Chuyen file PDF sang Word

Nhờ có sắc tố các sinh vật này sử dụng được năng lượng ánh sáng để tổng hợp chất hữu cơ từ.. CO 2.[r]

(1)

Lướt qua tuoitre.com.vn thấy ok nên post cho info tham khảo Phần mềm chuyển tập tin PDF sang Word

Khi muốn lấy phần văn file PDF để đỡ phải gõ lại, người sử dụng ln muốn đưa định dạng Word Chương trình PDFtoWord Converter giúp họ chỉnh sửa, thêm bớt nội dung cách thoải mái

Trước hết, vào ( http://www.softpedia.com/get/Office-tools/PDF/PDF-to-Word-Converter.shtml) để tải phần mềm với dung lượng 3,77 MB Sau cài đặt chạy chương trình, giao diện đơn giản sau ra:

Để bắt đầu chuyển đổi, bấm vào menu File > Open Lúc cửa sổ hệ thống bạn chọn đến tập tin PDF cần đổi sang Word

Cửa sổ Preferences xuất hiện, yêu cầu bạn đánh dấu vào số lựa chọn, ví dụ: Đặt nội dung trang tự động, Tự động kết hợp văn box Nếu không cần, giữ lựa chọn mặc định bấm OK

Cửa sổ Save As ra, yêu cầu bạn đặt tên file Word tạo để lưu giữ Khi nhấn OK, chương trình chuyển đổi

Nếu dùng chưa đăng ký, bạn đổi 100 lần, lần trang Tuy nhiên, chương trình hoạt động tốt khơng có dịng quảng cáo file Word cuối Ngồi ra, khơng dùng phần mềm chuyển đổi nào, bạn copy phần Text file PDF sang Word cách chọn công cụ Text Edits menu Tools Con trỏ lúc giống kiểu trỏ văn Word Bạn cần bôi đen đoạn chữ copy, paste sang tập tin Word Tuy nhiên, hạn chế cách copy "thủ công" phần ngắt dịng khơng thực tự động mà bạn phải tự chỉnh, thời gian

nguồn từ VNE

(2)

Chương 4

QUANG HỢP

4.1 Khái niệm, hình thức tiến hố ý nghĩa quang hợp. 4.1.1 Khái niệm quang hợp.

Quang hợp khái niệm tổng quát trình sử dụng lượng ánh sáng để tổng hợp

chất hữu từ CO2 xảy thể thực vật

Có thể tổng quát trình quang hợp phương trình: Trong đó: Y S sinh vật quang khử

X O2 sinh vật quang hợp

Phương trình kết cuối biến đổi phức tạp qua nhiều giai đoạn:

- Sắc tố thực vật hút quang tử tạo trạng thái kích thích điện tử sắc tố Những biến

đổi quang lý xảy với phân tử sắc tố làm thay đổi mức lượng chúng

- Các q trình quang hố khởi nguyên sử dụng lượng lượng tử sắc tố hút vào biến

đổi thành chất khử NADPH2 ATP nhờ trình quang phân ly nước photphoryl hoá quang

hoá

- Sử dụng NADPH ATP để khử CO2 tạo sản phẩm sơ cấp quang hợp

- Tổng hợp hợp chất hữu khác từ sản phẩm sơ cấp quang hợp

Dựa vào chất giai đoạn trên, người ta chia quang hợp giai đoạn, thường

gọi pha: pha sáng pha tối

4.1.2 Các hình thức tiến hố quang hợp.

Dựa vào hình thức dinh dưỡng người ta chia sinh vật thành nhóm: sinh vật tự dưỡng

sinh vật di dưỡng

Sinh vật tự dưỡng sinh vật tự tổng hợp chất hữu cho thể từ chất vô

mơi trường, cịn sinh vật dị dưỡng khơng có khả mà sử dụng nguồn chất hữu nhóm

sinh vật tự dưỡng cung cấp

Sinh vật tự dưỡng tồn nhiều mức tiến hoá khác nhau:

- Sinh vật tự dưỡng đơn giản sinh vật hoá hợp Đặc điểm quan trọng

nhóm sinh vật khả tổng hợp chất hữu từ chất vô (CO2) nhờ lượng thải

chính phản ứng oxi hoá xảy thể – tức sử dụng lượng hoá học để tổng hợp chất

hữu nên gọi hoá hợp Nguồn cung cấp H+ nhóm sinh vật H2S

Ví dụ vi khuẩn nitrat hoá Nitrococus sử dụng NH3 làm chất cho phản ứng oxi hoá tạo

(3)

- Bước tiến hoá quan trọng sinh vật tự dưỡng xuất sắc tố cấu trúc thể

Nhờ có sắc tố sinh vật sử dụng lượng ánh sáng để tổng hợp chất hữu từ

CO2 Nguồn cung cấp H+ để khử CO2 H2S hay số chất khác H2, axit béo

Page of 25

http://elearning.hueuni.edu.vn/file.php/21/sinhlyhocthucvat/htm/c4.htm 9/27/2008

Đây nhóm sinh vật quang khử

- Quang hợp hình thức tiến hố cao nhóm sinh vật tự dưỡng Quang hợp sử dụng

nguồn lượng vô tận lượng ánh sáng mặt trời nguồn cung cấp H+ H2O, nguồn

vật chất phong phú trái đất Do sản phẩm quang hợp tạo phong phú, có ý nghĩa

quyết định tồn sinh giới 4.1.3 Ý nghĩa quang hợp.

Quang hợp trình sinh lý trung tâm thực vật, có ý nghĩa quan trọng nhiều mặt

- Trước hết quang hợp có vai trị quan trọng đến hoạt động sống thực vật Quang hợp

chuyển hoá lượng ánh sáng thành lượng hố học dự trữ thể Nhờ hơ hấp

lượng hoá học chuyển hoá thành ATP cung cấp cho hoạt động sống thể Quang hợp

tổng hợp chất hữu để xây dựng nên cấu trúc thể làm nguyên liệu cho hoạt động

sống xảy thể

- Quang hợp trình có ý nghĩa định tồn sinh giới Nhờ có quang

hợp, thực vật trở thành sinh vật sản xuất Sự tồn sinh vật sản xuất định tồn

sinh vật tiêu thụ

- Đối với người, quang hợp cịn có ý nghĩa quan trọng đặc biệt, quang hợp cung cấp

nguyên liệu, nhiên liệu, lương thực, thực phẩm, dược phẩm cho nhu cầu người

- Quang hợp cịn có ý nghĩa lớn lao với mơi trường Nhờ có quang hợp mà tỷ lệ CO2/O2

trái đất ổn định, nhờ sống trì Nếu khơng có quang hợp sử dụng CO2 lượng CO2

khổng lồ thải hàng ngày qua hoạt động sống sinh vật (hô hấp, thối rữa ) hoạt

động ngành công nghiệp, đốt cháy làm cho lượng CO2 tăng cao, lượng O2 giảm sút

đến mức sống bị diệt vong Ngoài lượng CO2 tăng cao gây nên nhiều thảm họa môi

trường khác

4.2 Bộ máy quang hợp.

(4)

Bào quan trực tiếp thực trình quang hợp lục lạp Thành phần lục lạp phức tạp

Page of 25

phù hợp với chức quan trọng đảm nhận

Trong thành phần lục lạp, chất tham gia cấu trúc nên lục lạp protein, lipit,

gluxit cịn nhóm chất tham gia trực tiếp vào chế quang hợp Nhóm chất có nhiều

thành phần khác nhau: sắc tố quang hợp, hệ vận chuyển điện tử quang hợp, enzim, hợp

chất cao ATP, ADP Sau số nhóm quan trọng 4.2.1.1 Sắc tố quang hợp.

