đại học cần thơ - khoa nông nghiệp giáo trình giảng dạy trực tuyến Đờng 3/2, Tp Cần Thơ Tel: 84 71 831005, Fax: 84 71 830814 Website: http://www.ctu.edu.vn/knn email: dminh@ctu.edu.vn, vtanh@ctu.edu.vn Vi sinh vật đất Chơng 5: Quá trình chuyển hóa vật chất Chứa n đất CHặNG V QUAẽ TRầNH CHUYỉN HOẽA VT CHT CHặẽA N TRONG T -oOo I CHU TRÇNH CHÁÚT N TRONG THIÃN NHIÃN: NPK l dỉåỵng täú quan trng ca thỉûc váût, âng thåìi cng l cháút quan trng ca ngnh träưng trt Chụng ta cung cáúp cháút ny cho cáy träưng dỉåïi dảng phán bọn Tuy nhiã, cáy cọ thãø láúy âỉåüc cháút ny tỉì âáút Trong cháút trãn N l dỉåỵng täú ráút dãù chuøn họa båíi vi sinh váût âáút Cạc dảng N âỉåüc chuøn họa gäưm N hỉỵu cå, N vä cå v N åí thãø khê Âáút âỉåüc cung cáúp N hỉỵu cå (xạc b âäüng váût, thỉûc váût v c vi sinh váût) v N2 ca khê quøn qua hiãûn tỉåüng cäú âënh N Âảm hỉỵu cå âáút s âỉåüc vi snh váût phán gii thnh N vä cå v N2 Sỉû chuøn họa ny âỉåüc phán : + Sỉû khoạng họa N hỉỵu cå (mineralization), hay l: - Giai âoản họa amänium cạc N hỉỵu cå (amonification) - Giai doản họa nitrat cạc N åí dảng NH4 (nitrification) + Sỉû máút N (denitrification): N åí dảng NO5 chuøn họa thnh N2 v bäúc håi lãn khê quøn + Sỉû sỉí dủng N ca vi sinh váût lm cho âảm bë báút âäüng (immobilization) + Sỉû cäú âënh N cuía khê quyãøn båíi vi sinh váût (fixation) Chu trỗnh chỏỳt N õỏỳt õổồỹc toùm lổồỹc nhổ hỗnh 5.1 Phỏửn sau õỏy chuùng ta seợ lỏửn lổồỹt xeùt õóỳn mọỳi lión hóỷ giổợa caùc quùa trỗnh chu trỗnh chỏỳt N vaỡ vi sinh vỏỷt õỏỳt Hỗnh 5.1: Sồ õọử mọ taớ chu trỗnh chỏỳt õaỷm (N) thiãn nhiãn Ghi chụ: A : Sỉû họa ammänium B : Sỉû họa khoạng cháút hỉíu cå C : Sỉû nitrêt họa D : Sỉû máút nitrạt E : Sỉû sỉí dủng N vi sinh váût F : Sæû máút N G : Sæû cäú âënh N khäng cäüng sinh H : Sæû cäú âënh N cọỹng sinh II QUAẽ TRầNH KHOAẽNG HOẽA CHT HặẻU C CHặẽA N: Quùa trỗnh khoaùng hoùa caùc chỏỳt N hổợu cồ: Nhỗn chung tỏỳt caớ chỏỳt N ồớ daỷng hỉỵu cå âỉåüc b trãn màût âáút hồûc bë vi vo âáút âãưu bë phán gii båíi vi sinh váût Vi sih váût mäüt màût phán gii cạc cháút chỉïa N âãø láúy N, cáưn cho sỉû säúng ca chụng Do sỉû phán gii ca vi sinh váût, cạc n hỉỵu cå s âỉåüc chuøn biãún thnh N ồớ daỷng vọ cồ, õỏy laỡ quùa trỗnh khoaùng hoùa N hỉỵu cå 74 Trong âáút N hỉỵu cå chỉïa xạc b thỉûc váût vạ âäüng váût, cạc phán N hỉỵu cå v phán N vä cå urã, cháút mn ca âáút, vv a Trong xạc b thỉûc váût, âäüng váût cng cháút mn, N åí dỉåïi dảng l cạc prätãin, cạc nucleic acid, Cạc cháút ny s âỉåüc vi sinh váût phán gii bàịng cạch tiãút cạc phán họa täú, proteza s thy phán prätãin thnh cạc lipit âån gin hån v sau âọ càõt tiãúp thnh amino acid Amino acid âæåüc vi sinh váût háúp thu Bãn vi sinh váût amin acid bë phán giaíi tiãúp âãø cho NH4+ Trong âáút träưng trt lỉåüng N vä cå âỉåüc phọng thêch vo khong 1% - 5% lỉåüng N ton pháưn Âáút rüng lụa (cọ giai âoản ngáûp nỉåïc) lỉåüng N âỉåüc phọng thêch thỉåìng cao hån åí âáút träưng maỡu, vỗ õỏỳt ruọỹng ngỏỷp nổồùc chổùa nhióửu chỏỳt hổợu cå dãù tiãu hån Cạc prätãin tinh (nhỉ casãin, albumin) v cạc loải acid amin cho vo âáút s âỉåüc phán gii nhanh chọng hån cạc cháút mn chỉïa N Cọ thãø N cháút mn liãn kãút våïi thnh pháưn sẹt v cạc pälyphãnäl nãn âỉåüc phán gii cháûm hån Sỉû khạng họa