Nam Chương Cơ Sở sinh học lai giống Đặc điểm sinh sản thực vật 1.1 Sự phát sinh giao tử đực giao từ Thực vật hạt trần 1.1.1 Phát sinh giao từ đực 1.1.2 Phát sinh giao tử 1.1.3 Thu tinh đơn 1.2 Sự phát sinh giao tử đực giao tử Thực vật hạt kín 1.2.1 Sự phát sinh tiểu bào tử giao tử đực 1.2.2 Sự phát sinh đại bào tử giao tử 1.2.3 Sự thụ tinh kép Sư thu tinh thưc vât 2.1 Đặc điểm thụ tinh 2.2 Các nhân tố ảnh hưởng đến trình thụ tinh 2.2.1 Quan hộ di truyền 2.2.2 Môi trường thụ phấn 2.2.3 Số lượng hạt phấn thụ tinh 2.3 Sự thụ phấn nảy mầm ống phấn 2.3.1 Sự thụ phấn 2.3.2 Sự nẩy mầm ống phấn đầunhuỵ Lựa chọn thụ tinh thụ phấn chéo 3.1 Lựa chọn thụ tinh 3.1.1 Khái niộm đặc điểm lựa chọn thụ tinh 3.1.2 Các nhăn tố ảnh hưởng đến lựa chọn thụ tinh 3.2 Thụ phấn chéo sức sống thực vật 3.3 Úng dụng lựa chọn thụ tinh 3.3.1 Thụ phấh bổ sung 3.3.2 Thụ phấn hỗn hợp 3.3.3 Xây dựng vườn giống nhiểu dịng nhiều gia đình Tính bất hợp thực vật 4.1 Các hệ thống bất hợp 4.1.1 Tính bất hợp thể giao tử (gametophyte incompatibility) 4.1.2 Tính bất hợp thể bào tử (sporophyte incompatibility) 4.1.3 Tính bất hợp dị hình (heteromorphic incompatibility) 4.2 Xác định tính tính bất hợp Hiộn tượng trực cảm phấn hoa • • ề * 176 • ề • li n 1! 1‘ 111: 1' V 1< 1' 1' 1ỉ 1í lí 1í 2( 2* 2: 2: 2: 2: 2ấ 2L 2Ù 2f 2f 2Ế 26 Bất thụ đực tế bào chất 6.1 Đặc điểm bất thụ đực 6.2 Nguyên nhân gây hiộn tượng bất thụ dực 6.2.1 Bất thụ đực kiểu gen (genotypic male sterility) 6.2.2 Bất thu đực tế bào chất (cytoplasmic malesterility) Chương Lai giống tính chất giống lai Khái niệm cách viết tên giống lai 1.1 Một số khái niộm Theo Iablocov (1966) lai xa bao gồm hai loại là: 1.2 Cách viết tẽn giống lai 28 28 28 29 29 31 31 31 32 32 1.2.1 Cách viết tên giống lai 32 1.2.2 Cách đặt tên giống lai Các tính chất giống lai 33 34 2.1 Tính giống lai dời Fj, tínhphân ly thối hố đời F2 đời sau 2.1.1 Tính đồng giống lai địi Fj 2.1.2 Tính phân ly thối hố đời F2 đời sau 2.2 uú lai đời F, 2.2.1 Định nghĩa 2.2.2 Các loại ưu lai 2.2.3 Các nhân tố ảnh hưởng đến ưu lai 34 34 35 39 39 40 41 2.2.4 Cơ chế cùa ưu lai 44 2.2.5 Duy trì ưu lai 49 Khả tổ hợp lai giống 3.1 Khả tổ hợp chung (general combining ability - GCA' 3.2 Khả tổ hợp riêng (specific combining ability - SCA) thương Lai xa gỉống laỉ tụ nhiên ỏ rừng Lai xa 1.1 Khái niệm ý nghĩa lai xa 49 49 50 52 52 52 1.1.1 Khái niêm 52 1.1.2 Ý nghĩa 52 1.2 Đặc điểm lai xa 1.2.1 Đặc điểm di truyền 54 