Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa chịu mặn ứng phó với biến đổi khí hậu

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN NGUYỄN THỊ HUẾ ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA CHỊU MẶN ỨNG PHĨ VỚI BIẾN ĐỔI KHÍ HẬU LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC Hà Nội, 2013 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN NGUYỄN THỊ HUẾ ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA CHỊU MẶN ỨNG PHĨ VỚI BIẾN ĐỔI KHÍ HẬU Chuyên ngành: Di truyền học Mã số: 60420121 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC Người hướng dẫn khoa học: TS Lê Hùng Lĩnh TS Đỗ Thị Phúc Hà Nội, 2013 LỜI CẢM ƠN Trong suốt trình thực tập hoàn thành luận văn, nỗ lực cố gắng thân, nhận giúp đỡ nhiệt tình cán thuộc mơn Sinh học phân tử, Viện Di truyền Nông nghiệp Tôi trân trọng thầy cô môn Di truyền, khoa Sinh học, Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN lãnh đạo cán thuộc Bộ môn Sinh học phân tử Viện Di truyền Nông Nghiệp tạo điều kiện giúp đỡ giúp xây dựng hồn thành luận văn Đặc biệt tơi chân thành cảm ơn TS Lê Hùng Lĩnh, TS Đỗ Thị Phúc tận tình hướng dẫn suốt trình nghiên cứu hồn thành luận văn Qua tơi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc TS Tạ Hồng Lĩnh, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam giúp đỡ, chia sẻ kinh nghiệm có nhiều ý kiến đóng góp để tơi hồn thành luận văn Cuối tơi xin tỏ lịng cảm ơn chân thành tới gia đình, bạn bè động viên giúp đỡ tơi suốt thời gian thực luận văn Trân trọng! Hà Nội, ngày 18 tháng 12 năm 2013 Nguyễn Thị Huế DA TT Tên bảng Bảng Tác động mực nƣớc bi Bảng Độ mặn số điểm trê Bảng Kịch nƣớc biển dâng Bảng So sánh thị phân tử so v Bảng Thông tin thị ph Bảng Đánh giá tiêu chuẩn cải tiế mặn giai đoạn mạ Bảng Kết lọc mặn sau Bảng So sánh hai giống FL478 v Bảng Kết lọc mặn sau Bảng 10 Một số đặc điểm nơng học tham gia thí nghiệm Gia Bảng 11 Năng suất yếu tố cấ tham gia thí nghiệm Gia Bảng 12 Một số đặc điểm nơng học thí nghiệm Giao T Bảng 13 Năng suất yếu tố cấ mặn thí nghiệm G DANH TT Tê Hình Diễn biến nhiệt độ quy mơ Hình Xu biến động mực nƣớc trắc nƣớc biển tồn cầu Hình Mức tăng nhiệt độ trung bình theo kịch phát thải trung Hình Kịch nƣớc biển dâng cho khu vực ven biển Việt Nam 10 Hình Vị trí thị NST1 Locus gen Saltol 30 Hình 37 Thí nghiệm lọc mặn giai đoạn mạ điều kiện nhân tạo Hình Kết kiểm tra DNA tổng số gel agarose 0,8% 47 Hình Kết điện di với thị RM493 20 cá thể BC 1F1 49 Hình Kết điện di với thị RM3412b 20 cá thể BC 1F1 50 Hình 10 Kết điện di với thị RM493 18 cá thể BC2F1 50 Hình 11 Kết điện di với thị RM3412b 18 cá thể BC 2F1 51 Hình 12 Kết điện di với thị RM493 22 cá thể BC3F1 51 Hình 13 Kết điện di với thị RM3412b 22 cá thể BC 3F1 52 Hình 14 Kết điện di với thị RM493 32 cá thể BC3F2 53 Hình 15 Kết điện di với thị RM3412b 32 cá thể BC 3F2 53 Hình 16 Mạ đƣợc 14 ngày tuổi, bắt đầu thí nghiệm lọc mặn 57 Hình 17 Mạ sau ngày dung dịch mặn 57 Hình 18 Mạ sau 12 ngày mơi trƣờng mặn 57 DANH MỤC CÁC TỪ VI TT Từ viết tắt CNSH ANLT NST IRRI Bộ NN&PTNT ĐBSCL TGST BĐKH SES 10 EB 11 TE 12 DNA 13 AFLP 14 CTAB 15 EDTA 16 MAS 17 PCR 18 RAPD 19 RFLP 20 SDS 21 SSR 22 TBE 23 BC 24 QTL MỤC LỤC MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết đề tài: Mục tiêu nghiên cứu đề tài Ý nghĩa đề tài 3.1.