cháút mn chỉïa N âáút xy våïi táút c cạc thnh pháưn cáúu tảo, cọ chỉïa N, nhỉng acid amin l dãù bë khoạng họa hån c b Khi bọn cạc phán N hỉỵu cå phán bạnh dáưu, phán cạ, bo hoa dáu, vv chuïng ta cung cáúp cho âáút lỉåüng prätãin khạ cao Cạc cháút ny s bë khoạng hoùa nhanh choùng vaỡ phoùng thờch NH4+ (Hỗnh 5.2) Hỗnh 5.2: Sỉû khoạng họa prätãin âáút ho khê, åí nhiãût âäü 30oC 75 c Phán họa hc chỉïa N hỉỵu cå urã, bọn vo âáút cng cáưn cọ vi sinh váût phán gii thnh amänium måïi âỉåüc cáy sỉí dủng Vi sinh váût tiãút phán họa täú urãaz âãø thy phán urã, âãø sau cng cho NH3 theo phn ỉïng: urãaz CO(NH2) Urã + H2O - (NH4) CO2 - amänium carbamate 2NH3 + CO2 Täúc âäü phán gii urã ty thüc vo pH ca âáút v nhiãût âäü Nhiãût âäü cao, pH gáưn trung l âiãưu kiãûn thêch håüp cho sỉû phán gii ny Nãúu khäng cọ vi sinh váût thỗ sổỷ phỏn giaới khọng xaớy ra, uró seợ mỏỳt bäúc håi v rỉỵa träi Trong âiãưu kiãûn thêch håüp sỉû phán gii urã xy vi ngy v åí quanh nåi phán gii (quanh häüt phán) pH cọ thãø tàng lãn âãún hồûc 9, åí âiãưu kiãûn ny amänium dãù bë bäúc håi máút Hiãûn âang cọ nhiãưu nghiãn cỉïu dng cạc cháút lm chỏỷm laỷi quaù trỗnh phỏn giaới naỡy õóứ ờt mỏỳt phán Cạc vi khøn cọ tiãút urãaz cọ thãø kãø: Sarcinia hansenii, Bacillus pasteurii, Erwinia amylovora, Proteus vulgaris, Bacillus freudenreichii, Sporosoreinia urãa, vv Vi sinh váût quaù trỗnh khoaùng hoùa chỏỳt hổợu cồ chổùa N: Coù vä säú loi vi sinh váût tham gia vo qụa trỗnh phỏn giaới hổợu cồ Mỏỷt sọỳ chổùa tổỡ 10 - 107/g âáút khä Vi khøn, náúm, xả khøn âãưu cọ tham gia vo sỉû khoạng họa N hỉỵu cå âáút Trong âãưu kiãûn hạo khê sỉû phán gii prätãin amänium, sulfat v nỉåïc xy nhanh va ìcho CO2., Trong âiãưu kiãûn úm khê, sỉû phán gii cháûm hån v cho amänium, acid amin, CO2, cạc acid hỉỵu cå, H2S Vi khøn tham gia vo sỉû khoạng họa cạc prätãin cọ thãø kãø: Pseudomonas, Bacillus, Clostridium, Serratia, Micrococus Coìn tham gia vaìo viãûc phán gii cạc acid nuclãic gäưm cọ cạc vi khøn Pseudomonas, Micrococus, Corynebacterium, Clostridium Tham gia vaỡo quaù trỗnh hoùa khoạng phán urã cọ nhiãưu loi vi khøn, náúm v xả khøn Trong säú vi khøn cọ thãø kãø âãún caïc chi Bacillus, Micrococcus, Sarcinia, Pseudomonas, 76 Achromobacter, Corynebacterium, Clostridium, âọ cọ bäún loi sau âáy âỉåüc nghiãn cỉïu nhiãöu: Bacillus pasteurii, B freudenrichii, Serratia urãae, Micrococus urãae Caùc yóỳu tọỳ aớnh hổồớng õóỳn quùa trỗnh khoaùng hoùa cháút hỉỵu cå chỉïa N âáút: Cạc úu täú coù aớnh hổồớng õóỳn quùa trỗnh khoaùng hoùa N hổợu cå gäưm cọ áøm âäü ca âáút, pH ca âáút, âäü thoạng khê ca âáút, nhiãût âäü v cạc cháút vä cå khạc Vãư áøm âäü ca âáút, âáút thoạng khê (khäng ngáûp nỉåïc), áøm âäü vo khong 70% ( so våïi kh nàng giỉỵ nỉåïc ca âáút) cọ täúc âäü khoạng họa N hỉỵu cå nhanh nháút ÁØm âäü cao hån v tháúp hån âãưu cọ täúc âäü khoaùng hoùa keùm hồn (hỗnh 5.3) Hỗnh 5.3: Tọỳc õọỹ khoạng họa N hỉíu cå âáút thët våïi cạc áùm âäü khạc nhau: 27%, 40%, 70% v 82% (M Alexander, 1961) Vãư pH ca âáút, âáút trung cọ täúc âäü khoạng họa nhanh hån åí âáút chua Âäü chua ca âáút chè lm gim täúc âäü khoạng họa chỉï khäng ngàn chàûn khoạng họa N hỉỵu cå âáút Do âọ åí âáút phn, nãúu bọn väi, cọ thãø giụp cho sỉû khoạng họa N hỉỵu cå