sinh hoc dai cuong 4

Moät quy luaät chung cuûa hoùa hoïc teá baøo laø phaûn öùng coù töï ñoäng xaûy ra hay khoâng, chæ phuï thuoäc vaøo söï bieán ñoåi naêng löôïng töï do keøm theo phaûn öùng... Söï oxy [r]

CHƯƠNG IV

NĂNG LƯỢNG HỌC TẾ BAØO

I NĂNG LƯỢNG.

II ENZYME HỌC.

III TRAO ĐỔI CHẤT.

IV HÔ HẤP.

I NĂNG LƯỢNG

1 Các quy luật biến đổi lượng trật

tự sinh học.

a Các quy luật biến đổi lượng.

b Trật tự sinh học.

2 Năng lượng tự do.

3 Sự oxy hóa khử.

4 Năng lượng hoạt hóa

•

Tồn phản ứng tế bào

gọi chung

sự trao đổi chất (metabolism

, từ

chữ Hi lạp

metabole

có nghĩa

chuyển đổi

)

bao gồm hai trình xảy song song

tác động tương hỗ lẫn :

•

- S

ự đồng hóa

(anabolism) q trình tổng

hợp nên phân tử hữu phức tạp

1 Các quy luật biến đổi lượng

và trật tự sinh học

• a Các quy luật biến đổi lượng.

Quy luật thứ của nhiệt động học hay

quy luật bảo tồn năng lượng nói :

"Tổng lượng vũ trụ không đổi"

Nói cách khác, lượng khơng tự tạo cũng không tự

• Quy luật nhiệt động học hai khó hiểu :

"Thế giới vật chất biến đổi liên tục để trở

•

b Trật tự sinh học.

• Các cấu trúc phản ứng hóa học thể được trì theo trật tự định gọi là

trật tự sinh học (biological order).

• Tế bào tuân theo quy luật nhiệt động học

II tức trật tự sinh học được trì làm mơi trường bên ngồi hỗn loạn hơn.

• Các phản ứng không ngừng xảy tế bào,

thu lượng (chất hữu cơ) từ vào, thải chất bả Tế bào trạng thái cân động

có luồng vật chất vào ra, chúng hệ thống

Năng lượng tự do.

• a Thế lượng tự do?

• Năng lượng tự (free energy) năng

lượng vốn có hệ thống, cần được dùng để thực cơng điều kiện áp suất định Ví dụ, bồn chứa nước để cao có tích lượng tự do : thực cơng mở vịi cho nước

chảy xuống thấp Khái niệm lượng tự do ông J.W.Gibbs nêu nên

ký hiệu G Nó lượng tối đa tiềm ẩn

trong hệ thống Các chất hóa học có

b Phản ứng tỏa nhiệt thu nhiệt.

Một quy luật chung hóa học tế bào phản ứng có tự động xảy hay không, phụ thuộc vào sự biến đổi lượng tự do kèm theo phản ứng

Trạng thái ban đầu Trạng thái cuối A + B  C + D

Gi Gf

(G =  Gf -  Gi)

Phản ứng tỏa nhiệt(exergonic):  G < (âm): phản ứng

có thể xảy cách tự phát.

Phản ứng thu nhiệt (endergonic) G > (dương) ): phản

3 Sự oxy hóa khử

Oxy hóa Khử

- Thêm Oxygen - Chuyển Oxygen. - Chuyển Hydrogen - Thêm Hydrogen. - Chuyển điện tử - Thêm điện tử.

- Giải phóng - Trữ lượng. • – Quang hợp :

• 6CO2 + 6H2O + ánh sáng  6O2 + C6H12O6

b Sự oxy hóa tế bào

.

Sự oxy hóa thể xảy qua nhiềøu bước trung gian, số lượng tự glucose tích lại dạng hóa để sau tế bào sử dụng

Phần lớn phản ứng oxy hóa sinh học xảy khơng có tham gia trực tiếp oxy và

thực chất làm mất Hydrogen

4 Năng lượng hoạt hóa

• Khi trộn lẫn H2 O2 phản ứng không xảy ra,

có lửa xảy nổ tạo H2O Các phản ứng thu nhiệt cũng tỏa nhiệt cần lượng bổ sung để phản ứng thực Năng lượng gọi là

năng lượng hoạt hóa (activation energy).

Hịn đá nằm đỉnh đồi có chứa lượng tự do, nhưng phải có lực đẩy ban đầu cho dịch chuyển lăn xuống dốc thực cơng Lực đẩy ban đầu là lượng hoạt hóa Có thể nói cách hình

Năng

lượng

• Ví du: tia lửa để đốt cháy glucose.