Ý nghĩa khoa học 3.2 Ý nghĩa thực tiễn Đối tƣợng phạm vi nghiên cứu đề tài 4.1 Đối tƣợng nghiên cứu: 4.2 Phạm vi nghiên cứu: Chƣơng 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Ảnh hƣởng BĐKH đến sản xuất nông nghiệp Thế giới Việt Nam 1.1.1 Ảnh hƣởng BĐKH đến sản xuất nông nghiệp Thế giới 1.1.2 Ảnh hƣởng BĐKH đến sản xuất nông nghiệp Việt Nam 1.2 Nghiên cứu đặc tính sinh lý, sinh hóa liên quan đến chống chịu mặn lúa 11 1.2.1 Cơ chế chống chịu mặn .11 1.2.2.Di truyền tính chống chịu mặn .16 1.3.Chỉ thị phân tử ứng dụng chọn tạo giống trồng 18 1.3.1 Khái niệm thị phân tử .18 1.3.2 Các loại thị phân tử .19 1.3.3 Ứng dụng phƣơng pháp MAS(Marker Assisted Selection) chọn tạo giống 22 1.4 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu mặn ngồi nƣớc 25 1.4.1 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu mặn nƣớc .25 1.4.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu mặn nƣớc 27 Chƣơng 2: ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 30 2.1 Đối tƣợng nghiên cứu 30 2.1.1 Vật liệu nghiên cứu .30 2.1.2 Địa điểm nghiên cứu 32 2.2 Nội dung nghiên cứu 32 2.3 Phƣơng pháp nghiên cứu 32 2.3.1 Phƣơng pháp lai hữu tính giống lúa cho nhận gen 32 2.3.1.1 Chuẩn bị mẹ: 2.3.1.2 Khử đực 32 33 2.3.1.3 Chọn bố 33 2.3.1.4 Thụ phấn 33 2.3.2 Phƣơng pháp chọn lọc nhờ thị phân tử (MAS) 33 2.3.3 Phƣơng pháp thử độ mặn nhân tạo .35 2.3.4 Phƣơng pháp thí nghiệm đồng ruộng 38 2.3.5 Phƣơng pháp tách chiết DNA phân tích di truyền thị phân tử 38 2.3.5.1 Phƣơng pháp tách CTAB 2.3.5.2 Kỹ thuật PCR với mồi SSR 38 40 2.3.5.3 Phƣơng pháp điện di gel agarose 0,8% 41 2.3.5.4 Phƣơng pháp điện di gel polyacrylamide 4,5% 42 2.3.5.5 Phƣơng pháp xử lý số liệu 44 Chƣơng 3: KẾT QUẢ 45 3.1 Kết đánh giá xác định vật liệu bố mẹ nghiên cứu 45 3.1.1 Kết đánh giá khả chịu mặn giống lúa điều kiện nhân tạo 45 3.1.2 Kết đánh giá xác định vật liệu bố mẹ nghiên cứu .45 3.2 Kết chọn tạo dòng lúa chịu mặn từ tổ hợp lai OM6976/FL478 47 3.2.1 Kết tách chiết DNA phƣơng pháp CTAB 47 3.2.2 Kết kiểm tra đa hình locus gen saltol FL478 OM6976 48 3.2.3 Kết lai tạo lai F1 tổ hợp lai OM6976 FL478 .48 3.2.4 Sử dụng thị phân tử xác định cá thể mang locus gen chịu mặn quần thể BC1F1 .49 3.2.5 Sử dụng thị phân tử xác định cá thể mang locus gen chịu mặn quần thể BC2F1 .50 3.2.6 Sử dụng thị phân tử xác định cá thể mang locus gen chịu mặn quần thể BC3F1 51 3.2.7 Sử dụng thị phân tử xác định cá thể mang locus gen chịu mặn quần thể BC3F2 52 3.3 Đánh giá vật liệu sử dụng nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu mặn 54 3.3.1 Đánh giá tính chịu mặn dịng lúa chọn tạo điều kiện nhân tạo 54 3.3.2 Đánh giá đặc tính nơng sinh học, yếu tố cấu thành suất khả chịu mặn dòng đƣợc tạo mang QTL/Saltol vụ mùa 2012 58 3.3.2.1 Đánh giá khả sinh trƣởng, phát triển số dòng chịu mặn Giao Thủy, Nam Định vụ mùa năm 2012 58 3.3.2.1 Đánh giá yếu tố cấu thành suất số dòng chịu mặn Giao Thủy, Nam Định vụ mùa 2012 61 3.3.3 Đánh giá đặc tính nơng sinh học, yếu tố cấu thành suất khả chịu mặn dòng đƣợc tạo mang QTL/Saltol vụ xuân 2013 64 3.3.3.1 Đánh giá khả sinh trƣởng, phát triển số dòng chịu mặn Giao Thủy, Nam Định vụ Xuân năm 2013 64 3.3.3.2 Đánh giá yếu tố cấu thành suất số dòng chịu mặn Giao Thủy, Nam Định vụ Xuân năm 2013 68 KẾT LUẬN .74 Kết luận 74 Kiến nghị .74 TÀI LIỆU THAM KHẢO 75 Tài liệu tiếng Việt 75 Tài liệu tiếng Anh 76 PHỤ LỤC 82 Phụ lục 1: Danh sách hóa chất thành phần dung dịch 82 Phụ lục 2: Phân tích tiêu hình thái tiêu cấu thành suất dòng chịu mặn vụ mùa 2012 Giao Thủy, Nam Định .87 Phụ lục 3: Phân tích tiêu hình thái tiêu cấu thành suất dòng chịu mặn vụ xuân 2013 Giao Thủy, Nam Định 91 MỞ ĐẦU Tính cấp thiết đề tài: Trong năm gần biến đổi khí hậu diễn quy mơ tồn cầu hoạt động ngƣời làm phát thải mức khí nhà kính vào cầu khí Biến đổi khí hậu tác động nghiêm trọng đến sản xuất, đời sống mơi trƣờng phạm vi tồn giới Theo báo cáo trƣờng Đại học Stanford, đến năm 2030 sản lƣợng lƣơng thực Châu Á giảm 10% hơn, đặc biệt lúa gạo, suất sản lƣợng lúa bị đe dọa thiên tai, sâu bệnh yếu tố môi trƣờng đáng ý tƣợng đất nhiễm mặn Đất trồng trọt bị ảnh hƣởng mặn ƣớc tính khoảng 380 triệu ha, chiếm 1/3 diện tích đất trồng tồn giới Việt Nam nƣớc với 90% dân số làm nông nghiệp nƣớc xuất gạo đứng hàng thứ giới sau Thái Lan, chiếm khoảng 50% tổng sản lƣợng gạo thƣơng mại giới (số liệu tính đến năm 2009) Lúa gạo nguồn thu ngoại tệ lớn nông nghiệp xuất Việt Nam nguồn thức ăn gần 90 triệu dân số nƣớc Tuy nhiên, với đƣờng bờ biển dài 3.620 km trải dài từ Bắc vào Nam, hàng năm vùng trồng lúa ven biển chịu ảnh hƣởng nhiều xâm nhiễm mặn từ biển Theo báo cáo năm 2010 Cục Trồng trọt (Bộ Nông nghiệp PTNT), ĐBSCL, xâm nhiễm mặn ảnh hƣởng đến 620.000 ha/1.545.000 lúa đơng xn 2009 -1010, chiếm 40% diện tích tồn vùng tỉnh ven biển nhƣ Tiền Giang, Trà Vinh, Sóc Trăng, Bạc Liêu, Kiên Giang, Cà Mau Bến Tre Trong đó, diện tích có nguy bị xâm nhập mặn cao khoảng 100.000 ha/650.000 chiếm 16% diện tích canh tác lúa tỉnh Trƣớc thách thức trên, việc chọn tạo giống lúa có khả chịu mặn cần thiết có ý nghĩa thực tiễn cao Do tiến hành đề tài: “Ứng dụng thị phân tử chọn tạo giống lúa chịu mặn ứng phó với biến đổi khí hậu” 80 66 Yoshida, S., D.A Forno, J.H Cock and K.A Gomez (1976), “Laboratory Manual for Physiological Studies of Rice”, International Rice Research Insitute (IRRI), Los Banos, Laguna, Phillipines, 61 – 66 67 Z.Ren, J Gao, L Li, X Cai, W Huang, D Chao, M Zhu, Z Wang, S Luan, H Lin (2005), “A rice quantitative trait locus for salt tolerance encodes a sodium transporter”, Nature Genetics 37, 1141 68 Zeng L et al (2004), “Genetic diversity analyzed by microsatellite among rice (Oryza sativa L ) genotypes with different adaptations to saline soils”, Plant Sci, 166 (5), 1275 – 1285 69 Zhou PH, Tan YF, He YQ, Xu CG Zhang Q (2003), “Simuntaneous improvement for four quanlity traits of Zhengshan 97, an elite parent of hybrid rice, by molecular assisted selection”, Theo, Appl Genet 106, 326 – 331 Internet 70 http://gramene.org 71 http://agroviet.gov.vn 72 http://nature.com 73 http://ricegenetics.com 74 http://gso.gov.vn 75 http://fao.org.vn 76 http://fao.org 81 PHỤ LỤC Phụ lục 1: Danh sách hóa chất thành phần dung dịch Bảng 17: Hóa chất thành phần dung dịch TT Thành phần Đệm chiết EB dH2O Tris HCl 1M, pH = NaCl 5M EDTA 0,5M, pH = β- Metacaptoethanol Đệm CTAB CTAB Tris HCl 1M, pH = 7,5 NaCl 5M EDTA 0,5M, pH = dH2O Đệm TE (Tris EDTA, 10:0,1) Tris HCl 1M, pH = 7,5 EDTA 0,5M, pH = dH2O Dung dịch SDS (10%) Ethanol 96% Ethanol 70% Isopropanol alcohol Chloroform: isomyl alcohol (24:1) RNase (10mg/ml) Gel