âỉåüc xy nhanh hån Ngoi åí âáút quạ chua vỗ sổỷ khoaùng hoùa rỏỳt chỏỷm nón õaỷm hổợu cồ têch ly âọ Do âọ, biãûn phạp bọn väi cọ thãø náng cao nàng sút cáy träưng âạng kãø vỗ gia tng tọỳc õọỹ khoaùng hoùa seợ cung cỏỳp nhiãöu N vä cå cho cáy träöng 77 Nhiãût âäü täúi ho cho sỉû khoạng họa N hỉỵu cå âáút nàịm khong 40o 60 o C Vng än âåïi nhiãût âäü lảnh láu di lm cháûm täúc âäü khoạng họa, âọ åí vng än âåïi âáút cọ nhiãưu cháút mn hån âáút åí vng nhiãût âåïi Âäúi våïi âáút rüng ngáûp nỉåïc, viãûc cy i phåi âáút ( giụp âáút thoạng khê) lục tråí lải trảng thại áøm s cho lỉåüng amänium khoạng họa cao hån âáút bë ngáûp liãn tủc Ngoi bọn väi cho rüng lụa cng lm tàng lỉåüng NH3 khoạng họa(Bng 5.1) Bng 5.1: Tạc âäüng bọn väi âäúi våïi täúc âäü khoạng hoạ cháút N hỉỵu cå âáút (Âån vë = mg/100g âáút) Læåüng CaO pH sau Sau 28 ngy N ca NH4 lục (%) Ca(OH)2 CaCO3 bọn väi 24 giåì ban âáưu N-NH4 pH 0,5 12,3 10,8 1,03 " 9,7 8,7 10,9 9,0 0,1 0,5 7,7 7,0 7,0 " " " 4,0 3,4 3,4 8,0 8,0 8,0 0,1 6,8 5,9 " " 3,2 2,3 7,8 0,5 ÅÍ âáút ngáûp nỉåïc, viãûc bỉìa v sủc bn cng giụp gia tàng täúc âäü khoạng họa hỉỵu cå III QUAẽ TRầNH NITRAẽT HOAẽ: Quaù trỗnh nitraùt hoùa: Trong âiãưu kiãûn thoạng khê, NH4 ban âáưu sinh quùa trỗnh khoaùng hoùa N hổợu cồ, seợ 1ión tuỷc chuyóứn hoùa vaỡ bióỳn thaỡnh NO3 Quaù trỗnh naỡy xy qua giai âoản: - Äxyd họa amänium thnh nitric (NO2) - Äxyd họa NO2 thnh nitrạt (NO3) Vi sinh vỏỷt tham gia quùa trỗnh nitrat hoïa : Coï nhoïm vi sinh váût tham gia giai õoaỷn cuớa quùa trỗnh naỡy Trong õoù coù nhọm vi khøn tỉû dỉåỵng: 78 âm nhiãûm: a Nhọm vi khøn äxyt hoạ NH4 thnh NO2: nhọm ny chi vi khuỏứn - Vi khuỏứn coù hỗnh (que) bỏửu duỷc: - Vi khuỏứn coù hỗnh cỏửu: - Vi khøn xồõn: - Vi khøn cọ khøn lảc nháưy nhủa (zoogloae) v cọ nang (cyst): - Vi kháøn cọ khøn lảc nháưy nhủa, khäng cọ nang: Nitrosomonas Nitrosococcus Nitrosospira Nitrosococystis Nitrosogcola b Nhọm vi khøn äxyd hoạ nitric thnh nitrat: - Vi khuáøn khäng coï zoogloea: - vi khuáøn cọ zoogloea: Nitrobacter Nitrocystis Trong by chi vi khøn trãn âáy, Nitrosomonas v Nitrobacter l thỉåìng gàûp nháút Ngoi cạc vi khøn trãn, cạc vi sinh váût dë dỉåỵng Streptomyces, Pseudomonas, Aspergillus cuợng coù tham gia quaù trỗnh chuøn họa N ny nhỉng khäng quan trng làõm Caùc yóỳu tọỳ aớnh hổồớng õóỳn quaù trỗnh Nitrat hoùa: a Cạc vi khøn trãn âáy l vi khøn hạo khê nãn chè phạt triãøn täút âiãưu kiãûn âáút thy täút hồûc åí låïp äxyd họa âáút rüng ngáûp nỉåïc Do âọ táưng âáút khỉí ca âáút rüng ngáûp nỉåïc NH4 âỉåüc têch ly v khäng chuøn họa thnh NO3 b úu täú quan trng nỉỵa cọ nh hỉåíng âãún hoảt âäüng ca vi khøn nitrit họa v nitrat họa l pH ca âáút pH thêch håüp cho hoảt âäüng ca vi khøn ny thỉåìng trãn Sỉû am håüp våïi cạc mỉïc âäü pH khạc cn ty thüc vo loi v chng vi khøn ÅÍ mäüt säú nåi, mỉïc âäü nitrat họa gim âi pH tháúp hån 6, ráút tháúp åí pH = 5, v ngỉìng hàón åí pH = hồûc tháúp hån ÅÍ cüc âáút khạc, nitrat họa xy âỉåüc åí pH = 4,5, nhỉng åí nåi khạc nỉỵa vi khøn khäng hoảt âäüng âỉåüc åí pH ny Cạc vi khøn nitrat họa säúng âáút chua, cọ mỉïc pH täúi ho 6,5, cn vi khøn åí nåi âáút kiãưm cọ mỉïc pH täúi ho åí 7,8 79 Ngoi nh hỉåíng hoảt âäüng ca vi khøn, pH cn nh hỉåíng âãún máût säú cạc vi khøn ny Máût säú