• Trong tế bào sống, khơng thể sử dụng

1NLHH (lửa), cách làm giảm NLHH.

• Sự làm giảm NLHH chất xúc tác

nguyên tắc sống Đây cách giải thích cho nhũng phản ứng hố học xảy ra nhiệt độ thấp: phản ứng hoá học xảy bên thể xúc tác

II ENZYME HOÏC

(ENZYMOLOGY)

•

1 Đại cương enzyme

•

a Các chất xúc tác

•

b Enzyme ?

•

2 Cấu tạo enzyme

•

3 Tính đặc hiệu (specificity)

Các đặc điểm enzyme

•

- Cấu tạo enzyme

protein

•

Các nhóm chức enzyme :

- Coenzyme

- Nhoùm prosthetic

- Cofactor

1 Đại cương enzyme

•

a Các chất xúc tác.

• Một chất làm tăng tốc độ phản ứng tự khơng biến đổi sau phản ứng thực xong (thậm chí biến đổi thời trình phản ứng) gọi là chất xúc tác

(catalyst)

•

Chất xúc tác

làm giảm lượng hoạt

hóa

cần cho phản ứng thực hiện,

làm tăng phần chất phản ứng đủ

lượng để tác động với nhau.

•

Năng lượng hoạt hóa cần thiết để phản

ứng bắt đầu nhiều có chất xúc

tác Các enzymes làm giảm

lượng hoạt hóa tạo thuận lợi cho việc thực

hiện phản ứng hóa học sống

Năng lượng tự (



G) không thay đổi

b Enzymes ?

• Định nghĩa: Enzyme hợp chất protein có khả xúc tác chuyên biệt phản ứng hóa học định Chúng có tất tế bào thể sống Đó chất xúc tác sinh học.

Chỉ cần lượng nhỏ enzyme có thể làm biến đổi lượng lớn chất Ví dụ:  1g pepsine nhiệt độ bình thường gìơ

thuỷ phân 50.000g protein trứng luộc.

Enzyme làm giảm lượng hoạt hóa

phản ứng chất xúc tác vô mức độ mạnh nhiều so với chất xúc tác vơ Ví dụ: phản ứng

Saccharose + H2O → glucose + fructose

Chất xúc tác Năng lượng

hoạt hóa

không có 32.000 Cal/mol H+ 25.000

saccharase 9.400

Enzyme làm tăng tốc độ phản ứng hoạt

Tự chúng không biến đổi, giữ nguyên

vẹn cấu trúc trước sau phản ứng

Chúng không làm thay đổi cân

1 phản ứng hoàn nghịch, khác cân đạt mau

Các phản ứng enzyme xúc tác

• Phản ứng thực gần có hiệu 100 %

và không kèm theo phụ phẩm thừa (dĩ nhiên phải tuân theo quy luật cân vật chất tức một chất phản ứng cạn kiệt).

• ·  Đồng thời xảy nhiều phản ứng độc lập khác nhau, mà không bị rối sản phẩm phụ Điều có nhờ enzyme chuyên hóa cao cho loại phản ứng.

• · Các phản ứng thường thực theo dây

chuyền, sản phẩm phản ứng đầu làm nguyên liệu sơ khởi cho phản ứng sau nhờ enzyme xếp theo hệ thống.

• · Phản ứng chịu điều hịa hợp lý tiết kiệm nhất.

2 Cấu tạo enzyme

• Bản chất enzyme protein, thường

protein hình cầu Có thể chia enzyme làm nhóm:

• - Enzyme phức tạp: enzyme thành phần: ngồi acid amin, phân tử cịn có phần fi – protid, gọi cofactor (đồng yếu tố: ion kim loại, vitamin, nucleotid,…) • Phần protein: apoenzyme Phần

protein gọi tên:

Coenzyme: dễ tách rời khỏi

apoenzyme cho thẩm tích qua màng bán thấm

Prosthetic: liên kết chặt chẽ với

• Nhiều coenzyme chứa các phân tử vitamin Điều này giải thích tầm quan trọng vitamin các hoạt động sống.

• - Các enzyme rất nhạy cảm với pH có hoạt tính cao giới hạn định mỗi enzyme có pH tối ưu riêng Sự thay đổi pH làm đứt nhiều liên kết yếu giữ vai trị ổn định cấu trúc khơng gian phân tử protein, đồng thời dẫn đến hình thành liên kết hóa học làm thay đổi hình dạng phân tử protein.

3 Tính đặc hiệu (specificity).

a Đặc hiệu phản ứng.