54 1.2.2 Hiên tượng không thụ tinh lai xa 56 1.2.3 Câỳ lai xa không kết hạt 57 1.3 Các phương pháp khắc phục tượng không thụ tinh lai xa 59 1.3.4 Chuyển phần đầu nhuỵ bố lên nhuỵ hoa mẹ 59 1.3.5 Cắt bớt phần vòi nhuỵ mẹ 1.4 Lai xa dung hợp tế bào trần kỹ thuật chuyển gen 1.4.1 Lai xa kỹ thuật dung hợp tế bào trần (protoplast fusion) 1.4.2 Kỹ thuật biến nạp gen 59 61 61 63 1.5 Khắc phục hiộn tượng lai không kêì hạt 66 177 Các giống lai tự nhiên rừng 2.1 Giống lai tự nhiên giá trị cải thiện giống rừng 2.2 Sự xuất giống lai tự nhiên tượng lai tiệm tiến 2.3 Điều kiện tạo giống lai tự nhiên 2.3.1 Các lồi bố mẹ giao phối với 2.3.2 Có thời gian nở hoa trùng trùng lặp (overlap) phần 2.3.3 Có khoảng cách định để thụ phấn 2.3.4 Do thay đổi hoàn cảnh sống loàicây bố mẹ 2.4 Phát hiện, thu nhận sử dụng giống lai tự nhiên 2.4.1 Phát giống lai tự nhiên 2.4.2 Thu nhận sử dụng giống lai tự nhiên X5 Tạo giống lai bán tự nhiên Chương 4/Chọn bố mẹ phương thức lai ^ —M3họn bố mẹ lai 1.1 Chọn bổ' mẹ theo quan hệ di truyển 1.2 Chọn bố mẹ theo sinh trưởng chất lượngthân 1.3 Chọn bô' mẹ theo tỷ trọng gổ 1.4 Chọn bố mẹ theo sản phẩm chuyên dùng 1.5 Chọn bố mẹ theo đặc điểm sinh thái 1.6 Chọn bô' mẹ theo giai đoạn phác triển 1.7 Chọn bơ' mẹ theo tính chống chịu sâu bệnhvà điều kiện bất lợi 1.8 Chọn bố mẹ theo tiêu tổng hợp Các phương thức lai giống 2.1 Lai dơn (single cross) 2.2 Lai thuận nghịch (recipropcal cross) 2.2.1 Lai đôi đầy đủ (complete diallel cross) 2.2.2 Lai đôi nửa (half diallel cross) 2.2.3 Lai đôi phần (partial-diallel cross) 2.3 Lai trở lại (back cross) 2.4 Lai nhiều cấp (multiple cross) 2.6 Lai hỗn hợp (mixed pollen cross hay polycross) 2.7 Lai đa bội (polyploid cross) Chương Các bước lai gỉống rừng Chọn Chuẩn bị mẹ Theo dõi thời kỳ nở hoa kích thích hoa Thu thập bảo quản hạt phấn 3.3.1 Thu thập hạt phấn 3.3.2 Làm khô, làm bảo quản hạt phấn Xác định sức sống hạt phấn Chọn cành hoa Khử đực Cách ly m m • 178 ■ ■ 6 7 7 7 7' 1\ 8( 8( 8( 881 & & 8Í 8í 8( 8í 8í 8*/ 85 9C 9C 93 95 96 96 98 98 99 102 102 103 104 106 107 Thụ phấn 109 Kết hợp khử đực với thụ phấn cách ly Chăm sóc quản lý mẹ sau lai 111 113 Chương Khảo nghỉệm, đánh giá nhân giông câylai Khảo nghiệm đánh giá giống khâu thiếu đưa giống lai vào sản xuất 115 115 Đánh giá ưu lai đời F1 116 Đánh giá số đặc tính quan trọng Khảo nghiệm giống lai rừng 119 123 4.1 Khảo nghiệm chọn lọc giống lai nhân tạo 123 4.2 Chọn lọc khảo nghiệm