Trong lục lạp có nhóm sắc tố chlorophyll, carotenoid phicobilin Ở thực vật bậc

cao có chlorophyll, carotenoid, cịn thực vật bậc thấp thêm nhóm phicobilin

- Chlorophyll Năm 1913 Winstater xác định cấu tạo phân tử chlorophyll Cấu

trúc chlorophyll nhân porphyrin Nhân porphyrin vòng pyrol nối với

các cầu metyl tạo thành vòng khép kín Giữa nhân có ngun tử Mg tạo nên cấu trúc dạng hem Bên

cạnh vòng pyrol cịn có vịng phụ thứ Điều đặc biệt quan trọng nhân porphyrin hình

thành 10 nối đơi cách sở hoạt tính quang hố chlorophyll Từ nhân porphyrin có hai gốc rượu metol (CH3OH) fytol (C20H39OH) nối vào C10

và C7

Có nhiều loại phân tử chloropyll Các loại chlorophyll có phần cấu trúc giống nhau,

nhân porphyrin gốc rượu Mỗi loại chloropyll đặc trưng riêng nhóm bên khác

tạo nên số tính chất khác

Chlorophyll chất có hoạt tính hố học cao, vừa có tính axit, vừa có tính kiềm Đặc biệt

chloropyll có tính chất lý học quan trọng giúp cho chúng thực chức quang

hợp

Tính chất lý học quan trọng chlorophyll có khả hấp thụ lượng sáng

chọn lọc Quang phổ hấp thụ cực đại chlorophyll vùng tia xanh (λ: 430-460 nm) vùng ánh

sáng đỏ ((λ: 620-700 nm) Nhờ khả hấp thụ ánh sáng mạnh nên chloropyll có hoạt tính quang

hoá Khi hấp thụ lượng từ lượng tử ánh sáng, lượng lượng tử làm biến đổi

(5)

thái kích động điện tử Ở trạng thái phân tử chlorophyll thực phản ứng quang hoá tiếp

theo

Một tính chất quan trọng khác chlorophyll có khả huỳnh quang Nhờ khả

huỳnh quang mà lượng truyền qua hệ sắc tố để tập trung vào hai tâm quang hợp

Nhờ tính chất nên chlorophyll sắc tố có vai trò quan trọng quang hợp

Chlorophyll tiếp nhận lượng ánh sáng truyền lượng ánh sáng thành lượng điện tử

của chlorophyll để biến đổi lượng điện tử thành lượng hoá học tích trữ ATP

cung cấp cho trình tổng hợp chất hữu Page of 25

- Carotenoid: Carotenoid nhóm sắc tố phụ tạo nên loại màu sắc xanh

Carotenoid gồm nhóm có thành phần khác nhau: caroten xantohophyl

+ Caroten: có cơng thức tổng qt C40H56 + Xantophyl: có cơng thức tổng qt C40HnOm (trong đó: n = 52 58; m = 6)

Caroten có khả hấp thụ ánh sáng chọn lọc Quang phổ hấp thụ cực đại nhóm

sắc tố nằm khoảng 420-500nm Như nhóm hấp thụ ánh sáng có bước sóng ngắn

Nhóm carotenoid hấp thụ khoảng 10-20% tổng lượng ánh sáng hấp thụ 30-50% tổng xạ

sóng ngắn chiếu vào

Carotenoic có khả huỳnh quang nhờ mà lượng ánh sáng nhóm hấp

thụ truyền sang cho chlorophyll để chuyển đến tâm quang hợp Chức nhóm sắc tố hấp thụ lượng ánh sáng truyền sang cho

chlorophyll

Một chức quan trọng khác carotenoic bảo vệ chlorophyll Có thể xem

carotenoic lọc ánh sáng thu bớt lượng tia xạ có lượng lớn, nhờ bảo

vệ cho chlorophyll tránh bị phân huỷ chịu tác động tia xạ có lượng lớn

- Ficobilin: ficobilin nhóm sắc tố phụ phổ biến thực vật bậc thấp Ficobilin có

nhóm khác nhau: Ficocyanin Ficoerytrin

Cấu trúc Ficobilin gồm vòng pyrol nối với cầu metyl tạo nên dạng mạch thẳng

Ficobilin hấp thụ ánh sáng vùng có bước sóng trung bình (λ = 540-620 nm)

(6)

Tham gia vào q trình quang hợp có nhiều chất có khả oxi hoá khử thuận nghịch để

thực chức vận chuyển è quang hợp

* Các chất quinon: nhóm chất phổ biến gồm nhiều chất khác coenzim Q,

vitamin K, phastoquinon (PQ); Phức hệ protein -Fe-S; plastoxianin (Pc); Feredoxin (Fed)

xytocrom Các chất tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử tách từ hệ quang hoá

* Phức hệ Fe-S-protein Năm 1982 Rieske phát phức hệ có chứa Fe, S protein

trong hệ thống vận chuyển điện tử quang hợp Trong chuỗi chuyển điện tử quang hợp, phức hệ

liên kết với xytocrom F xytocrom b6 tạo nên hệ thống có khả oxy hoá plasto quinon

khử plasto cianin

* Plastoxianin Đây loại protein có chứa Cu tham gia vào vận chuyển điện tử từ phức

hợp Fe-S-protein đến P700

* Xytocrom: xytocrom hệ vận chuyển điện tử quan trọng thể sống Có nhiều loại

xytocrom khác với chức khác

Trong quang hợp có loại xytocrom b6, xytocrom F, xytocrom b559 tham gia vào vị trí

khác chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp

* Feredoxin Feredoxin phân tử protein cấu trúc hem Trong thành phần axit

amin khơng có Histidin, Tritophan, Metionin

Feredoxin khử cao (Eo = -0,43v) nên tham gia vào trình khử hệ thống vận

chuyển điện tử quang hợp số trình khử khác 4.2.2 Cấu tạo lục lạp.

4.2.2.1 Hình thái lục lạp.

Lục lạp bào quan lớn tế bào Lục lạp thường có dạng hình bầu dục với chiều dài

4-6 μm, chiều rộng khoảng 2-3μm

Số lượng lục lạp tế bào thay đổi tuỳ loại cây, tùy trạng thái sinh lý cây, tuỳ tuổi

cây Trong tế bào có khoảng 20-100 lục lạp Tế bào quang hợp mạnh số lượng nhiều

hơn

÷ ÷

Page of 25

Lục lạp có khả tự di chuyển vị trí, chiều quay tế bào để bảo vệ lục lạp

(7)

sáng mạnh, lục lạp quay hướng song song với chiều tia sáng làm giảm tiết diện tiếp xúc với ánh

sáng nên lục lạp bảo vệ Ngược lại, ánh sáng có cường độ thấp, lục lạp quay vng góc với

chiều tia sáng làm tăng diện tích tiếp xúc với ánh sáng, tận dụng nhiều ánh sáng cho quang

hợp

4.2.2.2 Cấu trúc lục lạp.

Bao bọc lục lạp lớp màng kép gồm hai màng sở cách lớp dịch đệm Bên

màng chất lục lạp Thành phần hoá học chất lục lạp chủ yếu protein, lipid, gluxit

và sản phẩm khác trình quang hợp

Khối chất lục lạp không đồng mà có lamen nằm lẫn vào Có loại lamen

nằm riêng rẽ chất, Tilacoit chất Ở nhiều lục lạp lamen thường xếp

chồng lên tạo ta hạt (gram), tilacoit hạt Tuỳ loại tế bào mà lục lạp chứa dạng

Tilacoit chất hay dạng tilacoit hạt Ở loại Tảo Tilacoit chất chủ yếu Ở

thực vật C3 lục lạp kiểu tilacoit hạt chiếm ưu Ở thực vật C4 lục lạp tế bào bao bó mạch

chứa tilacoit chất lục lạp tế bào thịt (Mezophyll) lại chứa Tilacoit hạt

Lamen màng quang hợp, nới diễn hoạt động pha sáng quang hợp Lamen cấu tạo

nên từ loại lớp màng sở, màng có chiều dày khoảng 10-30nm Giữa hai lớp màng lớp dịch

đệm dày 100nm Trên màng sở protein lipid cịn có loại sắc tố, hệ vận chuyển

điện tử enzim xếp theo trật tự xác định phù hợp với chức quang hợp

Màng lamen khơng nhẵn mà có hạt nhỏ đường kính khoảng 20nm,

quang toxom Quang toxom xem đơn vị cấu trúc sở lục lạp Thành phần quang toxom

có 50% lipid, gần 50% protein sắc tố hệ vận chuyển điện tử, enzim Trong quang

toxom có 160 phân tử chlorophyll a, 70 phân tử chlorophyll b, 48 phân tử carotenoic, 46 phân tử

quinon, nguyên tử Mn, 18 nguyên tử Fe, nguyên tử Cu

Năm 1932 Emerson Arrnon nghiên cứu chế quang hợp phát thấy khử

phân tử CO2 cần sử dụng lượng sắc tố chất vận chuyển điện tử định Tập hợp hệ

thống chất tham gia khử phân tử CO2là đơn vị quang hợp Thành phần đơn vị quang

(8)

b, phân tử xytocrom F, phân tử plastoxianin, phân tử P700 Ngoài chất vận chuyển

điện tử trung gian, enzim tham gia photphoryl hoá

Sự xếp thành phần đơn vị quang hợp phù hợp với q trình photphoryl hố

được tiến hành

4.3 Pha sáng quang hợp.

4.3.1 Đặc tính quang hố ánh sáng.