• Tính đặc hiệu enzyme biểu đối với chất có mang một loại liên kết hóa học

nhất định Ví dụ 1: Enzyme lipase tuyến tụy tiết cắt liên kết ester nối glycerol acid béo nhiều loại lipid khác nhau.

•

b Đặc hiệu chất.

• Tính đặc hiệu cịn thể chun biệt cho chất định Ví dụ: enzyme urease phân hủy urea thành ammonia CO2, không tác dụng chất khác

• Các enzyme phân biệt được chất chí giống nhau, các đồng phân (Isomer) Ví dụ: enzyme sucrase phân hủy saccharose (sucrose) thành glucose fructose, không tác dụng đồng phân khác maltose lactose

• Trong nhiều trường hợp khó phân biệt tính đặc hiệu kiểu phản ứng chất Tính đặc hiệu nhờcấu trúc không gian ba chiều protein

4 Trung tâm hoạt động

(active site).

•

Chỉ có vùng giới hạn phân tử

enzyme thực gắn với chất là

Sự gắn chất vào enzyme :

5 Các nhân tố ảnh hưởng đến hoạt

tính enzyme

• a Tốc độ phản ứng.

• b Nồng độ chất

• c Chất kìm hãm

• d Nhiệt độ.

c Chất kìm hãm.

• Phần lớn enzyme bị kìm hãm hay ức chế (inhibition) thuận nghịch hay không thuận nghịch Một kiểu kiểm soát ức chế cạnh tranh (competitive inhibition) xảy

chất ức chế tương tự chất nên kết hợp thuận nghịch với trung tâm hoạt động, chất ức chế không biến đổi tiếp tục Phản ứng cạnh tranh biểu thị sau :

• E + I  EI E + S  ES  E + P

• Kiểu ức chế thứ hai thuận nghịch gọi ức chế không cạnh tranh (noncompetitive inhibition) Trong trường hợp này, enzyme thường có hai loại trung tâm hoạt động, loại chất bám vào, loại chất ức chế gắn vào

III TRAO ĐỔI CHẤT

1 Đặc điểm chuyển hóa lượng

trong tế bào

2 ATP “tiền tệ” lượng tế

bào.

1 Đặc điểm chuyển hóa

lượng tế bào.

• Năng lượng cho sống trái đất ánh sáng mặt trời sinh vật tự dưỡng

(autotroph) thu nhận nhờ quang hợp, tạo

hợp chất giàu lượng glucose, cung cấp cho các sinh vật dị dưỡng (heterotroph) động vật, nấm nhiều vi sinh vật không thu nhận trực tiếp từ lượng mặt trời

 Dạng lượng chủ yếu chuyển hóa

là

năng lượng hóa học hợp chất hữu

cơ.

Nhờ có cấu trúc tinh vi tế bào thực vật

đã thu

năng lượng ánh sáng

mặt trời

biến

thành lượng hóa học

để

luân chuyển giới sinh vật

.

2 ATP Các phản ứng sinh hóa tuân theo các quy luật nhiệt động học

ATP “tiền tệ” lượng tế bào

aA+bB  cC+dD

Free energy change with concentration:

G=G°´ +

+ RTln(([A]a[B]b)/([C]c[D]d))

G= H(enthalpy)-T(temp)S(entropy) G°´=free energy change at standard

conditions (1M concentration,

atmospheric pressure, 25°C, pH 7.0 in water)

At equilibrium:

G=

3 Các chất chuyên chở hydro

Tham gia vào chuyển hóa lượng

cịn có chất chun chở hydro

như: NAD

+

, NADH

2

, FAD, NADP vaø

NADPH

2

.

NAD tên viết tắt chất

Nicotineamide adenine dinucleotide

Nửa phải phân tử adenosine

• Phần quan trọng laø nicotine amide

nơi xảy biến đổi vận chuyển H Giữa NADH NAD+ có sự biến đổi

thuận nghịch : tích trữ giai phóng

năng lượng

• NADP có cấu trúc tương tự NAD

có thêm nhóm phosphate

• Tham gia chuyển hydro có FAD

là tên gọi Flavine adenine

dinucleotide dễ dàng biến sang FAD.H2:

Các chất chuyền điện tử

.

Từ năm 1925, cytochromes

phát hiện, chất có màu chứa

nhân hème

tương tự hème

hemoglobine Nguyên tử sắt nhân

hème dễ dàng chuyển đổi thuận nghịch từ

sắt Fe

2

sang sắt Fe

3

nhờ chuyền

điện tử sang phần tử kế cận.