vi khøn nitrat họa tàng dáưn theo mỉïc âäü tàng pH tỉì chua sang kiãưm Do nh hỉåíng ny, viãûc bọn väi cho âáút chua s lm gia tàng täúc âäü nitrat họa cạc âảm ammonium âáút c Nhiãût âäü cng cọ nh hỉåíng låïn âãún hoảt âäüng ca nhọm vi sinh váût nitrạt họa ny ÅÍ nhiãût âäü tháúp hån 5o C vaì cao hån 40o C vi khøn hoảt âäüng ráút cháûm nãn sỉû chuøn biãún âảm NH4 thnh âảm NO3 cng ráút cháûm Nhiãût âäü täúi ho cho hoảt âäüng ca nhọm vi khøn ny nàịm khong 30o C Âiãưu ny gii thêch âỉåüc hiãûn tỉåüng nitrat họa xy ráút kẹm vo ma âäng v ma h, v xy ráút mảnh vo ma xn v mua thu åí vng än âåïi IV QUAẽ TRầNH MT õAM DO HIN TặĩNG KHặ NITRAT Quaù trỗnh mỏỳt õaỷm Trong õióửu kióỷn thióỳu oxy, mọỹt säú vi sinh váût hạo khê cọ thãø sỉí dủng NO3 nhổ chỏỳt nhỏỷn õióỷn tổớ Quaù trỗnh khổớ oxy ny xy theo hai giai âoản: - Khỉí nitrat (NO3) thnh nitric (NO2) - Khỉí nitric (NO2) thnh nitric äxyd (NO), räưi nitro äxyd (N2O) räưi N v sau cuỡng laỡ khờ N2 Coù thóứ toùm lổồỹc quaù trỗnh ny sau: -4H NH2OH Hydräxylamin 2HNO3 nitrat 2HNO2 nitric 2NH3 -2H2O HOH=HOH hyponitric - H2O +2H -2H2O +2H N2O 80 N2 oxid nitrous -H2O Vi sinh vỏỷt tham gia vaỡo quùa trỗnh khổớ nitrat: Chè cọ mäüt säú loải vi khøn tham gia vo quùa trỗnh khổớ nitrat õỏỳt Nỏỳm vaỡ xaỷ khuỏứn khọng tham gia vaỡo quaù trỗnh naỡy Caùc chi vi khøn khỉí oxy ca nitrat âáút cọ thãø kãø: -Pseudomonas nhæ P denitrificans, P aeruginosa - Achromobacter - Bacillus nhæ B licheniformis - Micrococcus nhæ M âenitrificans - Thiobacillus denitrificans Mäüt säú vi khøn khạc cng cọ tham gia, nhỉng Chromobacterium, Mycoplana, Serratia, Vibrio vai tr kẹm quan trng: Trong cạc vi khøn trãn Pseudomonas, Achromobacter v Thiobacillus denitrificans giỉỵ vai tr quan trnghån c Cạc úu tọỳ aớnh hổồớng õóỳn quaù trỗnh khổớ nitrat: a Caùc vi khøn khỉí nitrat trãn âáy âãưu l vi khøn hạo khê Nãn âiãưu kiãûn âáút thoạng khê, cung cỏỳp õuớ oxy cho vi khuỏứn, quaù trỗnh khổớ nitrat s cháûm lải Tuy nhiãn âiãưu kiãûn â oxy ny laỷi laỡm gia tng quaù trỗnh nitrat hoùa õaỷm NH4, cung cỏỳp cho quùaù trỗnh khổớ nitrat õỏỳt ngỏỷp nổồùc, vaỡ tỏửng khổớ, vỗ vi khuỏứn khổớ nitrat thiãúu oxy nãn khỉí oxy ca NO3 , âọ quaù trỗnh naỡy xaớy nhanh hồn so vồùi ồớ âáút thoạng khê ÅÍ âáút thoạng khê (thoạt thy täút) mỉïc âäü máút N khỉí nitrat tụy thüc vo áøm âäü, nhiãût âäü v pH ca âáút b Âäúi våïi áøm âäü, âáút cọ áøm âäü dỉåïi 70 % ( kh nàng bo nỉåïc ca âáút) cọ mỉïc âäü máút N khỉí nitrat tỉång âäúi êt ÁØm âäü âáút cng tàng cao, ( cho âãún mỉïc âäü rüng bë ngáûp nỉåïc) mỉïc âä máút N khỉí nitrat caỡng tng (hỗnh 5.4) 81 Hỗnh 5.4: Anh hổồớng ca áùm âäü ca âáút (so våïi kh nàng bo nỉåïc ca âáút áúy) âäúi våïi sỉû khỉí nitrat âáút (M Alexander, 1961) c pH ca âáút cng nh hỉåíng âãún máût säú vi khøn khỉí nitrat âáút Máût säú vi khøn khỉí nitrat ráút kẹm åí âáút chua Âáút cọ pH tỉì 5,5 tråí lãn cọ máût säú vi khøn khỉí nitrat cao nháút Màût khạc pH ca âáút cn nh hỉåíng trãn loải khê thi quaù trỗnh khổớ nitrat õỏỳt quaù chua, vi khøn cọ khuynh hỉåïng thi NO ÅÍ âáút håi chua, pH khong âãún 6,5, phán nỉía lỉåüng khê thi l N2O V åí âáút trung hồûc håi kiãưm lục âáưu vi khøn thi N2O nhỉng sau âọ N2 chiãúm thãø têch phọng thêch quan trng hån nh hỉåíng ny cọ thãø cạc