Ánh sáng mặt trời nguồn lượng vô tận cung cấp cho nhu cầu quang hợp Bản

chất ánh sáng hạt lượng tử (Foton) mang lượng truyền liên tục theo dạng

sóng Sóng ánh sáng có bước sóng rộng từ 100-100.000 nm, ánh sáng nhìn thấy có

bước sóng 380-700 nm Ánh sáng vùng bước sóng có xạ mạnh có ý nghĩa với quang

Page of 25

hợp nên gọi vùng ánh sáng sinh lý

Năng lượng ánh sáng tính theo phương trình Einstein E = hν = hC/λ

Trong đó:

E lượng Foton (eV) hay Einstein (Kcalo) H: số planc (6,625.10-34)

γ: Tần số ánh sáng

λ: bước sóng ánh sáng (nm) C: tốc độ ánh sáng (3.1010 cm/s)

Từ công thức tính lượng tia sáng có bước sóng cụ thể:

Tuy nhiên lượng proton nhỏ nên thường người ta tính lượng ánh sáng

trên đơn vị Einstein Đơn vị Einstein lượng số proton mol (có 6.1023 phân tử)

chất hấp thụ Một phân tử hấp thụ proton, mol phân tử hấp thụ 6.1023

proton lượng Einstein l Các trị số lượng Foton

Qua trị số cho thấy lượng ánh sáng tỷ lệ với λ Trong vùng ánh sáng sinh lý

(380-800nm) tia đỏ có lượng bé nhất, ngược lại số Foton/Kcalo lại lớn

Một tính chất quan trọng khác ánh sáng ánh sáng có khả gây biến

đổi lý hoá chất chất hấp thu Foton Đó tính chất quang hố ánh sáng

Các phân tử có hoạt tính quang hố hấp thụ foton, toàn lượng foton truyền sang

(9)

này phân tử gọi trạng thái kích động điện tử Ở trạng thái kích động điện tử, điện tử

nguyên tử nhận thêm lượng foton truyền giàu lượng nên chuyển lên

mức quĩ đạo cao Quĩ đạo tuỳ thuộc mức lượng foton cung cấp Việc chuyển

một điện tử sang quĩ đạo gây phân bố lại điện tích tồn ngun tử làm cho nguyên

tử trở thành trạng thái kích động có khả phản ứng cao

Ngun tử trạng thái kích động điện tử khơng bền tồn thời gian ngắn Từ

trạng thái giàu lượng, lượng điện tử nhanh chóng để quay lại trạng thái ban

đầu Năng lượng nhiều dạng: - Mất dạng nhiệt

- Mất dạng huỳnh quang - Mất dạng kích thích - Mất dạng hố

E 1242 (eV) λ

=

E 1242 1023 (eV ) 1242 1023 3,82 10 23Kcalo

λ λ = = × −

TT λ (nm) ν E/Foton (eV)

E/Einstein (Kcalo)

Số Foton/Kcalo

1 400 760 3,12 71 0.83.1023

2 500 600 2,50 57 1.05.1023

3 600 500 2,08 48 1.25.1023

4 700 428 1,78 42 1.44.1023

Page of 25

4.3.2 Giai đoạn quang lý.

Quang lý giai đoạn pha sáng quang hợp Trong giai đoạn xảy

biến đổi tính chất vật lý phân tử sắc tố hấp thụ lượng ánh sáng Giai đoạn có hai

hoạt động xảy hấp thụ lượng sắc tố truyền lượng sắc tố

hấp thụ đến hai tâm quang hợp (P700 P680) Kết giai đoạn hai tâm quang hợp

tiếp nhận lượng ánh sáng để tham gia vào phản ứng quang hoá

4.3.2.1 Sự hấp thụ lượng ánh sáng sắc tố.

(10)

chlorophyll nâng lên quĩ đạo cao hơn, trạng thái singlet Trạng thái singlet.2 tồn

khơng bền, tồn 10-12s thải lượng để quay trạng thái ban đầu hay lượng

mất để trở mức trung gian – trạng thái singlet-1

Khi phân tử chlorophyll hấp thụ tia đỏ điện tử chlorophyll nhận lượng foton đỏ

truyền cho trở nên giàu lượng chuyển sang quĩ đạo có lượng lớn quĩ đạo sở,

là trạng thái singlet-1 chlorophyll Trạng thái tồn thời gian ngắn, khoảng 10-9s

Năng lượng điện tử thải để quay quĩ đạo sở Điện tử thải lượng nhiều

dạng: lượng kích thích, lượng huỳnh quang, lượng nhiệt Năng lượng điện tử

trạng thái singlet-1 sắc tố khơng hồn tồn mà để tồn

trạng thái triplet

Trạng thái triplet chlorophyll tồn bền trạng thái singlet,với thời gian khoảng 10

-3s Điện tử trạng thái có khả tham gia vào phản ứng quang hoá để thực giai

đoạn quang hợp

Tóm lại kết giai đoạn hấp thụ ánh sáng sắc tố chuyển lượng ánh sáng

(Ehν) thành lượng è sắc tố (Eè)

4.3.2.2 Sự truyền lượng.

Trong lục lạp có nhiều loại sắc tố, loại sắc tố lại có nhiều phân tử Khi có ánh sáng

các sắc tố phân bố vùng khác có khả hấp thụ ánh sáng khác Đồng thời không

phải sắc tố nhận lượng ánh sáng thực phản ứng quang hố mà

có phân tử chlorophyll Hai tâm quang hợp (P700, P680) trực tiếp tiến hành phản ứng quang

hoá

Bởi cần có truyền lượng từ sắc tố nhận lượng sang sắc tố

khác cuối truyền lượng cho hai tâm quang hợp đề thực phản ứng quang hố

Có hai hình thức truyền lượng sắc tố: truyền đồng thể truyền dị thể

- Truyền đồng thể trình truyền lượng từ phân tử sắc tố giàu lượng sang phân

tử sắc tố nghèo lượng loại sắc tố

- Truyền dị thể trình truyền lượng từ phân tử sắc tố giàu lượng sang phân tử

sắc tố nghèo lượng Cơ sở trình truyền lượng dị thể nhờ tượng huỳnh

(11)

năng lượng hấp thụ lượng từ ánh sáng huỳnh quang Cơ chế dị thể xảy việc truyền

năng lượng từ sắc tố có cực đại hấp thụ bước sóng ngắn sang sắc tố có cực đại hấp thụ

bước sóng dài Nhờ mà lượng loại carotenoic, chlorophyll b, chlorophyll a hấp

thụ truyền đến cho P700, P680

4.3.3 Giai đoạn quang hoá.

4.3.3.1 Quang hoá sơ cấp PSI PSII.

Quang hoá giai đoạn chuyển hoá lượng điện tử sắc tố thành lượng ATP

Quang hoá thực hai tâm quang hợp

- Tâm quang hợp I tham gia vào hoạt động tâm quang hợp I có hệ ánh sáng I,

ánh sáng có bước sóng dài (λ > 730nm) Hệ sắc tố I gồm carotenoic, chlorophyll b, chlorophyll

a-660, chlorophyll a-670, chlorophyll a-678, chlorophyll a-683, chlorophyll a-690 tham gia vào hoạt

động hấp thụ lượng ánh sáng hệ I truyền lượng đến tâm quang hợp I

(chlorophyll-Page of 25

P700) Từ P700 thực chuỗi vận chuyển è quang hợp nhờ hệ quang hoá I để tạo ATP

NADPH2 Hệ vận chuyển điện tử tâm quang hợp I gồm có số chất oxi hố, Feredoxin,

xytocrom b6, xytocrom F

- Tâm quang hợp II: tham gia vào tâm quang hợp II có hệ ánh sáng II, ánh sáng có

bước sóng ngắn hệ ánh sáng I ((λ < 700nm) Hệ sắc tố II gồm có xantophyll, chlorophyll b,

chlorophyll a-680, chlorophyll a-660, chlorophylla-670 tiếp nhận ánh sáng hệ II truyền

lượng cho tâm quang hợp II (P680 hay P690) Từ tâm quang hợp II điện tử truyền qua hệ quang

hoá II quinon, plastoquinon, xytocrom b559 để sang tâm quang hợp I (P700) Đặc biệt tham gia vào

hoạt động tâm quang hợp II có H2O với quang phân ly nước cung cấp H+ è cho

trình photphoryl hoá tổng hợp NADPH2

Qua hai hệ quang hố xảy hai tâm quang hợp có mối liên quan qua trình quang

phân ly nước photphoryl hố khơng vịng Mối quan hệ tâm quang hợp thực qua

sơ đồ sau:

4.3.3.2 Quang phân ly nước.

Quang phân ly nước trình quan trọng pha sáng quang hợp Hill

(12)

chất oxi hoá K3Fe (C2O4)3, xytocrom C, NADP chiếu sáng vào hỗn hợp Phản ứng

phân huỷ nước xảy theo phương trình sau (phản ứng gọi phản ứng Hill)

Page of 25

4K3Fe (C2O4)3 + H2O + K+ −> 4K4Fe (C2O4)3 + 4H+ + O2

Nhờ lượng ánh sáng, với tham gia sắc tố chất oxy hoá, nước bị phân

huỷ thành H+, è O2

Cơ chế quang phân ly nước xảy qua nhiều phản ứng

Sản phẩm quang phân ly nước O2, H+ è O2 thải môi trường, è thực chuỗi

vận chuyển điện tử quang hợp để tổng hợp ATP NADPH2, H+ kết hợp với NADP - hình thành

NADPH2

Như H2O đóng vai trị chất cung cấp H+ è để tạo chất khử NADPH2 tham gia

trình khử CO2 pha tối Do việc dùng H2O làm nguyên liệu quang hợp bước tiến

quan trọng q trình tiến hố hình thức tự dưỡng 4.3.3.3 Photphorryl hố.

Trong pha sáng quang hợp lượng ánh sáng chuyển thành lượng chứa đựng

trong hợp chất cao ATP Quá trình sử dụng lượng ánh sáng để tổng hợp ATP quang

hợp q trình photphoryl hố quang hố

Năm 1954 Arnon phát hai hình thức photphoryl hố quang hố photphoryl hố

vịng photphoryl hố khơng vịng Đến năm 1969 ơng lại phát thêm hình thức

photphoryl hoá đặc biệt mọng nước photphoryl hố vịng giả * photphoryl hố vịng:

Q trình photphoryl hố xảy hệ quang hố I Quá trình xảy điều kiện yếm

khí với có mặt chất oxi hoá vitamin K, Feredoxin Ánh sáng hệ I tác động vào hệ sắc tố I điện tử giàu lượng nhận thêm lượng

ánh sáng chuyển đến tâm quang hợp I(P700) Qua hệ thống vận chuyển điện tử hệ quang

hoá I, điện tử di chuyển theo đường vòng: xuất phát từ P700 quay trở lại P700 Điện tử

được vận chuyển theo chiều ngược nhau: Chiều ngược gradient lượng (từ P700 đến chất oxi

hoá X), chiều thuận gradient lượng (từ X quay trở lại P700) Trong trình è di chuyển

thuận chiều lượng, lượng thải dẫn qua nhiều giai đoạn Giai đoạn đủ điều kiện

(13)

thể tạo thêm ATP giai đoạn Feredoxin đến xytocrom b6 Hiệu lượng photphoryl

hố vịng hụ thuộc vào lượng foton cung cấp

- Nếu sử dụng foton (năng lượng trung bình 42 Kcalo/M) hiệu lượng là:

Page of 25

- Nếu sử dụng foton xanh (năng lượng trung bình 65 Kcalo/M) hiệu lượng là:

Vì để tạo ATP cần có 2è tham gia phản ứng

Như hiệu lượng photphoryl hố vịng thấp

* Photphoryl hố khơng vịng.

Photphoryl hố khơng vịng thực qua hai hệ quang hoá Tham gia vào photphoryl hố

khơng vịng có nước với q trình quang phân ly nước cung cấp điện tử cho photphoryl hoá

Nước bị oxi hoá hệ thống oxi hố lục lạp, sau điện tử đến khử P680 Điện tử từ

P680 tiếp nhận lượng hệ sắc tố II truyền cho di chuyển qua hệ quang hoá II, hệ

quang hoá I đến P700 Từ P700 điện tử nhận lượng từ hệ sắc tố I để chuyển đến cho hệ quang

hoá I, khử NADP thành NADP- - kết hợp với 2H+ tách từ quang phân ly nước để tạo

NADPH2

Trong trình di chuyển è từ hệ quang hoá II sang hệ quang hoá I, lượng è thải

được dùng để tổng hợp ATP Như kết photphoryl hoá vòng cho loại sản phẩm ATP

NADPH2 7,3 100 9% 42.2

≈

7,3 100 6% 65.2

≈

Page 10 of 25

4.4 Pha tối quang hợp.

Sau pha sáng tạo ATP NADPH2 giai đoạn quang hợp sử dụng ATP

NADPH2 để tổng hợp nên chất hữu từ CO2, q trình đồng hố CO2 Q trình đồng

hố CO2 chuỗi phản ứng hố sinh nhờ enzim xúc tác Q trình sử dụng sản

phẩm ánh sáng tạo pha sáng ATP, NADPH2 dùng làm lượng lực khử mà

(14)

Có nhiều đường đồng hố CO2 xảy thực vật, đường đặc trưng cho

nhóm thực vật định Cho đến phát đường đồng hoá CO2 xảy

là chu trình Calvin-Benson, chu trình Hatch-Slack chu trình CAM Ngồi cịn có q trình

đồng hố CO2 xảy rễ

4.4.1 Chu trình Calvin-Benson.

4.4.1.1 Phương pháp nghiên cứu Calvin.

Vào năm 1948-1954 hai nhà khoa học Calvin Benson dùng đồng vị phóng xạ

C14 gắn vào CO2 để tiến hành nghiên cứu đường biến đổi CO2 pha tối quang hợp

Bằng cách cho Chlorela quang hợp với 14CO2, sau thời gian quang hợp xác định (sau

1’’, 2’’, 3’’ ) tiến hành cố định mẫu để không cho chlorela tiếp tục quang hợp Chiết rút sản

phẩm q trình đồng hố 14CO2, dùng sắc ký phóng xạ để tách riêng sản phẩm định tính

để xác định sản phẩm tạo từ 14CO2 theo thời gian sau cholorela tiến hành

quang hợp với 14CO2 Qua phân tích tác giả xác định sản phẩm tạo

trình đồng hoá CO2 APG, chất nhận CO2 Ribolozo 1,5 dP q trình đồng hố CO2 xảy

theo chu trình khép kín - chu trình Calvin-Benson, hay cịn gọi chu trình C3 sản phẩm đầu

của q trình đồng hố CO2 theo đường hợp chất có 3C (APG)

4.4.1.2 Cơ chế chu trình. - Sơ đồ chung

Page 11 of 25

Kết chu trình C3: chu trình xảy qua giai đoạn: Page 12 of 25

Sản phẩm chu trình Calvin C6H12O6, từ C6H12O6 tạo nên tinh bột, hợp chất hữu

khác Có thể nói chất hữu có tạo từ quang hợp

4.4.2 Chu trình Hatch-Slack.

Năm 1943 Cacvanho nghiên cứu lục lạp mía thấy cấu trúc khơng đồng lục

lạp nhiều khác Năm 1963 Tacchepski Cacpilop phát lại điều đồng thời tìm

thấy sản phẩm pha tối quang hợp APG chu trình C3 mà

(15)

này cách hoàn chỉnh xác định chế đồng hoá CO2 đặc trưng số

lá mầm mía, ngơ, kê xảy theo chu trình khác với chu trình C3 Đó chu trình Hatch-Slack

hay chu trình C4

4.4.2.1 Đặc điểm thực vật C4.