agarose 0,8% Agarose TBE Ethydium Bromide 10mg/ml Dung dịch acrylamide Ure Bis Acrylamide (38L2), 45% TBE 10X Thêm nƣớc cất khử trùng đến thể tích Dung dịch đổ gel acrylamide Acrylamide APS10% TEMED Dung dịch cố định, dừng phản ứng (Fix Solution) Acid acetic H2O Dung dịch nhuộm Solution) gói Silvernitrate H2O (Staining Formaldehyd Dung dịch (Developing Solution) Sodium Carbonate Nƣớc cất (để lạnh C) Formaldehyd (trƣớc sử dụng cho vào) Sodium Thiosulfate (trƣớc sử dụng cho vào) Thành phần phản ứng PCR H2O (nƣớc cất lần) Buffer dNTPs MgCl2 Primer Taq Polymerase DNA Bảng 18: Chuẩn bị dung dịch mẹ môi trƣờng Yoshida (Yoshida ctv, 1976) TT Đa lƣợng N Vi lƣợng Bảng 19: Chuẩn bị môi trƣờng dinh dƣỡng Yoshida cho lọc mặn (Yoshida ctv, 1976) TT Nguyên tố Đa lƣợng N P K Ca Mg Mn Mo Zn B Cu Fe Vi lƣợng Chú ý: Dung dịch dùng để lọc mặn đƣợc điều chỉnh pH = hàng ngày, với 1M NaOH/HCl Phụ lục 2: Phân tích tiêu hình thái tiêu cấu thành suất dòng chịu mặn vụ mùa 2012 Giao Thủy, Nam Định BALANCED ANOVA FOR VARIATE TGST FILE MUA12 25/12/13 15: :PAGE Phan tich so lieu vu Mua 2012 VARIATE V003 TGST LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) - BALANCED ANOVA FOR VARIATE CAOCAY FILE MUA12 25/12/13 15: :PAGE Phan tich so lieu vu Mua 2012 VARIATE V004 CAOCAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) - BALANCED ANOVA FOR VARIATE SB/KHOM FILE MUA12 25/12/13 15: :PAGE Phan tich so lieu vu Mua 2012 VARIATE V005 SB/KHOM LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) - BALANCED ANOVA FOR VARIATE LADONG FILE MUA12 25/12/13 15: :PAGE Phan tich so lieu vu Mua 2012 VARIATE V006 LADONG LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) - BALANCED ANOVA FOR VARIATE COBONG FILE MUA12 25/12/13 15: :PAGE Phan tich so lieu vu Mua 2012 VARIATE V007 COBONG LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ============================================================================= TENDONG$ ER LN * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) - BALANCED ANOVA FOR VARIATE GIE/BONG FILE MUA12 25/12/13 15: :PAGE Phan tich so lieu vu Mua 2012 VARIATE V008 GIE/BONG LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) - BALANCED ANOVA FOR VARIATE TONGHAT FILE MUA12 25/12/13 15: :PAGE Phan tich so lieu vu Mua 2012 VARIATE V009 TONGHAT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) - BALANCED ANOVA FOR VARIATE HATLEP FILE MUA12 25/12/13 15: :PAGE Phan tich so lieu vu Mua 2012 VARIATE V010 HATLEP LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) - BALANCED ANOVA FOR VARIATE HATCHAC FILE MUA12 25/12/13 15: :PAGE Phan tich so lieu vu Mua 2012 VARIATE V011 HATCHAC LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE MUA12 25/12/13 15: :PAGE 10 Phan tich so lieu vu Mua 2012 MEANS FOR EFFECT TENDONG$ - TENDONG$ Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng 10 Dòng 11 Dòng 12 Dòng 13 Dòng 14 Dòng 16 Dòng 18 Dòng 20 Dòng 22 Dòng 24 Dòng 26 OM6976 SE(N= 5%LSD 3) 42DF TENDONG$ Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng 10 Dòng 11 Dòng 12 Dòng 13 Dòng 14 Dòng 16 Dòng 18 Dòng 20 Dòng 22 Dòng 24 Dòng 26 OM6976 SE(N= 5%LSD 3) 42DF TENDONG$ Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng Dòng 10 Dòng 11 Dòng 12 Dòng 13 Dòng 14 Dòng 16 Dòng 18 Dòng 20 Dòng 22 Dòng 24 Dòng 