hãû phán họa täú ca vi khøn nhảy cm våïi pH ca mäi trỉäưng d Nhiãût âäü cng cọ nh hỉåíng õóỳn quaù trỗnh khổớ nitrat cuớa vi khuỏứn 20o C quaù trỗnh xaớy rỏỳt chỏỷm Quaù trỗnh xaớy nhanh nháút åí nhiãût âäü khoaíng 25 o 30 o C Tàng nhiãût âäü 60 o - 65 o C quaù trỗnh khổớ nitrat vỏựn maỷnh Tuy nhión quaù trỗnh khổớ nitrat seợ ngổỡng ồớ 70 o C hoỷc hån Âiãưu ny chỉïng t nhọm vi khøn khỉí nitrat laỡ vi khuỏứn chởu nhióỷt ( hỗnh 5.5) 82 Hỗnh 5.5: nh hỉåíng ca nhiãût âäü âäúi våïi sỉû khỉí nitrat âáút (M Alexander, 1961) V HIÃÛN TỈÅÜNG CÄÚ ÂËNH ÂẢM CA KHÊ QUØN: Âản khê (N2) khê quøn cọ thãø âỉåüc mäüt säú vi sinh váût sỉí dủng trỉûc tiãúp âãø täøng håüp thnh prätãin Prätãin s âỉåüc khoạng họa âãø cung cáúp cho thỉûc váût Cạc vi sinh váût cäú âënh âỉåüc N2 ca khê quøn cọ thãø hồûc cäüng sinh våïi mäüt thỉûc váût hồûc khäng cäüng sinh A CAÏC VI SINH VÁÛT CÄÚ ÂËNH ÂẢM KHÄNG CÄÜNG SINH Cạc vi sinh váût thüc nhọm ny gäưm cọ : + Cạc vi khøn dë dỉåỵng: - Vi khuáøn haïo khê: Azotobacter, Beijerinckia, - Vi khøn úm khê: Clostridium, + Cạc vi khøn họa tỉû dỉåỵng: Methanobacillus omelianski + Cạc vi khøn quang täøng håüp: Chorobium, Chromatium, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum Rhodomicrobium + Cạc to lam: Anabaena, Anabaenapsis, Calothris, Nostoc, Tolvcothrix ( Hỗnh 5.6) 83 Vi khøn dë dỉåỵng cäú âënh âảm: Nhọm náưy âỉåüc nghiãn cỉïu nhiãưu, âọ chi Azotobacter thỉåìng gàûp åí caùc loaỷi õỏỳt coù pH cao hồn (hỗnh 5.7), nhiãn máût säú âáút tæång âäi tháúp Clostridium phán bäú räüng ri hån Cạc vi khøn dë dỉåỵng cäú âënh N cáưn cháút âỉåìng âãø tàng trỉåíng Ngoi õỏỳt coù muọỳi N thỗ chuùng coù khuynh hỉåïng sỉí dủng cạc múi N hån l cäú âënh N ca khäng khê Do âọ lỉåüng N cäú âënh âỉåüc âiãưu tỉû nhiãn khäng âạng kãø To lam: Bng 5.2: Hiãûu qu ca bọn väi âäúi våïi sỉû cäú âënh âảm ca to lam Lä âáút I II III IV V Læåüng N tàng thãm sau thạng âáút (mgN/10 g khä) N ton pháưn ca âáút khäng boïn väi 2,9 4,0 3,6 2,5 0,8 12,5 20,4 18,3 15,9 16,0 coï boïn väi 3,8 4,8 5,9 4,6 3,3 To lam âỉåüc xem l thnh pháưn cäú âënh N quan trng thiãn nhiãn To lam cọ cạc ao, màût nỉåïc rüng lụa To lam cáưn âäü áøm cao, ạnh sạng, âiãưu kiãûn nhiãût âäü khong 30o C pH täúi ho l - 8,5 ÅÍ rüng chua, sỉû tàng trỉåíng ca to lam bë hản chãú Trỉåìng håüp ny, bọn väi giụp tàng thãm lỉåüng to v lỉåüng N cäú âënh âỉåüc (Bng 5.2) B SỈÛ CÄÚ ÂËNH ÂẢM DO CÄÜNG SINH Sỉ cäüng sinh åí cáy h âáûu a Cạc loi vi khuáøn cäüng sinh våïi cáy hoü âáûu: Chè coï vi khøn thüc chi BrachyBrachyrhizobium (tãn c l Rhizobium) l cọ kh nàng cäú âënh N v cäüng sinh våïi cạc loi cáy h âáûu Cạc loi Brachyrhizobium cäüng sinh l: - Brachyrhizobium meliloti cäüng sinh våïi coí alfalfa 84 - B trilolii cäüng sinh våïi coí clover - B phaseoli cọỹng sinh vồùi caùc loaỡi õỏỷu hỗnh thỏỷn - B japonicum cọỹng sinh ồớ cỏy õỏỷu naỡnh b Quaù trỗnh hỗnh thaỡnh nọỳt sỏửn ồớ róự cỏy õỏỷu naỡnh: Vi khøn cọ âáút Khi vi khøn tiãúp xục våïi âáưu läng hụt ca rãù cáy âáûu nnh, vi khøn tiãút mäüt loải phán họa täú (tryptäphan) Phán họa täú ny phäúi håüp våïi cạc cháút ca rãù tiãút thaình indäl acid acãtic (IAA) IAA kêch thêch laìm âáưu läng hụt ca rãù cáy cong lải vi khøn xám nháûp vo âáưu läng hụt, tảo thnh âỉåìng xám nhiãøn