Nhóm thực vật mầm đồng hố theo Chu trình C4 có cấu tạo giải phẫu hoạt động sinh

lý đặc trưng

Về hình thái giải phẫu nhóm thực vật có hai loại tế bào khác Tế bào thịt

(Mezophyll) nằm sát lớp biểu bì Tế bào bao bó mạch nằm lá, bao quanh bó mạch

kích thước tế bào lớn hơn, lục lạp dạng lamen to lục lạp tế bào mezophyll Các tế bào xếp sít

nhau khơng có gian bào Số lượng ty thể, peroxyxom nhiều tế bào mezophyll

Tế bào mezophyll nằm sát biểu bì nên tiếp nhận trực tiếp CO2 từ khơng khí khuyếch tán

qua khí khổng Những sản phẩm quang hợp tạo lại khó đưa đến bó mạch dẫn để vận chuyển

đi ni phận khác Ngược lại tế bào bao bó mạch nằm sâu nên khơng thể tiếp

nhận CO2 từ khơng khí cung cấp, sản phẩm tạo chuyển vào hệ mạch dẫn dễ dàng

Về hoạt động sinh lý, sinh thái, nhóm thực vật C4 có đặc trưng riêng Nhu cầu nhiệt

độ cho quang hợp cao thực vật C3 Cường độ ánh sáng bão hoà cao nhiều so với thực vật

C3 Ngược lại nhu cầu nước, điểm bù CO2 lại thấp thực vật C3 Một đặc điểm quan trọng

thực vật C4 khơng có quang hơ hấp cường độ quang hợp cao nhiều so với thực vật

C3

4.4.2.2 Đặc điểm chu trình C4

Page 13 of 25

Đặc điểm chủ yếu chu trình Hatch-Slack q trình đồng hố xảy hai giai đoạn hai

tế bào khác

- Q trình cacboxyl hố APEP (Axxit photpho enol pyruvic) tạo nên axit oxalo acetic, Quá

trình xảy tế bào mezophyll, sau A.oxalo bị khử thành axit malic

- Q trình decacboxyl hố axit malic tạo CO2 A.pyruvic CO2 tách từ A.Malic

Ribulozo 1,5 dP tiếp nhận thực chu trình Calvin để tạo sản phẩm sơ cấp quang hợp C6H12O6

(16)

Việc chuyển axit malic từ tế bào thịt vào tế bào bao bó mạch có ý nghĩa quan trọng

q trình đồng hoá CO2 thực vật C4 Ở tế bào bao bó mạch nằm sâu nên khơng tiếp

nhận CO2 từ khơng khí Nhờ axit malic từ tế bào mezophyll chuyển vào để decacboxyl hoá tạo

CO2 nội bào cung cấp cho chu trình Calvin

Có kiểu cacboxyl hố axit malic xảy nhóm thực vật khác nhau:

- Ở ngô, củ cải xảy decacboxyl:

- Ở số khác q trình decacboxyl hố xảy hồn tồn khác hai nhóm trên:

Như hầu hết C4 (ngô, kê, rau dền, củ cải, mía chu trình C4 xảy

(theo sơ đồ)

Còn số có hình thức decacboxyl hố axit malic thứ chu trình C4 có thay

đổi Khơng có giai đoạn biến axit pyruvic thành APEP mà sử dụng APEP A.malic tạo để

tiếp nhận CO2

4.4.2.3 Chu trình C4:

Page 14 of 25

4.4.3 Chu trình CAM (Crassulacean Acid Metabolism).

Trong điều kiện khí hậu khơ nóng kéo dài, vùng sa mạc, núi đá vơi có nhiều nhóm

thực vật có kiểu đồng hố CO2 đặc biệt thích nghi với điều kiện khơ nóng hạn hán kéo dài Do

điều kiện khơ nên số có kiểu thích nghi đặc trưng Để tiết kiệm nước nhóm

mở khí khổng để thực trình nước vào ban đêm cịn ban ngày khí khổng đóng Do

vậy ban đêm có CO2 khơng khí cung cấp cho quang hợp

4.4.3.1 Đặc trưng chu trình CAM.

Khác với thực vật C4 thực vật CAM đường đồng hoá CO2 xảy giai đoạn tách

biệt thời gian:

- Giai đoạn Cacboxyl hố APEP để tạo axit oxalo acetic, sau axit oxalo acetic bị khử thành

axit malic Giai đoạn xảy vào ban đêm khí khổng mở, tiếp nhận CO2 từ môi

trường

- Giai đoạn decacboxyl hoá axit malic để tạo CO2 axit pyruvic CO2 tham gia vào chu

trình Calvin để tạo C6H12O6 từ tạo tinh bột, giai đoạn xảy vào ban ngày

4.4.3.2 Chu trình. Page 15 of 25

(17)

Tóm lại q trình đồng hố CO2 trình phức tạp xảy nhiều đường khác nhau,

con đường xảy nhiều giai đoạn gồm nhiều phản ứng khác Trong đường đó, chu

trình Calvin đường bản, thơng qua tạo sản phẩm sơ cấp quang hợp C6H12O6

4.4.4 So sánh số đặc điểm nhóm.

Đặc điểm Thực vật C3

Thực vật C4 Thực vật CAM

Cấu tạo -1 loại tế bào tham gia quang hợp (tế

bào thịt lá)

- Tế bào có cấu trúc xếp lớp

- loại tế bào tham gia QH

+ Tế bào thịt + Tế bào bao bó mạch

- Thịt mỏng hướng tâm

- Bao bó mạch xếp lớp

- loại tế bào tham gia quang hợp (tế bào thịt lá)

- Thịt có cấu trúc xếp lớp

Hoạt động khí khổng

- Khí khổng mở ban ngày

Khí khổng mở ban ngày

Khí khổng mở ban đêm

Cấu trúc lục lạp

Lục lạp dạng hạt - Thịt lá: hạt - Bao bó mạch:

lamen Thịt lá: hạt Nhu cầu to

tối ưu

10-25oC 30-45oC 30-45oC

Nhu cầu ánh sáng

- Trung bình

- Điểm no thấp 1/3 AS mặt trời toàn phần

- Mạnh

- Khơng có điểm no - Thay đổi

- Điểm no thấp, 1/3 AS mặt trời toàn phần Điểm bù

CO2

(18)

Page 16 of 25

4.5 Ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh đến quang hợp.

Quang hợp trình sinh lý thực vật Quá trình liên quan chặt chẽ đến

yếu tố môi trường Ngược lại quang hợp có vai trị làm thay đổi yếu tố mơi trường

hoạt động Các nhân tố sinh thái ảnh hưởng đến quang hợp nhiều mặt Trước hết nhân tố

sinh thái ảnh hưởng đến phát triển máy quang hợp lá, lục lạp, số lượng sắc tố

Các nhân tố sinh thái ảnh hưởng trực tiếp hay gián tiếp đến chế quang hợp Trên sở ảnh

hưởng đến sản phẩm tạo quang hợp - suất thô Ảnh hưởng nhân tố sinh

thái đến quang hợp thể cách tổng quát qua sơ đồ sau: Nhu cầu

H2O

Cao Thấp (bằng 1/2 thựuc vật C3)

Thấp

Sự kìm hãm O2 nồng độ

cao

- Có - Khơng (O2 1-100%

khơng ảnh hưởng) Có

Quang hơ hấp

Có Khơng Có hay khơng Chất nhận

CO2

Ri 1,5 dP - PEP - Ri 1,5 dP - PEP - Ri 1,5 dP

Sản phẩm APG (C3) A.oxalo (C4) - Sáng: APG

- Tối: A.oxalo Tốc độ đồng hoá

- Chậm (10-35 mg/dm2/h)

- Cao (40-60 mg/dm2/h)

- Rất chậm(< 10mgCO2/dm2/h) Page 17 of 25

4.5.1 Ảnh hưởng ánh sáng đến quang hợp.

Trong yếu tố bên ngồi ánh sáng nhân tố quan trọng tham gia trực tiếp vào

(19)

quang hợp vừa phụ thuộc cường độ ánh sáng vừa phụ thuộc chất lượng ánh sáng

4.5.1.1 Ảnh hưởng cường độ ánh sáng.

Biên độ ánh sáng tác động đến quang hợp rộng Quang hợp tiến hành điều

kiện ánh sáng có cường độ thấp sáng trắng, ánh sáng đèn dầu Tuy nhiên điều kiện ánh

sáng yếu quang hợp xảy yếu, sản phẩm tạo không đủ bù cho lượng chất hữu bị hô hấp

phân huỷ Ở điều kiện ánh sáng quang hợp biểu kiến có trị số âm Khi cường độ ánh sáng tăng, cường độ quang hợp tăng lên đến mức cường độ hơ hấp

thì quang hợp biểu kiến đạt trị số không Trị số ánh sáng mà quang hợp biểu kiến không

điểm bù ánh sáng Tuỳ nhóm thực vật mà điểm bù ánh sáng thay đổi từ 25-85 Kcalo/dm2/h, cường

Page 18 of 25

độ hô hấp cường độ quang hợp đạt 1-3 mg/CO2/dm2/h

Cường độ quang hợp tiếp tục tăng tỷ lệ thuận với cường độ ánh sáng ánh sáng đạt

đến điểm no ánh sáng Điểm no ánh sáng cường độ ánh sáng mà vượt qua điểm cường độ

quang hợp khơng thay đổi có chiều hướng giảm xuống cường độ ánh sáng tiếp tục tăng

Tuỳ nhóm mà điểm no ánh sáng dao động khoảng 2000-6000 Kcalo/dm2/h Đối với thực vật C4

hầu khơng có điểm no ánh sáng nhóm thực vật cường độ ánh sáng tăng, cường độ

quang hợp tăng liên tục mà khơng có điểm dừng

Đối với thực vật C3 ánh sáng có cường độ mạnh làm giảm trình quang hợp Quang

hợp giảm ánh sáng có cường độ mạnh làm phá huỷ cấu trúc máy quang hợp, có ảnh hưởng xấu