26 OM6976 SE(N= 5%LSD - ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL SECTION - Phụ lục 3: Phân tích tiêu hình thái tiêu cấu thành suất dòng chịu mặn vụ xuân 2013 Giao Thủy, Nam Định BALANCED ANOVA FOR VARIATE TGST FILE XUAN2013 25/12/13 15:44 :PAGE Phan tich so lieu vu Xuan 2013 VARIATE V003 TGST LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE CAOCAY FILE XUAN2013 25/12/13 15:44 :PAGE Phan tich so lieu vu Xuan 2013 VARIATE V004 CAOCAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE SB/KHOM FILE XUAN2013 25/12/13 15:44 :PAGE Phan tich so lieu vu Xuan 2013 VARIATE V005 SB/KHOM LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE LADONG FILE XUAN2013 25/12/13 15:44 :PAGE Phan tich so lieu vu Xuan 2013 VARIATE V006 LADONG LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) - BALANCED ANOVA FOR VARIATE COBONG FILE XUAN2013 25/12/13 15:44 :PAGE Phan tich so lieu vu Xuan 2013 VARIATE V007 COBONG LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL ER LN - * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE DAIBONG FILE XUAN2013 25/12/13 15:44 :PAGE Phan tich so lieu vu Xuan 2013 VARIATE V008 DAIBONG LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE GIE/KHOM FILE XUAN2013 25/12/13 15:44 :PAGE Phan tich so lieu vu Xuan 2013 VARIATE V009 GIE/KHOM LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE TONGHAT FILE XUAN2013 25/12/13 15:44 :PAGE Phan tich so lieu vu Xuan 2013 VARIATE V010 TONGHAT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE HATLEP FILE XUAN2013 25/12/13 15:44 :PAGE Phan tich so lieu vu Xuan 2013 VARIATE V011 HATLEP LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF SQUARES MEAN SQUARES F RATIO PROB ER LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL - * TOTAL (CORRECTED) - BALANCED ANOVA FOR VARIATE HATCHAC FILE XUAN2013 25/12/13 15:44 :PAGE 10 Phan tich so lieu vu Xuan 2013 VARIATE V012 HATCHAC LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= TENDONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE XUAN2013 25/12/13 15:44 :PAGE 11 Phan tich so lieu vu Xuan 2013 MEANS FOR EFFECT TENDONG$ - TENDONG$ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 D25 D26 D27 OM6976 SE(N= 5%LSD TENDONG$ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 56DF D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 D25 D26 D27 OM6976 SE(N= 5%LSD 3) 56DF TENDONG$ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13 D14 D15 D16 D17 D18 D19 D20 D21 D22 D23 D24 D25 D26 D27 OM6976 SE(N= 5%LSD 3) 56DF - ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE XUAN2013 25/12/13 15:44 :PAGE Phan tich so lieu vu Xuan 2013 12 ... ? ?Ứng dụng thị phân tử chọn tạo giống lúa chịu mặn ứng phó với biến đổi khí hậu? ?? Mục tiêu nghiên cứu đề tài Ứng dụng thị phân tử kết hợp với phƣơng pháp chọn giống truyền thống để tạo giống lúa. .. GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN NGUYỄN THỊ HUẾ ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA CHỊU MẶN ỨNG PHĨ VỚI BIẾN ĐỔI KHÍ HẬU Chun ngành: Di truyền học Mã số: 60420121 LUẬN... nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu mặn - Ứng dụng thị phân tử xác định cá thể mang locus gen Saltol - Đánh giá trồng thử nghiệm dòng chịu mặn đƣợc chọn tạo phƣơng pháp chọn giống nhờ thị phân tử Xác