tiãún dáưn lãn pháưn nhu mä ca rãù, âỉåìng xám nhiãøm ny âỉåüc cáúu tảo båíi cháút celluläz Mäüt säú nghiãn cỉïu cho biãút viãûc tảo thnh âỉåìng xám nhiãøm ny phán hoạ täú pälygalacturänaz, vi khøn tiãút Chè cọ 5% vi khøn xám nhiãøm l cọ kh nàng tảo âỉåüc näút rãù m thäi Khi vi khuỏứn tióỳn vaỡo õóỳn nhu mọ róự thỗ tióỳn hnh sinh sn v tàng máût säú lãn Trong âọ tãú bo nhu mä rãù åí nåi cäüng sinh cng âỉåüc nhán lãn v gäưm cạc tãú bo cọ gáúp âäi säú nhiãøm sàõc thãø (Sæû tàng âäi nhiãøm sàõc thãø ny cọ thãø cạc tãú bo chung quanh nåi xám nhiãøm â kêch thêch tãú bo bë xỏm nhióứm) Nọỳt róự õổồỹc hỗnh thaỡnh dỏửn (Hỗnh 5.8) Kờch thổồùc vaỡ hỗnh daỷng cuớa nọỳt róự tuỡy thuọỹc vo loải cáy v chng vi khøn Mäüt näút rãù hoaỡn chốnh coù cỏỳu taỷo nhổ hỗnh 5.9 phỏửn gỏửn õốnh coù nhióửu vi khuỏứn hỗnh que Coỡn åí pháưn giỉỵa cọ mu häưng nhảt, bãn chỉïa vi khuỏứn ồớ daỷng bactórọid coù hỗnh daỷng khọng nhỏỳt õởnh (hỗnh 5.10), thổồỡng coù daỷng hỗnh sao, vaỡ chỏỳt leghãmägläbin cọ mu häưng nhảt Gi l leghãmägläbin âãø phán biãût våïi hãmägläbin mạu ca âäüng váût Leghãmägläbin l cháút cọ chỉïa Fe Mu ca leghãmägläbin l rãù cáy cung cáúp hån l vi khøn Cọ tạc gi cho ràịng cháút 85 leghãmägläbin giỉỵ vai tr quan trng viãûc cäú âënh N Chè cọ nhỉỵng näút sáưn cọ leghãmägläbin måïi cọ hiãûu qu viãûc cäú âënh N Thê nghiãûm ca Virtanen v cạc cäüng sỉû viãn (1947) cho tháúy nhỉỵng chng vi khøn cho nhiãưu leghãmägläbin l chng vi khøn cọ kh nàng cäú âënh N cao c Quaù trỗnh cọỳ õởnh N: Caùc taùc gi dng N15 (cọ phọng xả) âãø theo di, kãút qu cho tháúy: - Vi khøn cäú âënh N2 dảng khê cọ khäng khê, cọ mao qun ca õỏỳt - Quaù trỗnh cọỳ õởnh N xaớy ồớ rãù cáy âáûu nnh theo cäng thỉïc sau: +2H N2 Acid α-kãtä glutaric NH3 COOH | CO | COOH | N2HCH + | H 2O (CH2) | COOH (CH2) | (acid glutamic) COOH Acid α-kãtä glutaric Acid glutamic l mäüt acid amin âỉåüc cáy sỉí dủng - Sau quaù trỗnh cọỳ õởnh N xaớy vi giåì, â nháûn tháúy cọ N15 cäú âënh âỉåüc åí cạc pháưn bãn trãn ca cáy Sau âọ, cọ âãún 90 % N15 cäú âënh âæåüc, âæåüc chuyãøn lãn cạc pháưn bãn trãn ca cáy Âảm âỉåüc chuøn lãn trãn cáy dỉåïi dảng acid amin acid glutamic, v.v d Sæû cung cáúp N cäú âënh âæoüc cho âáút: Cạc loải cáy hồûc c khäng thüc h âáûu âỉåüc träưng xen våïi cáy h âáûu, thỉåìng xanh täút hån trỉåìng håüp träưng riãng l hồûc träưng xen våïi cáy khäng thüc h âáûu Âọ l cáy h âáûu cung thãm N cho âáút Âảm ny quaù trỗnh cọỳ õởnh õổồỹc tổỡ N khờ khọng khê Thê nghiãûm sau âáy ca Lipman (1910) chỉïng minh sỉû viãûc trãn Äng träưng cáy lụa mảch mäüt cháûu chỉïa cạt, thnh cháûu cọ nhiãưu läù nh Cháûu ny âàût mäüt cháûu chỉïa cạt khạc låïn hån, coù trọửng cỏy õỏỷu haỷt troùng õaợ thu hoaỷch Vỗ thnh cháûu nh 86 cọ läù häøng nãn hiãûn tỉåüng trao âäøi cháút giỉỵa âáút ca cháûu låïn v âáút ca cháûu nh cọ thãø xy ÅÍ lä kiãøm chỉïng äng cng träưng cáy lụa mảch âiãưu kiãûn trãn nhỉng thnh cháûu nh khäng cọ läù häøng Kãút qu l åí cháûu cọ läù, cáy lụa mảch mc nhanh v xanh täút hån lä kiãøm chỉïng (hỗnh 5.11) ióửu naỡy chổùng toớ coù N tióỳt tỉì näút rãù cáy âáûu v N ny tháúm qua cháûu nh cung cáúp cho cáy lụa mảch khiãún cáy lụa mảch âỉåüc xanh täút Virtanen v cạc cäüng sỉû viãn (1947) âo k lỉåỵng âiãưu kiãûn nh kênh åí Pháưn