đến q trình oxi hố sắc tố, làm giảm hoạt tính enzim quang hợp Ảnh hưởng cường độ ánh sáng đến quang hợp phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác

Trước hết thành phần loài khác có nhu cầu ánh sáng khác Các lồi ưa sáng có nhu

cầu ánh sáng mạnh lồi ưa bóng Sự thích nghi với chế độ chiếu sáng nhóm

phần liên quan đến hàm lượng sắc tố tỷ lệ loại sắc tố Cây ưa sáng có hàm lượng sắc

tố thấp, tỷ lệ chla/chlb cao ưa bóng

Ảnh hưởng ánh sáng đến quang hợp liên quan đến tỷ lệ tia sáng, tỷ lệ tia sáng lại

phụ thuộc kiểu chiếu sáng Ánh sáng trực xạ có tỷ lệ tia sinh lý thấp ánh sáng tán xạ nên Ánh

(20)

Ảnh hưởng cường độ ánh sáng đến quang hợp liên quan đến yếu tố khác hàm

lượng CO2 môi trường, nhiệt độ, độ ẩm, chất dinh dưỡng

4.5.1.2 Ảnh hưởng chất lượng ánh sáng.

Các loại tia sáng khác có tác dụng lên quang hợp khơng giống Bằng cơng trình

nghiên cứu Timiriazep người xác định tia đỏ có hiệu suất quang hợp cao

hơn tia khác, sau tia đỏ tia xanh

Tuy nhiên hiệu quang hợp tăng lên, sử dụng phối hợp hợp lý tia Theo

nghiên cứu Emerson chiếu xen kẽ tia sáng có λ > 680 nm (tia đỏ) với tia sáng có λ <

650 nm làm nâng cao hiệu suất quang hợp rõ rệt, dó "hiệu ứng Emerson"

Hiệu ứng khác tia sáng khác đến quang hợp xảy trường hợp cường độ

ánh sáng điểm no Khi cường độ đạt đến điểm no giá trị tia sáng với quang hợp

Thành phần ánh sáng không ảnh hưởng đến cường độ quang hợp mà thay đổi sản phẩm

quang hợp Với ánh sáng có bước sóng ngắn, sản phẩm tạo quang hợp chứa nhiều axit amin,

protein so với ánh sáng bước sóng dài Ngược lại ánh sáng bước sóng dài lại tạo nhiều gluxit

hơn ánh sáng bước sóng ngắn

Ánh sáng có hưởng hưởng sâu sắc đến quang hợp nên thực tiễn sản xuất việc áp

dụng biện pháp thích hợp để bảo đảm nhu cầu ánh sáng cho trồng có ý nghĩa định đến

năng suất phẩn chất trồng

4.5.2 Ảnh hưởng CO2 đến quang hợp.

4.5.2.1 Sự khuyếch tán CO2 quang hợp.

Sự khuyếch tán CO2 từ môi trường vào cung cấp cho quang hợp có ảnh hưởng trực tiếp đến

cường độ quang hợp Gaastra (1959) nghiên cứu khuyếch tán CO2 vào cung cấp cho

quang hợp cho thấy trình phức tạp, xảy qua nhiều giai đoạn

Bản chất trình khuyếch tán chất khí, xảy theo phương trình:

Trong đó:

m: khối lượng khí CO2 khuyếch tán (g) D: Hệ số khuyếch tán

S: Diện tích bề mặt khuyếch tán (cm2) Page 19 of 25

t: Thời gian khuyếch tán (phút)

(21)

Như tốc độ khuyếch tán CO2 tỷ lệ thuận với diện tích bề mặt khuyếch tán (S), thời gian

khuyếch tán (t), khuyếch tán (ΔC)

Quá trình khuyếch tán CO2 từ khơng khí vào xảy qua chặng với chế, chất

không giống

* Khuyếch tán CO2 từ khơng khí vào bề mặt lá:

Đây trình vật lý đơn nên tốc độ khuyếch tán phụ thuộc hoàn toàn vào yếu tố vật

lý mơi trường (D.S.t.d ΔC) Trong yếu tố khuyếch tán ΔC có vai trị

định Do hàm lượng CO2 mơi trường có vai trò quan trọng, định tốc độ khuyếch tán

CO2 giai đoạn

* Khuyếch tán CO2 từ bề mặt vào gian bào:

Đây giai đoạn khuyếch tán CO2 qua khí khổng Bởi tốc độ giai đoạn phụ thuộc

chủ yếu vào tốc độ đóng mở khí khổng Sự đóng mở khí khổng lại liên quan trực tiếp đến chế độ

nước - q trình nước

* Khuyếch tán CO2 từ gian bào vào tế bào đồng hố:

Đây q trình thấm CO2 qua màng tế bào để vào tế bào thực q trình đồng

hố CO2 Q trình phụ thuộc chủ yếu vào tính thấm màng tế bào đồng hoá với CO2

Tốc độ vận chuyển CO2 từ môi trường vào tế bào đồng hoá định tốc độ cung cấp

nguyên liệu (CO2) cho quang hợp nên ảnh hưởng trực tiếp đến cường độ quang hợp Có thể dùng

biện pháp tác động hợp lý phân bón, tưới nước, chăm sóc để làm tăng tốc độ q trình

khuyếch tán CO2 qua làm tăng cường độ quang hợp góp phần tăng suất trồng

4.5.2.2 Hàm lượng CO2.

Hàm lượng CO2 môi trường yếu tố định khuyếch tán CO2 (ΔCO2)

vào nên có ảnh hưởng trực tiếp đến quang hợp

Hàm lượng CO2 tối thiểu để quang hợp xảy điểm bù CO2 Điểm bù CO2 phụ

thuộc nhóm Với nhóm thực vật C3 điểm bù cao (30-70 μl/l), thực vật C4 có điểm bù thấp

(10μl/l) Với hàm lượng CO2 trung bình khơng khí (0,030%) ln thoả mãn mức độ tối ưu

cho quang hợp Tuy nhiên vùng khác có hàm lượng CO2 khơng giống nên ảnh

hưởng đến quang hợp khác

Ảnh hưởng CO2 đến quang hợp liên quan chặt chẽ đến chế độ chiếu sáng Khi ánh sáng

(22)

Do nhu cầu thường xuyên với CO2 nên biện pháp kỹ thuật cần bảo đảm

thường xuyên nhu cầu CO2 cho trồng bón phân chứa CO2, làm đất tơi xốp, sục bùn thường

xuyên

4.5.3 Ảnh hưởng nước.

Nước nguyên liệu tham gia trực tiếp quang hợp Qua quang phân ly nước cung cấp H+

và è, để thực q trình photphoryl hố tạo ATP tổng hợp NADPH2 cung cấp cho pha tối để

khử CO2 tạo sản phẩm quang hợp Trong pha tối nước đóng vai trị làm ngun liệu để đồng hố

CO2

Page 20 of 25

Nước có vai trị gián tiếp ảnh hưởng đến quang hợp Nhờ nước mà khí khổng mở

ra để dòng CO2 khuyếch tán vào tế bào đồng hoá cung cấp cho để tham gia vào quang hợp

Nước dung mơi hồ tan chất tạo mơi trường phản ứng thuận lợi hồ tan sản phẩm

quang hợp để vận chuyển đến phận khác

Do vai trò nước quan trọng quang hợp hàm lượng nước mơi trường

có ảnh hưởng đến quang hợp Nếu tế bào đồng hố hàm lượng nước cịn khoảng 40-50%

q trình quang hợp bị ngưng trệ Quang hợp xảy tốt hàm lượng nước tế bào đạt

khoảng 90-95% độ bão hồ Nếu tế bào có hàm lượng nước bão hồ q trình quang hợp bị ức chế

Ảnh hưởng nước đến quang hợp cịn phụ thuộc nhóm Cây ưa ẩm có nhu cầu nước cho

quang hợp cao hạn sinh có khả quang hợp hàm lượng nước

khoảng 60-70%

4.5.4 Ảnh hưởng nhiệt độ.