IV HÔ HẤP TẾ BÀO

I ĐẠI CƯƠNG VỀ HƠ HẤP

II QUÁ TRÌNH ĐƯỜNG PHÂN

III SỰ LÊN MEN

1 Đại cương hô hấp

• Q trình phân hủy háo khí (aerobic) thức

ăn kèm theo tổng hợp ATP gọi hô hấp tế bào (cellular respiration)

• Hô hấp tế bào trình traûi qua

nhiều bước enzyme xúc tác, nhờ tế bào

chiết rút lượng từ glucose, polysaccharide, lipid, protein chất hữu khác Hơ hấp nói chung háo khí, địi hỏi phải có Oxy.

•

C

6

H

12

O

6

+ O

2

+ H

2

O



CO

2

+ 12 H

2

O

Sơ đồ trình

dị hóa gồm

3 giai đọan lớn :

1 Sự tiêu hóa

2 Sự phân hủy

ở tế bào chất

3 Sự biến đổi

PHOSPHORYL OXYHOÙA :

II ĐƯỜNG PHÂN (GLYCOLYSIS) : YẾM KHÍ, BÀO TƯƠNG

• Đường phân coi giai đoạn đầu,

giai đoạn yếm khí hơ hấp

• Từ nguyên liệu khởi đầu glucose, đường biến dưỡng kỵ khí hiếu khí có giai đoạn chung Đó q trình phân cắt glucose điều kiện yếm khí để tạo

pyruvat (acid pyruvic) được gọi đường phân (glycolysis hay đường EMP:

• Có thể tổng kết tính chất quan trọng đường phân sau:

Mỗi phân tử glucose (6C) bị cắt thành

pyruvat (3C)

Phải tốn 2ATP vào buổi đầu (phản ứng 3)

Về sau ATP tạo (phản ứng 10) Tổng cộng có 2ATP tạo Hai phân tử NADH2 (khử) tạo thành

Đường phân xảy khơng có O2

hoặc có mặt O2

Quá trình xảy tế bào chất của

III

SỰ LÊN MEN (FERMENTATION).

Sự lên men lactic: xảy tế bào động

vật, thực vật số sinh vật đơn bào

Sự lên men rượu ethanol: xảy tế bào

nấm men thực vật

• Q trình bắt đầu đường phân kết thúc với chuyển hóa acid pyruvic

Sự oxy hóa NADH

qua

c

huỗi chuyền điện tử

•

Giai đoạn cuối

hơ hấp oxy hoá thực

hiện màng ti thể khoảng

giữa hai màng, tích lũy nhiều ATP

Sự oxy hóa NADH

thực nhờ

chuyển điện tử đến Oxy chất thu nhận

điện tử cuối theo phương trình :

3 Hô hấp oxy hóa

• Sự đường phân giải phóng

lượng (2ATP) từ glucose, tiến hóa dẫn đến chiết rút lượng có hiệu với

hiện diện O2 dồi xảy ti thể

Ở sinh vật nhân thực hô hấp háo khí xảy ti thểå

• Trong thối dưỡng kỵ khí bao gồm

đường phân kèm theo lên men, hô hấp tế bào gồm đường phân nối theo oxy hóa

pyruvat thành acetyl-CoA sau tham gia vào chu trình acid citric (Krebs), hệ chuyền

• a Sự oxy hóa pyruvat thành

acetyl-CoA

• 2 pyruvat + CoA + 2NAD 

acetyl-CoA + 2CO2 + NADH2

• b Oxy hóa acetyl-CoA.

• Phản ứng chu trình Krebs thực kết hợp

acetyl-CoA có 2C với chất

diện ti thể oxaloacetate có 4C Kết phản ứng citrate có 6C

• Các sản phẩm chu trình acid citric:

 Sự biến đổi acetyl-CoA tích lũy ATP

tương ứng glucose tạo ATP Cuối chu trình Krebs cacbon ban đầu glucose oxy hóa phần lượng chuyển

sang 4 ATP (2 ATP tạo đường phân ATP qua chu trình Krebs)

 Sau vịng chu trình Krebs, có phân tử

CO2 tạo cặp điện tử chuyển đến chất nhận FAD NAD → FADH2

và NADH2 → vào chuỗi chuyền điện tử

hô hấp để giải phóng lượng

 Chu trình Krebs cịn tạo chất hữu

Bốn

phức

Phức hợp ATP

V QUANG HỢP

• Quang hợp laø q trình trao đổi chất thực hiện tế bào thực vật xanh, tảo, số nguyên sinh động vật vi khuẩn quang hợp

• Trong quang hợp lượng ánh sáng mặt trời tế bào thu nhận nhờ sắc tố chlorophyll sử dụng để khử các chất vô CO2 H2O thành

carbohydrate O2

• Thực chất quang hợp chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành lượng hóa học ở

Quang hợp thực vật c3, c4, cam

• Quang hô hấp:

• Một tượng thường gặp thực vật C3

thải CO2 sáng mạnh tối

Khi khoảng khơng có nồng độ O2

cao nhiều so với CO2, trung tâm hoạt

động RuBP nhận O2 thay

CO2, gọi quang hô hấp Trong trường

hợp này, O2 chất kìm hãm cạnh tranh

VI.