giống lai tự nhiên 125 4.3 Thời gian đánh giá khảo nghiêm giống lai 127 Sử dụng thị phân tử để đánh giá giống lai Xác định hệ số di truyền 128 129 Nhân giống lai 131 7.1 Đặc điểm nhân giống hữu tính nhân giống sinh dưỡng 131 7.2 Nhân giống hữu tính 7.3 Các phương thức nhân giống sinh dưỡng lai 132 134 Chương Một sô' giống lai rừng Việt Nam Các giống keo lai 139 139 1.1 Các giống keo lai tự nhiên 139 1.1.1 Phát giống lai tự nhiên 1.1.2 Các đặc trưng hình thái 139 140 1.1.3 Tiềm bột giấy 141 1.1.4 Khả nầng cải tạo đất 1.1.5 Khác biệt di truyền dòng keo lai chọn lọc 142 144 1.1.6 Khảo nghiệm dịng vơ tính số vùng sinh thái 1.1.7 Phát triển giống Keo lai Viột Nam 1.1.8 Nhân giống sinh dưỡng 144 145 146 1.2 Các giống Keo lai nhân tạo 1.2.1 Lai khác loài Keo tai lượng Keo tràm 1.2.2 Lai loài Keo tràm Các giống Bạch đàn lai 147 147 150 152 2.1 Bạch đàn lai tự nhiên 152 2.2 Bạch dàn lai nhản tạo 154 m • 2.2.1 Thu nhân lai dảc trưng hình thái 155 2.2.2 Khảo nghiệm số lổ hợp Bạch đàn lai 2.2.3 Tiềm bột giấy số giống Bạch đàn lai 2.2.4 Chọn lọc trội từ tổ hợp Bạch đàn lai 2.5 Khảo nghiệm giống Bạch đàn lai chọn 2.2.6 Nhân giống Bạch đàn lai nuôicấy mô Nghiên cứu lai giống Thông nhựa với số lồithơng khác 155 158 159 160 161 162 Tài liệu tham khảo 166 179 Chịu trách nhiộm xuất NGUYỄN CAO DOANH Biên tập sửa in MẠNH HÀ - THANH HUYEN Trình bàỵ, bìa HỦU HỒNG ( NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP 167/6 Phương Mai, Đống Đa, Hà Nội ĐT: 04.8525070 - 8521940 - FAX: (04) 5760748 CHI NHÁNH NXB NÔNG NGHIỆP ^ 58 Nguyễn Bỉnh Khiêm, Quận I* TP Hổ Chí Minh ĐT: 08 8299521 - 8297157 - FAX: (08) 9101036 J In 500 bản, khổ 19 27cm Xưởng in NXB Nông nghiệp Quyết định in 9372006/CXB/21-187/NN Cục Xuất cấp ngày 27/12/2006 In xong nộp lưu chiểu quý 1/2007 X 180 s ố ... 5 ,2 315,0 Aa32Am2 2, 4 3,3 31,3 8.6 6,0 499,3 Am2Aa 32 2,4 3 ,2 28,5 7,6 5,7 393,1 Am2 1,6 2. 6 13,4 6,7 5,1 22 8,9 BV16 2, 4 2. 6 19,3 7,6 6,5 391,1 BV16Am7 2, 1 3,0 20 ,5 7,8 5,5 344 ,2 BV16Aa 32 2,1 2, 7... 25 5 374 10 .27 7 20 02 18.858 1.669 20 . 527 1. 825 80 1.905 22 .4 32 TOng 28 . 821 3.740 32. 927 2. 013 1 .20 2 3 .21 5 36.1 42 145 1.L8 Nhân giông sinh dưỡng Nghiên cứu Trung tâm nghiên cứu giống rừng cho thấy... Chi, 20 03) Giống 12 tháng tuổi 26 tháng tuổi H(m ) D„ (cm) Iv H(m ) D d (cm) Iv Aa 32 2,4 3.1 23 ,8 6.1 5,4 21 7 ,2 Aa32Am7 2, 8 3.9 45,1 9,8 6 ,2 640,9 Am7Aa 32 2,6 3,3 31,8 9,0 6 ,2 543,7 Am7 1,8 2, 8