Quang hợp bao gồm phản ứng sáng phản ứng tối Phản ứng sáng chịu ảnh hưởng

của nhiệt độ mà phụ thuộc chủ yếu vào ánh sáng Phản ứng tối ngược lại không phụ thuộc ánh sáng

mà chịu ảnh hưởng nhiệt độ Hệ số Q10 pha sáng khoảng 1,0-1,4 hệ số Q10

của pha tối đạt đến 2,0-3,0

Ảnh hưởng nhiệt độ đến quang hợp chủ yếu vào pha tối thơng qua hoạt tính enzim

pha tối quang hợp phụ thuộc mức nhiệt độ môi trường

Ở nhiệt độ thấp enzim hoạt động yếu nên quang hợp xảy yếu ớt Nhiệt độ cao

(23)

Ở mức nhiệt độ tối thích quang hợp xảy cao Ngưỡng nhiệt độ nhóm khác

khơng giống Cây ơn đới có ngưỡng nhiệt độ thấp nhóm nhiệt đới đến 10oC

4.5.5 Ảnh hưởng chất khoáng.

Dinh dưỡng khoáng quang hợp hai hoạt động trình dinh dưỡng thực vật

có liên quan chặt chẽ với Dinh dưỡng khoáng trực tiếp tạo 5% thành phần hợp chất hữu

cơ cây, ngồi cịn góp phần thúc đẩy quang hợp, tăng hiệu quang hợp nên góp phần

tạo 95% thành phần lại

Các chất khống có vai trị quan trọng nhiều mặt đến quang hợp Các nguyên tố khoáng tham

gia cấu tạo nên máy quang hợp sắc tố, hệ vận chuyển điện tử, enzim ,tham gia vào

chế quang hợp

Các chất khống khác có vai trò khác quang hợp Trước hết phải kể đến Nitơ N

là thành phần quan trọng cấu tạo nên nhiều thành phần tham gia quang hợp: sắc tố, enzim, hệ

vận chuyển điện tử N nguyên tố cấu tạo nên protein để cấu tạo nên máy quang hợp

Do thiếu N trình quang hợp giảm sút Nếu thiếu N kéo dài quang hợp ngừng trệ

Photpho nguyên tố tham gia nhiều hoạt động quang hợp: P tham gia cấu tạo nên hợp

chất hữu để cấu trúc nên máy quang hợp P tham gia vào cấu tạo nhiều loại enzim, nhiều hệ

vận chuyển điện tử quan trọng quang hợp P yếu tố quan trọng điều hoà pH tế bào ổn

định tạo điều kiện cho quang hợp xảy thuận lợi Đặc biệt P thành phần hợp chất cao

ATP có vai trị quan trọng quang hợp Do nên thiếu P trình quang hợp bị ảnh

hưởng nghiêm trọng

Kali ngun tố có vai trị tích cực quang hợp Kali ảnh hưởng đến tính chất hệ keo

nguyên sinh qua ảnh hưởng đến quang hợp K cịn kích thích hoạt tính nhiều hệ enzim quang hợp

nên ảnh hưởng đến tốc độ phản ứng hố sinh pha tối quang hợp

Ngồi nguyên tố đại lượng trên, nhiều nguyên tố đại lượng khác Lưu huỳnh (S),

calcium (Ca) có vai trị quan trọng định quang hợp Đặc biệt quan trọng với quang hợp nguyên tố vi lượng Nguyên tố vi lượng có ảnh hưởng

nhiều mặt đến quang hợp

(24)

quang hợp Các nguyên tố vi lượng có ảnh hưởng tốt đến sinh trưởng máy quang hợp

như thúc đẩy sinh trưởng làm tăng diện tích lá, kéo dài thời gian quang hợp

Page 21 of 25

Nhiều nguyên tố có tác động kích thích q trình tổng hợp sắc tố, hạn chế phân huỷ sắc

tố gặp ánh sáng mạnh

Các nguyên tố vi lượng tham gia trực tiếp hay gián tiếp vào pha sáng quang hợp Quan trọng

nhất tham gia Mn quang phân ly nước

Trong pha tối ngun tố vi lượng có vai trị quan trọng ảnh hưởng đến enzim pha tối

qua trực tiếp ảnh hưởng đến tốc độ phản ứng pha tối

Trong nguyên tố vi lượng Mn, Cu có ảnh hưởng mạnh đến quang hợp, có vai trị

quan trọng quang hợp

Do vai trò quan trọng nguyên tố đại lượng vi lượng nên thực tiễn cần

thoả mãn hợp lý nguyên tố khoáng cho qua quang hợp xảy có hiệu làm sở cho

việc tăng suất trồng

4.6 Quang hợp với suất trồng. 4.6.1 Quan hệ quang hợp với suất.

Quang hợp trình định suất trồng Tổng số chất khô quang

hợp tạo chiếm 90-95% chất khô thực vật Tirimiazep nói "Bằng cách điều khiển chức

quang hợp, người khai thác xanh vơ hạn"

Đã có nhiều cơng trình nghiên cứu mối quan hệ quang hợp với suất

Nhitriprovich biểu diễn mối quan hệ quang hợp suất phương trình sau:

Trong đó:

NSkt: Năng suất kinh tế

: Cường độ quang hợp gCO2/dm2/h kf: Hệ số hiệu suất quang hợp L: diện tích (m2)

n: thời gian quang hợp Kkt: hệ số kinh tế

Như suất tỷ lệ thuận với số quang hợp (cường độ quang hợp, hệ số hiệu suất

quang hợp, quang hợp) hệ số kinh tế Để tăng suất kinh tế cần có biện pháp

thích hợp làm tăng hợp lý số Các số có liên quan chặt chẽ lẫn nhau, việc làm tăng

(25)

này tăng khơng hợp lý làm giảm số khác kết suất giảm Ví dụ để L

quá cao, che lấp lẫn làm cho giảm, Kf giảm từ làm cho suất giảm

4.6.2 Các biện pháp nâng cao suất dựa vào quang hợp. Dựa vào mối quan hệ quang hợp suất phân tích trên, để tăng suất

trồng cần phối hợp nhiều biện pháp liên hoàn tác động vào nhiều nhân tố sinh thái cách hợp lý

để cho trình quang hợp xảy mức tối ưu 4.6.2.1 Tác động vào quang hợp.

Thế quang hợp số quan trọng có ý nghĩa định suất Thế quang

hợp thay đổi tuỳ loại trồng, tùy thời vụ nhiều yếu tố khác Thế quang hợp gồm hai

yếu tố cấu thành tổng diện tích đất (L) thời gian quang hợp (n) Tổng diện tích

lá đất tuỳ thuộc số diện tích (LAI) Thế quang hợp lúa có độ dài sinh trưởng (n)

100 ngày có LAI khoảng 1-5 khoảng 1-5 triệu m2, có trường hợp đạt đến 10 triệu m2

Để tăng suất, biện pháp hàng đầu tăng quang hợp Muốn tăng

quang hợp cần tác động vào hai yếu tố diện tích (L) thời gian quang hợp (n)

* Tác động vào diện tích (L).

Tăng diện tích biện pháp quan trọng để tăng suất Nhưng tăng diện tích

cho hợp lý vấn đề phức tạp, có liên quan đến nhiều yếu tố khác Nếu tăng diện tích cao

che lấp lẫn khiến cho quang hợp tổng số ruộng bị giảm, hô hấp tăng làm cho Kγ giảm

CO2 P CO2 P

Page 22 of 25

và cuối suất giảm Nhưng để diện tích thấp lãng phí đất, lượng

suất thấp

Bởi cần phải tăng diện tích hợp lý Để tăng diện tích hợp lý cần dựa vào nhu cầu ánh

sáng trồng Cây ưa bóng nhu cầu ánh sáng thấp nên tăng diện tích lên

ưa sáng nhu cầu ánh sáng cao lại phải giảm diện tích thích hợp Việc bố trí diện tích hợp lý cịn

tùy thuộc kiểu lá, góc lá, mùa vụ

Để có diện tích thích hợp cần có mật độ gieo trồng hợp lý, bố trí trồng xen, trồng thẳng

(26)

diện tích tốt cho quang hợp

* Tác động vào thời gian quang hợp (n).

Để tăng thời gian quang hợp vừa tăng thời gian sống trồng vừa tăng

nhanh nhịp điệu độ sinh trưởng ban đầu làm cho chóng đạt đến thời kỳ khép tán, sớm đạt

đến diện tích cực thuận cho quang hợp Đồng thời có biện pháp hạn chế rụng lá, kéo dài thời gian

sống quang hợp đến thu hoạch Như để tăng thời gian quang hợp không

thiết tăng thời gian sống mà tăng thời gian quang hợp cực thuận

Khi làm tăng tốc độ sinh trưởng cần ý thời kỳ có thời kỳ có diện tích

cực đại trùng với thời kỳ có xạ ánh sáng cao đủ thoả mãn nhu cầu ánh sáng cho Mùa vụ

hợp lý biện pháp thoả mãn yêu cầu

4.6.2.2 Tăng khả sử dụng xạ trồng.

Quang nguồn lượng tham gia trực tiếp vào q trình quang hợp, có vai trị

quyết định quang hợp Không phải tất xạ có vai trị với quang hợp mà có

xạ sinh lý, tia sáng có bước sóng vùng 380nm-760nm có vai trò quang

hợp

Bức xạ mặt trời thay đổi cường độ lẫn tỷ lệ tia theo vị độ trái đất theo thời

gian

Trong năm mùa hè có tổng xạ tới cao màu đông, tỷ lệ tia đỏ lại thấp Còn

ngày mặt trời lên cao tổng xạ tới lớn tỷ lệ tia đỏ giảm Vị trí địa lý xa

xích đạo tổng xạ thấp tỷ lệ tia đỏ cao Tổng xạ liên quan tỷ lệ thuận với suất sinh học

Tuy nhiên từ lượng ánh sáng chiếu xuống ruộng đến suất sinh học phụ thuộc

vào nhiều yếu tố khác Năng lượng xạ giới hạn tiềm quang hợp, suất

sinh học

Năng suất sinh học phụ thuộc vào hệ số sử dụng lượng xạ Quần thể có

cấu trúc ruộng hợp lý có hệ số sử dụng xạ cao điều kiện cần để dẫn đến suất cao

Bảng: Hệ số sử dụng xạ số quần thể.

Theo lý thuyết ruộng có LAI = hấp thụ trung bình 50% lượng

xạ tới suốt thời gian sinh trưởng Nếu trạng thái tối ưu, hiệu suất chuyển đổi

(27)

chuyển đổi lượng ánh sáng thành sản phẩm quang hợp đạt khoảng 20% Với tỷ lệ hấp thụ

lượng xạ tới 50% hệ số sử dụng lượng xạ cho phép theo lý thuyết 10% Đây

hệ số lý tưởng, sử dụng biện pháp tối ưu đạt Những quần thể tốt

thực tế đạt hệ số 2,0-2,5% (mía, ngơ, rừng nhiệt đới) Đa số quần thể trồng

khác dạt 0,5-1,0% Như xét hệ số sử dụng lượng xạ tới suất tăng

Quần thể Vĩ độ Tổng xạ Tỷ Kcalo/ha

Năng suất SH Tấn/ha

Hệ số sử dụng xạ

Rừng nhiệt đới 0-20 10 60 2,5% Cây mía 10-25 45 1,9%

Cây ngơ 40-50 25 2,0% Cây khoai tây 50-55 15 2,0%

Page 23 of 25

10-20 lần so với suất trung bình

Để nâng cao hệ số sử dụng lượng xạ tới, trước hết cần tác động vào để tăng tỷ

lệ hấp thụ ánh sáng lên Tỷ lệ đạt đến 80-90% so với tỷ lệ trung bình 50% tính

trên Bố trí diện tích thích hợp tăng thời gian quang hợp biện pháp tốt làm tăng tỷ lệ

hấp thụ xạ tới

Bên cạnh việc tăng khả hấp thụ ánh sáng việc tác động vào nhân tố sinh thái để

làm tăng hiệu sử dụng lượng hấp thụ pha sáng pha tối quang hợp

góp phần nâng cao hệ số sử dụng quang

Việc bố trí mật độ hợp lý, mùa vụ thích hợp để tận dụng thời gian có ánh sáng mạnh

năm Biện pháp trồng xen cây, trồng gối vụ, trồng thẳng hàng có tác dụng làm tăng hệ số

sử dụng lượng ánh sáng sở quan trọng để làm tăng suất sinh học

4.6.2.3 Tác động vào Kf.

Cường độ quang hợp ( ) hệ số hiệu suất qg (Kf) tiêu liên quan trực tiếp đến

cơ chế quang hợp, biểu hiệu suất làm việc máy quang hợp có ảnh hưởng

định đến suất trồng

Để nâng cao cường độ quang hợp cần có biện pháp thích hợp tác động vào nhân tố

(28)

thời việc tác động vào nhân tố sinh thái cần tác động đến điều kiện bên thể

như máy quang hợp, sắc tố hệ vận chuyển điện tử quang hợp, enzim quang hợp góp

phần đẩy mạnh trình quang hợp

Hệ số hiệu suất quang hợp tiêu liên quan đến hai trình trung tâm thực vật:

Quang hợp hô hấp Hệ số Kf tỷ lệ thuận với quang hợp lại tỷ lệ nghịch với hô hấp Bởi

để tăng Kf trước hết phải tăng quang hợp ( ) đồng thời với việc điều tiết hơ hấp mức thích hợp

Hơ hấp có vai trò quan trọng đời sống thực vật cung cấp lượng dạng sử

dụng (ATP) cho hoạt động sống Vì sinh trưởng, phát triển cần trì

hơ hấp Tuy nhiên bên cạnh mặt có lợi hơ hấp lại chứa đựng tác hại định đến thực vật,

đặc biệt hô hấp sáng Hô hấp phân huỷ sản phẩn quang hợp tạo vừa làm giảm quang hợp vừa

làm giảm Kf hô hấp tối làm giảm quang hợp thực khoảng 10-20% hơ hấp sáng làm

giảm quang hợp đến 50% Bởi để tăng Kγ cần hạn chế hô hấp tới mức cần thiết, cần loại trừ hay

hạn chế đến mức thấp hô hấp sáng 4.6.2.4 Tác động vào Kkt.

Hệ số kinh tế tỷ lệ phần chất khô người sử dụng tổng chất khô tạo

trong cây, tỷ lệ suất kinh tế với suất sinh học Hệ số kinh tế biến động tuỳ loại trồng loại trồng khác phận

con người sử dụng khác Trong loại trồng hệ số kinh tế biến động Hệ số kinh

tế yếu tố di truyền qui định nên phụ thuộc thành phần loài Hệ số kinh tế biến động chế

độ chăm sóc Do chọn giống biện pháp tốt để nâng cao Kkt từ làm tăng NSkt

Tuy nhiên áp dụng biện pháp kỹ thuật hợp lý làm tăng hệ số kinh tế lên

mức cao giới hạn cho phép yếu tố di truyền

Tóm lại việc áp dụng biện pháp kỹ thuật hợp lý tác động cách tích cực vào

tiêu quang hợp làm tăng tiêu mức cực thuận sở cho việc tăng suất

trồng Do học thuyết quang hợp góp phần tích cực việc cải thiện suất trồng,

giải vấn đề lương thực loài người 4.6.3 Tiềm quang hợp Việt Nam.

Việt Nam nước nằm vùng nhiệt đới gió mùa, khoảng từ vĩ độ đến vĩ độ 23,5

(29)

giờ/năm) Tổng lượng nhiệt hàng năm cao, nhiệt trung bình hàng năm khoảng 23,4oC-27,4oC

Lượng mưa lớn, khoảng gần 2000mm/năm Với điều kiện tự nhiên thuận lợi nên suất sinh

CO2 P CO2 P

Page 24 of 25

học lý thuyết đạt 110-125tấn/ha/năm

Tuy nhiên bên cạnh thuận lợi, tiềm to lớn Điều kiện tự nhiên

Việt Nam có nhiều điều bất lợi cho quang hợp, ảnh hưởng xấu đến suất Bởi

suất thực tế loại trồng Việt Nam mức thấp so với nước khu vực

thế giới Điều bất lợi trước hết đất đai Việt Nam thường loại đất nghèo dinh dưỡng Nhiều vùng

đất trở nên đất bạc màu, đất chua phèn Lượng mưa cao phân bố không năm Mùa

mưa lượng mưa lớn gây ngập úng, ngược lại mùa khô lượng mua lại bị hạn hán nặng

Đặc biệt trình độ thâm canh cịn mức thấp, chưa khai thác hết tiềm thiên nhiên nên

suất cịn thấp bấp bênh

Đó vấn đề thực tiễn đòi hỏi nhà khoa học Việt Nam quan tâm nhằm khai

thác có hiệu tiềm thiên nhiên ưu đãi để biến thành suất cao cho loại trồng

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1 Nguyễn Duy Minh, Quang hợp, NXB GD Hà Nội, 1981

2 Phạm Đình Thái, Nguyễn Duy Minh, Nguyễn Lương Hùng, Sinh lý học thực vật, NXB GD, Hà

Nội, 1987

3 Vũ Văn Vụ, Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tấn, Sinh lý học thực vật, NXB GD, Hà Nội, 1999

Page 25 of 25