Lan, cọ tỉì 10 - 80% N cäú âënh åí näút rãù cáy âáûu âỉåüc tiãút ngoi âáút Cháút N âỉåüc tiãút ngoi âáút dỉåïi dảng cạc acid amin acid glutamic, acid asfratic v β-alanin Cacï thê nghiãûm khạc åí M, Anh, Âỉïc v Ục cng xạc nháûn cọ sỉû tiãút cháút N ngoi âáút tỉì cạc näút rãù ca cạc loải cáy âáûu hảt trn, âáûu b, alfalfa, âáûu nnh, âáûu hảt dẻp, v.v e nh hỉåíng ca cạc âiãưu kiãûn cnh õọỳi vồùi quaù trỗnh cọỳ õởnh N cọỹng sinh: Anh hỉåíng ca âảm NH4 v NO3 âáút cọ hm lỉåüng NH4 v NO3 cao, vi khøn cọ khuynh hỉọng sỉí dủng NH4 hồûc NO3 hån l cäú âënh N khê Thê nghiãûm ca Allos v Bartholome (1959), trãn cáy âáûu nnh cho tháúy: Bọn NH4 vo âáút (mgN/ cháûu) 80 320 560 800 Læåüng N cáy láúy âæåüc tỉì phán bọn (mg) 68 252 464 648 tỉì khäng khê (mg) 1639 1692 2243 2185 2423 Tèlãû N láúy tỉì khäng khê (%) 100 95 89 82 79 Ngoi ra, nháûn tháúy bọn nhiãưu phán N vä cå, säú näút rãù åí cáy âáûu nnh gim båït Cn åí âáút cọ hm lỉåüng NH4 v NO3 kẹm, säú näút sáưn v trng lỉåüng näút sáưn gia tàng * nh hỉåíng ca hm lỉåüng cháút âỉåìng bäüt cáy: Vi khøn BrachyBrachyrhizobium ráút cáưn cháút âỉåìng bäüt cỏy cung cỏỳp nón ồớ mổùc õọỹ bỗnh thổồỡng khaớ nàng âäưng họa N khê tè lãû thûn våïi hm lỉåüng âỉåìng bäüt cáy hay âụng hån tè lãû våïi tè säú C/N cáy Tuy nhiãn , gáûp nàõng gay gàõt hm lỉåüng C quạ cao (tè lãû C/N máút cán âäúi) thỉåìng lm gim täúc âäü cäú âënh N ca vi khøn D váûy, âiãưu 87 kiãûn thiãúu nàõng, täúc âäü cäú âënh N cuía vi khøn cng gim sụt r rãût Trong trỉåìng håüp ny nãúu phun dung dëch âỉåìng lãn lạ cọ thãø lm tàng täúc âäü cäú âënh N * nh hỉåíng ca P v K: P v K cng cọ n hỉåíng âãún täúc âäü cäú âënh N ca vi khøn vỗ laỡ nhổợng chỏỳt tọỳi cỏửn cho cỏy vaỡ vi khøn * nh hỉåíng ca pH ca âáút: pH nh hỉåíng âãún sỉû sinh trỉåíng v tảo näút rãù ca Brachyrhizobium ÅÍ pH nh hån khäng thnh láûp âỉåüc näút rãù Hiãûn tỉåüng cäú âënh N xy täút åí pH trãn Bọn väi cho âáút cọ pH dỉåïi 5, lm gia tàng sỉû cäú âënh N ráút âạng kãø ÅÍ âáút phn pH tháúp, nhiãưu nhọm v sàõt, âäüc cho vi khuáøn cäú âënh N cäüng sinh láùn khäng cäüng sinh Bọn väi ráút cáưn thiãút trổồỡng hồỹp naỡy Hỗnh 5.7: Anh hổồớng cuớa pH õọỳi våïi sỉû phán bäú ca vi khưn Azotobacter âáút * nh hỉåíng ca cháút molybden (Mo): Mo l vi lỉåüng ráút cáưn cho vi khøn cäú âënh N, nhỉng våïi lỉåüng ráút nh ÅÍ âáút chua, Mo (mälybâen)ë cäú âënh nãn nãúu träün mäüt lỉåüng nh múi Mo vo hảt âáu cọ kh nàng tàng thãm täúc âäü cäú âënh N * nh hỉåíng ca phage (thỉûc khøn thãø): âáút vi khuáøn Brachyrhizibium váùn bë phage kyï sinh v gáy chãút ÅÍ âáút träưng âáûu liãn tủc máût säú phage cọ thãø âỉåüc 88 têch ly cao âáút, s táún cäng tiãu diãût cạc chng Brachyrhizobium nhiãøm phage, âọ cọ thãø lm gim kh nàng cäú âënh N ca cáy âáûu Trỉåìng håüp ny nãn dng cạc chng vi khøn khạng phage Cäüng sinh våïi cạc loi cáy khäng l h âáûu: Âãún ngỉåìi ta biãút âỉåüc cáy Alnus v cáy Casuarina (phi lao, dỉång) cọ kh nàng cäüng sinh våïi mäüt loi xả khøn cọ kh nàng cäú âënh N âỉåüc Âọ l chi Frankia Thê duû: Frankia alni cäüng sinh våïi cáy Alnus rugosa ÅÍ rãù cáy Alnus cọ nhỉỵng näút sáưn ráút to, cọ âỉåìng kênh âãún cm (cåí trại banh tenis) Trong näút sáưn ny, cạc tãú bo rãù cáy cọ chỉïa xả khøn dỉåïi dảng såüi v cạc bo tỉí cng cạc tụi chỉïa phán họa täú niträzãnaz âãø cäú âënh N Ngoi cạc tãú bo rãù â chãút ca näút sáưn, cọ chỉïa ráút nhióửu xaỷ khuỏứn õồn baỡo dổồùi daỷng bactóriọid (hỗnh 5.11) Cạc nghiãn cỉïu våïi N15 cho tháúy Frankia cọ kh nàng cäú âënh N v cäüng sinh våïi cạc cáy trãn Chi Frankia cäú âënh N cao âiãöu kiãûn âáút thiãúu NH4 hồûc NO3 Ngoi mälybden v cäbalt cng cọ nh hỉåíng quan trng âãún täúc âäü cäú âënh N ca Frankia VI SỈÛ SỈÍ DỦNG ÂẢM TRONG ÂÁÚT CUÍA VI SINH VÁÛT Vi sinh váût âáút cáưn C ngưn nàng lỉåüng cáưn thiãút, cn cáưn N âãø täøng håüp thaình prätãin nguyãn sinh cháút ca chụng Do âọ ngoi cạc acid amin, chụng cáưn láúy N vä cå dỉåïi dảng NH4 hồûc NO3 ca âáút âãø täøng håüp thnh cạc acid amin v prätãin Do âọ dỉåïi tạc âäüng ca vi sinh váût N vä cå ca âáút cng chuøn họa ngỉåüc lải thnh N hổợu cồ vi sinh vỏỷt quaù trỗnh naỡy cn âỉåüc gi l " báút âäüng N vä cå" (immobilization) Vi sinh vỏỷt mọỹt mỷt giuùp quaù trỗnh chuøn hoạ N hỉỵu cå, màût khạc lải háúp thủ mäüt lỉåüng N vä cå âãø chuøn họa thnh prätãin (N hỉỵu cå) Táút c cạc nhọm vi sinh váût, náúm, xả khøn, vi khøn âãưu cáưn N âãø sinh trổồớng vaỡ sinh saớn Trong chuùng, coù chuớng thỗ coù kh nàng sỉí dủng c ammonium láùn nitrat, cọ chng chè sỉí dủng ammonium, hồûc chè sỉí dủng nitrat m thäi 89 Lỉåüng N cáưn thiãút cho vi sinh váût sỉí dủng, cọ thãø theo tè säú C/N Vi khøn cáưn tè säú C/N = 5/1, náúm l 10/1 v xả khøn l 5/1 Trong mäüt qưn thãø täøng hồỹp nhióửu nhoùm vi sinh vỏỷt thỗ 5-10% chỏỳt chổùa C âỉåüc vi khøn háúp thủ, 30-40% âỉåüc náúm sỉí dủng v 15-30% xả khøn Do âọ bọn chỏỳt hổớu cồ chổùa nhióửu C vaỡo õỏỳt thỗ quaù trỗnh phỏn giaới chỏỳt hổợu cồ, vi sinh vỏỷt cng cáưn lỉåüng N tỉång ỉïng cho tè lãû C/N cáưn thiãút trãn Chụng ta cọ thãø âỉåüc cỉï 100 õồn vỏỷt chỏỳt chổùa C thỗ cỏửn cung cáúp cho vi khuáøn - âån vë N, - âån vë N cho náúm vaì - âån vë N cho xả khøn Thê dủ: Mäüt cáy âang bë phán hy (cọ chỉïa 40% C) thỗ cổù 100 phỏửn chỏỳt hổợu cồ cuớa cỏy bở phán hy vi khøn âi hi tỉì 0,4 - 0,8% N, náúm cáưn tỉì 1,2 - 1,6% N v xả khøn cáưn 1,2 - 2,4% N Råm rả chè chỉïa khong 0,5% N v 40% C, nãn nãúu bë náúm phỏn huớy thỗ chờnh rồm raỷ chố cung cỏỳp 0,5% N cáưn thiãút cho náúm, cn lải 0,7-1,1 % náúm phi láúy tỉì âáút Do âọ âáút bë máút N ồớ daỷng vọ cồ, vỗ bở chuyóứn hoùa sang N hổợu cồ, thay vỗ cung cỏỳp cho cỏy trọửng Nhổ váûy nãúu cung cáúp xạc b thỉûc váût, nháút l loaỷi chổùa ờt N nhổ rồm raỷ, thỗ õỏỳt bở máút N vä cå âãø âạp ỉïng nhu cáưu ny ca vi sinh váût chụng ta cáưn bọn thãm phán N vä cå Cng tỉång tỉû, råm rả thnh phán mủc chụng ta cáưn phi bọn thãm N âãø âạp ỉïng u cáưu ca vi sinh váût 90 ... III QUA? ?? TRầNH NITRAẽT HOA? ??: Qua? ? trỗnh nitrạt họa: Trong âiãưu kiãûn thoạng khê, NH4 ban âáưu sinh quùa trỗnh khoaùng hoùa N hổợu cồ, s 1iãn tủc chuøn họa v biãún thnh NO3 Quạ trỗnh naỡy xaớy qua. ..CHặNG V QUA? ?? TRầNH CHUYỉN HOẽA VT CHT CHặẽA N TRONG ÂÁÚT -oOo I CHU TRÇNH CHÁÚT N TRONG THIÃN NHIÃN: NPK l dỉåỵng täú quan trng ca thỉûc váût, âng thåìi cng l cháút quan trng ca ngnh... än õồùi IV QUA? ?? TRầNH MT õAM DO HIN TặĩNG KHặ NITRAT Qua? ? trỗnh mỏỳt õaỷm Trong õióửu kióỷn thióỳu oxy, mäüt säú vi sinh váût hạo khê cọ thãø sổớ duỷng NO3 nhổ chỏỳt nhỏỷn õióỷn tổớ Qua? ? trỗnh