CÁC NGUYÊN TẮC CHUNG

CỦA SINH TỔNG HỢP

•

1 Các đặc điểm sinh tổng hợp

•

2 Sự khác tổng hợp phân

tử nhỏ lớn

•

3 Mối quan hệ thoái dưỡng biến

dưỡng

• – Tổng hợp theo trật tự sinh học.

• – Enzyme xúc tác mỗi bước

• – Năng lượng hóa học

• – Ngun liệu ban đầu khơng nhiều : acetyl CoA,

glycine, succinyl CoA, ribose, pyruvate vaø glycerol.

• – Khơng đảo ngược q trình phân hủy. • – Các phức hợp phân tử : Quá trình sinh tổng

TRAO ĐỔI CHẤT :

V ĐẶC ĐIỂM CÁC PHẢN ỨNG HĨA

HỌC CỦA TẾ BÀO

• Để tồn tại, tế bào phải thu nhận lượng và sinh tổng hợp chất Cơng việc

thực nhờ hàng nghìn, hàng vạn phản ứng hố học diễn liên tục theo trình tự

nghiêm nhặt, nhanh nhạy chuẩn xác, ví như nhà máy hố học đặc biệt.

• 1 Thu nhaän

1 Thu nhaän

• Sự chủ động thể qua vài ví dụ :

• – Hóa định hướng (Chemotaxis) : vi khuẩn di chuyển hướng đến nguồn hóa chất dinh dưỡng hay rễ mọc hướng đến nguồn phân

• – Enzyme ngoại bào : tế bào không hấp thu trực tiếp đai phân tử bột, protein nên tiết enzyme ngoại bào protease, amylase cắt chúng thành đơn phân để ngấm vào tế bào.

• Sự tinh vi thể qua ví dụ hấp thu sắt (Fe) Tổ chức Y tế Thế giới (WHO) ghi nhận thiếu sắt

2 Các định hướng chung

• – Trật tự sinh học : Biểu

trong không gian thời gian.

• – Mối quan hệ : Phân tử, gen tế bào

• – Dựa vào cấu trúc phức tạp tổ

chức tinh vi.

• Tuân theo quy luật vật lý hóa

hocï có đặc điểm riêng.

3 Cách thực phản ứng hoá học

• Hố học tế bào có đặc tính ưu việt

nhờ cách thực phản ứng đặc biệt

• –

Điều kiện thực phản ứng

:

đẳng

nhiệt, đẳng áp

• –

Sự xúc tác enzyme.

4 Tín hiệu tế bào

.

• - Tín hiệu vận chuyển nội bào (intracellular traffic) các tín hiệu tế bào (intercellular signals) Các

phân tử thông tin ngoại bào (extracellular informative molecules), thực mối quan hệ tế bào, những chất trung gian gồm loại phụ thuộc vào khoảng cách tác động.

• Có thể nói, tế bào tắm mơi trường với nhiều tín hiệu hố học :

• Trong hoá học, thuờng quen với kiểu phản ứng chất A kết hợp với B thành AB Tế bào phản ứng phức tạp nhiều : tín hiệu phát ra

di chuyển xa, có định hướng mục tiêu

để kích thích hoạt động phức hợp gồm cả chục protein nhằm đáp lại

•

Trên tế bào có mức tổ chức cao

mô, quan, thể Tất có

mối liên hệ bên với mơi trường

ngồi phức tạp thơng qua

tín hiệu

tế bào

Cơ thể điều hồ chế :

•

– Các

chất nội tiết

hormone, có tác

động chậm.

•

– Các

xung thần kinh

có tác động nhanh.

•

Ngồi ra, thiên nhiên vốn hài hồ,

phản hố học tế bào gây ô nhiễm,

My own scientific career was a descent from higher to lower dimension, led by a desire to understand life I went from animals to cells, from cells to bacteria, from bacteria to molecules, from molecules to electrons The story had its irony, for molecules and electrons have no life at all On my way life run out between my fingers.

From: Albert Szent-Györgi, The Living State

Biophysics: