©Birdlife Österreich, Gesellschaft für Vogelkunde, Austria, download unter www.biologiezentrum.at 136 EGRETTA46/2 Egretta 46:136-146 (2003) Bruterfolg und Ansiedlungsentfemung beim Wiedehopf (Upupa epops) im Neusiedler See-Gebiet 1961-1991 Josef Steiner, Rudolf Triebl und Alfred Grüll S t e i n e r , J., R T r i e b l & A Grüll (2003): Breeding success and juvenile dispersal in the Hoopoe (Upupa epops) in the region of Lake Neusiedl (Burgenland, Austria) 1961-1991 Egretta 46: 136-146 The number of Hoopoes (Upupa epops) in the agricultural area of the Seewinkel by Lake Neusiedl has declined since the middle of the 1990s From 1961 to 1991 394 nestlings were ringed in 111 broods We used this material to investigate the variation in breeding success and juvenile dispersal The mean number of fledged young per successful brood was 3.55 (±1.43) There was no variation in the number of fledged young per brood by season nor between first and second broods (Fig 1) Assuming that total breeding failure occurs in 20 % of nests and that replacement/second broods occur at 20 % of the rate of successful first broods, the reproductive success can be estimated at 3.4 young per breeding pair and year This level is theoretically sufficient for a stable population Breeding success was found to depend on weather and varied between years from 2.6 to 4.6 young per nest However, no long-term trend could be detected (Fig 2) The population decline around the middle of the 1990s can thus not be attributed to a decrease of local reproductive success before 1990 Climatic data, also for 1992-1995, makes a weatherinduced fall in reproductive rate appear unlikely Of the ringed nestlings, three birds were recorded in Lower Austria, Italy and Ukraine but only four at distances £10 km This low recovery rate in the study area is discussed with regard to juvenile dispersal Keywords: breeding success, Hoopoe, Lake Neusiedl, migration, juvenile dispersal, population decline, Upupa epops Einleitung Wie fast überall im mitteleuropäischen Brutareal hat der Bestand des Wiedehopfes Upupa epops auch im Neusiedler See-Gebiet etwa ab Mitte der 1990er Jahre stark abgenommen Als Ursache werden in erster Linie Habitatverluste in Folge von Nutzungsänderungen und Eutrophierung vermutet (Karner et al 2003; vgl auch Glutz von Blotzheim & Bauer 1980, Dvorak et al 1993, Stange & Havelka 1995, Bauer & Berthold 1996, Robel & Ryslavy 1996, Hölzinger & M a h ler 2001) Diese Faktoren können sich einerseits auf die Ansiedlungsmöglichkeiten auswirken, andererseits aber auch auf den Bruterfolg ( z B Stange & Havelka ©Birdlife Ưsterreich, Gesellschaft für Vogelkunde, Austria, download unter www.biologiezentrum.at EGRETTA46/2 137^ 1995, F o u r n i e r & A r l e t t a z 2001), die Überlebensrate oder das Migrationsverhalten Der Bruterfolg stellt beim Wiedehopf einen guten Indikator für die Habitatqualität dar: Über große Gelege, asynchrones Schlüpfen und selektive Brutreduktion wird die Anzahl der überlebenden Nestlinge flexibel an das jeweilige Nahrungsangebot angepasst (Martin-Vivaldi et al 1999, Martin-Vivaldi 2001, Fournier & Arlettaz 2001, O e h l s c h l a e g e r & Ryslavy 2002) Für andere demographische Parameter liegen hingegen bisher nur wenige Untersuchungen vor (siehe Kubik 1960, Glutz von Blotzheim & Bauer 1980, O e h l s c h l a e g e r & Ryslavy 2002) Bei der Beurteilung der Rückgangsursachen am Neusiedler See ist der kritische Zeitraum vor dem Bestandseinbruch in den 1980er bis zum Beginn der 1990er Jahre besonders interessant Da R Triebl und J Steiner in den drei Jahrzehnten von 1961-1991 Beringungen von Wiedehopfnestlingen durchführten (Dvorak 1988, Steiner 1988), soll anhand des vorliegenden Materials untersucht werden, ob (1) eine Abnahme des Bruterfolges nachweisbar ist, und (2) welche Hinweise die Ringfunde für das Ansiedlungsverhalten der Jungvögel geben Material und Methode Die Beringungen wurden 1961-1991 östlich des Neusiedler Sees, im südlichen Teil des Seewinkels durchgeführt, der den Westrand der Kleinen Ungarischen Tiefebene bildet (47°44I-53'N, 16°46'-52'E) Das trockenwarme Klima mit einem Jahresmittel von 10°C und einer Niederschlagssumme um 600 mm ist bereits kontinental getönt Am niederschlagsreichsten sind im langjährigen Mittel die Monate Mai bis August, die jährlichen Schwankungen sind allerdings extrem hoch Die Untersuchungsflächen in den Gemeindegebieten von Podersdorf, Illmitz und Apetlon liegen im flachen Gelände auf einer Höhe von etwa 120 m in einer offenen und abwechslungsreich strukturierten Kulturlandschaft In der Bodennutzung herrschen Weinbau, Ackerbau, Mähwiesen und Hutweiden vor, wobei der Weinbau 1959-1990 anteilsmäßig von 7,6 % auf 40 % zugenommen und Grünlandflächen im selben Zeitraum von 40 % auf 22 % abgenommen haben (Bodennutzungserhebung Landwirtschaftliches Bezirksreferat Neusiedl am See) Die zunächst nur sehr sporadisch eingestreuten, kleinen Gehölzflächen nahmen ab Anfang der 1970er Jahre stark zu (je nach Standort v a Robinie Robinia pseudacacia, Pappel Populus spp., Ölweide Eleagnus angustifolia oder Esche Fraxinus excelsior, Hoi-Leitner 1989) Insgesamt wurden 394 Nestlinge aus 111 Brüten und 15 Altvögel beringt Die Verteilung der Beringungsaktionen auf die einzelnen Jahre zeigt Abb Die Untersuchung gliedert sich methodisch in zwei Abschnitte: (1) 1961-1984 erfolgte keine systematische Nestersuche, beringt wurden zufällig gefundene Brüten (n = 43) Die Nistplätze verteilten sich auf Ziegel- und Schutthaufen, Stapel von Weingartenstecken und -betonpfählen, Schilfrohrdepots, Gebäude und nur in drei Fällen auf Baumhöhlen und Nistkästen (2) Auf einem Streifen von 15 km Länge in den Sandgebieten am Ostufer des Neusiedler Sees zwischen Podersdorf und Illmitz kamen 1985 zunächst fünf und 1986 weitere 25 aus Holz angefertigte Steinkauz-Niströhren (mit Marderschutz) zum Einsatz, die bis 1991 alljährlich zweimal (Erst- und Zweitbruten) kontrolliert und in denen alle Jungvögel beringt wurden (n = 68 Brüten; ©Birdlife Ưsterreich, Gesellschaft für Vogelkunde, Austria, download unter www.biologiezentrum.at 138 EGRETTA46/2 Steiner 1988) Die ursprünglich beweideten, kargen Sanddünen waren zu diesem Zeitpunkt bereits stark ruderalisiert und verkrautet, mit Gehưlzen bewachsen bzw grflächig für den Weinbau genutzt (Karner et al 2003) 1986-1988 brütete fast der gesamte Wiedehopfbestand dieses Teilgebietes in den künstlichen Nisthilfen (etwa 15 Paare) Ab 1989 wurden die Niströhren immer stärker von Staren Sturnus vulgaris genutzt (vgl auch Bäsecke 1951, Hirschfeld & Hirschfeld 1973), und der Anteil der Wiedehopfbruten nahm kontinuierlich ab; gleichzeitig verstärkten sich Hinweise auf Brutverluste durch Nestprädation (Marder?) Ab 1992 waren daher weitere Nistkastenkontrollen nicht mehr lohnend Beringt wurden jeweils alle Jungvögel einer Brut im Alter von zwei bis drei Wochen Da trotz weiterer Kontrollen keine Hinweise auf Verluste bereits beringter Brüten vorliegen, kann angenommen werden, dass die erfassten Jungvögel in den meisten Fällen auch ausgeflogen sind (vgl auch Stange & Havelka 2003) Zusätzliche tote Nestlinge waren regelmäßig zu finden, sind aber nur bis 1984 dokumentiert Alle beringten Altvögel sind ebenfalls am Nest gegriffen und daher mit Sicherheit Brutvögel An Klimadaten des Hydrographischen Dienstes in Österreich standen für den Untersuchungszeitraum die Niederschlagssummen für Podersdorf und die Monatsmittel der Lufttemperatur für die Messstelle Neusiedl am See zur Verfügung Wir bedanken uns sehr herzlich bei Frau E Binder (Landwirtschaftl Bezirksreferat Neusiedl am See) für die Bereitstellung von Bodennutzungsdaten, sowie bei E Nemeth und einem Reviewer für kritische Anmerkungen zum Manuskript Ergebnisse 3.1 B r u t p h ä n o l o g i e Die jahreszeitliche Verteilung der beringten Brüten lässt zwei Gipfel erkennen Der Hauptteil der Beringungen fällt in die Periode von Ende Mai bis Ende Juni, mit einem Maximum in der ersten Junidekade Mitte bis Ende Juli folgt ein zweiter, wenn auch geringerer Anstieg, der Anfang August abrupt endet (Abb 1) Da von der Eiablage bis zum Erreichen des Beringungsalters etwa 35 Tage vergehen (Glutz von Blotzheim & Bauer 1980), begann die Hauptlegezeit in der dritten Aprildekade Der zweite Höhepunkt Mitte bis Ende Juli geht auf Brüten zurück, die im Juni begonnen wurden Ihr Anteil an der Gesamtzahl der beringten Brüten beträgt etwa 18 % Ein Großteil dieser späten Brüten erfolgte in Nestern, in denen im selben Jahr bereits erfolgreich gebrütet wurde 3.2 Bruterfolg Die mittlere Anzahl der beringten Jungvögel pro Brut beträgt für den gesamten Zeitraum 3,55 (±1,43) 23 % der Brüten enthielten 1-2 Nestlinge, und nur bei % erlebten mehr als fünf Jungvögel das Ausfliegealter 1961-1984 fanden sich außerdem bei % der Brüten je ein (n = 3) bzw zwei tote Nestlinge (n = 1) Der mittlere jährliche Bruterfolg schwankte zwischen 2,63 und 4,6 Jungvögeln pro Nest, lässt aber ©Birdlife Ưsterreich, Gesellschaft für Vogelkunde, Austria, download unter www.biologiezentrum.at 139 EGRETTA 46/2 r 50" 45- - 40" B m 35" - 30- C 25- - 2015" IN 10- , n 551 52 53 61 62 63 71 72 73 81 82 Dekaden Abb 1: Anzahl der beringten Brüten (Säulen) und Brutgrưße (Mittelwerte mit Standardabweichung) in den Monatsdekaden Mai bis August Fig 1: Number of broods ringed (bars) and brood size (mean and standard deviation) in monthly decades from May to August OVJ r - -r TT • 50 c B g 40 m i ^ • >< i IO)™ 30c CD E o O) :O •< -2 r- " 10 0- | - CO N < S • -, , \U n rFi h i-n n-n, 1"_ I—I —1 61 63 65 67 69 71 73 75 77 79 81 83 85 87 89 91 Jahre Abb 2: Anzahl beringter Brüten (Säulen) und Brutgrưße (Mittelwerte mit Standardabweichung) in den Jahren 1961-1991 Fig 2: Number of broods ringed (bars) and brood size (mean and standard deviation) of the Hoopoe (Upupa epops) in the region of Lake Neusiedl from 1961 to 1991 ©Birdlife Ưsterreich, Gesellschaft für Vogelkunde, Austria, download unter www.biologiezentrum.at EGRETTA46/2 140 keinen Trend erkennen (rs = -0,25, p < 0,5, n = 10; Spearman Rangkorrelation): nach dem Spitzenjahr 1975 (mit allerdings nur fünf beringten Brüten) folgten 1981 und 1983 unterdurchschnittliche Erfolge; für 1985-1989 sind starke jährliche Schwankungen belegt, wobei 1986 und 1988 wieder Werte über vier erreicht wurden (Abb 2) Da die Nestlingssterblichkeit in den ersten zehn Lebenstagen am höchsten ist (Martin-Vivaldi et al 1999) und diese kritische Phase im Seewinkel noch grưßtenteils in den Mai fällt (vgl 3.1), verwendeten wir die Klimadaten dieses Monats für einen Vergleich mit dem jährlichen Bruterfolg Die Daten bestätigen erwartungsgemäß, dass bei nasskalter Witterung weniger Junge ausfliegen als in trockenwarmen Jahren Im Seewinkel ist dabei der Zusammenhang mit der mittleren Monatstemperatur stärker als mit der Niederschlagssumme (rs = 0,56, p < 0,1 gegenüber rs = -0,36, p < 0,5, n = 10) Besonders deutlich ist die positive Korrelation mit der Maitemperatur 1985-1989, mit hohen Beringungszahlen und standardisierten Nistkastenkontrollen in einem begrenzten Gebiet (rs = 0,9, p < 0,1, n = 5; Spearman Rangkorrelation) Wegen des geringen Materialumfangs wird allerdings in keinem Fall das Signifikanzniveau erreicht Im Jahresablauf bzw zwischen Erst- und Zweitbruten sind keine Veränderungen der Brutgrưße erkennbar (Abb 1) Tab 1: Beringungs- (o) und Wiederfunddaten (*) 1961-1991 im Seewinkel nestjung beringter Wiederhöpfe, sowie Entfernung und Richtung zum Fundort Tab 1: Date of ringing (o) and recovery (*) of Hoopoes ringed from 1961 to 1991 as nestlings in the See winkel, as well as distance and direction to site of recovery Ring F23626 G323068 G323096 EK50723 EK69582 Datum o 6.6.1961 * 24.4.1962 o 9.6.1974 * 4.1975 o 5.6.1977 * 8.1977 o 29.7.1985 * 27.5.1988 o 11.7.1988 * 20.6.1991 Ort Apetlon Illmitz, Neusiedl am See, Österreich Apetlon Chervonoarmeisk, Rovno, Ukraine Illmitz Grottaglie, Taranto, Italien Podersdorf Bad Vöslau, Baden, Österreich Illmitz Illmitz, Neusiedl am See, Österreich Koordinaten Entfernung 47°44'N 16°46'E 3kmW 50°05'N 25°20'E 660 km ENE 40°32'N 17°26'E 800 km S 47°58'N 16°12'E 47 km WNW 47°46'N 16°46'E 3kmN ©Birdlife Ưsterreich, Gesellschaft für Vogelkunde, Austria, download unter www.biologiezentrum.at EGRETTA46/2 3.3 Ringfunde Von den 394 beringten Nestlingen liegen je ein Fernfund aus Italien (Herbstzug) und der Ukraine (spätere Brutsaison), sowie drei Nahfunde im Umkreis von < 50 km vor (Tab 1) Für zwei weitere Wiederfunde im Seewinkel während der Brutzeit im Jahr nach der Beringung sind die genauen Daten nicht mehr verfügbar Einer dieser Funde bezieht sich auf eine Brutansiedlung in einer Entfernung von 10 km vom Geburtsort (J Steiner) Von den 15 beringten Altvögeln wurde keiner zurückgemeldet Auf die Jungvogelberingung bezogen ergibt sich daher eine Wiederfundrate von 1,8 % Diskussion 4.1 R e p r o d u k t i o n s r a t e Die Ergebnisse zu langfristigen Veränderungen des Bruterfolges im Seewinkel sind mit Vorsicht zu interpretieren, da die beiden Zeiträume 1961-1984 (zufällige Auswahl von Brüten an sehr unterschiedlichen Neststandorten) bzw 1985-1991 (systematische Nistkastenkontrollen) nicht unmittelbar vergleichbar sind (s auch Methode) Unterschiede zwischen den Stichproben können dabei durch das Raumangebot und Klima der Höhlen, oder eine nicht repräsentative (bzw nicht zufällige) Auswahl der untersuchten Brüten zustande kommen Auf Probeflächen in unterschiedlichen Habitaten Brandenburgs haben Nistkastenpopulationen in Sandgebieten und Kiefernwäldern mit durchschnittlich 4,3-5,3 flüggen Jungvögeln/erfolgreicher Brut besser abgeschnitten als Bestände im Kulturland, die in Naturhöhlen brüten (2,8-3,7 flügge Juv.; O e h l s c h l a e g e r & Ryslavy 2002) Im Seewinkel könnten daher die Nistkastenkontrollen in den letzten sieben Jahren der Untersuchungsperiode einen tatsächlichen, nahrungsbedingten Rückgang im Bruterfolg verschleiern Die ab 1975 gleichbleibenden Schwankungen in der Brutgrưße und der Zusammenhang mit der Witterung sprechen aber eher dafür, dass die Jungenzahlen sowohl bei den Freibrütern als auch in den Nistkästen von der verfügbaren Nahrung abhängig waren, wobei vor allem Kälte die Anzahl der Nestlinge reduzierte (vgl auch Hölzinger & Mahler 2001, O e h l s c h l a e g e r & Ryslavy 2002) Aus dem Untersuchungsmaterial lässt sich demnach für den Zeitraum bis 1990 keine langfristige Abnahme des Bruterfolges als Folge einer verminderten Habitatqualität ableiten Die Jahre unmittelbar vor Beginn des Rückganges 1994 (Karner et al 2003) zeigen keine klimatischen Auffälligkeiten: im Mai 1992-1995 lag das Temperaturmittel mit 15,7°C sogar leicht über dem langjährigen Mittel für 1961-1990 (14,9°C) und die durchschnittliche Niederschlagssumme mit 39,8 mm deutlich darunter (56,3 mm) Nur der Mai 1991 war mit 11,9°C und 108 mm Niederschlag ungewöhnlich kühl und regnerisch Leider liegen aus dieser Periode keine aussagekräftigen Daten zum Bruterfolg vor, eine witterungsbedingte Abnahme der Reproduktionsrate als Ursache für die anhaltenden Rückgänge Mitte der 1990er Jahre ist aber ebenfalls unwahrscheinlich Schwieriger zu beurteilen sind die Hinweise auf zunehmenden Prädationsdruck bzw Konkurrenz mit dem Star in den kontrollierten Nistkästen ab Ende der ©Birdlife Ưsterreich, Gesellschaft für Vogelkunde, Austria, download unter www.biologiezentrum.at 142 EGRETTA 46/2 1980er Jahre (s Material und Methode) Die erste neuere Erhebung des Bruterfolges seit dieser Zeit im Jahr 2003 auf der Illmitzer Probefläche mit acht Brutpaaren ergab nur noch eine Nistkastenbrut und einen Anteil erfolgloser Brutpaare von 25 % Bei einem Gesamtbruterfolg von 3,5 flüggen Jungen/Brutpaar dürfte daher Nestprädation zumindest in diesem Jahr kein ausschlaggebender Faktor gewesen sein (Karner et al in Vorber.) Für einen Vergleich mit anderen Teilpopulationen stehen vor allem Untersuchungen aus klimatisch und teilweise auch landschaftlich ähnlichen Gebieten Tschechiens sowie der östlichen und südlichen BRD zur Verfügung Der im Seewinkel ermittelte Wert von 3,6 ausgeflogenen Jungvögeln pro erfolgreicher Brut entspricht den Angaben für Erstbruten in überwiegend suboptimalen Kulturlandschaftshabitaten Mährens (3,4 Juv.; K u b i k 1960), Baden-Württembergs (3,5 Juv.; S t a n g e & H a v e l k a 1995, H ö l z i n g e r & Mahler 2001) oder Brandenburgs (1994-96: 3,7 Juv.; H Haupt & S W e i s s in O e h l s c h l a e g e r & Ryslavy 2002) Nistkastenbruten in naturnahen Dünenlandschaften und Kiefernwäldern in Brandenburg und Sachsen-Anhalt, oder in reich gegliederten Weinbergen BadenWürttembergs erbrachten hingegen durchwegs bessere Erfolge (Sachsen-Anhalt 1926-65: 4,4 Juv./erfolgreicher Brut; D o r n b u s c h 1968; Brandenburg 1997-2002: 4,3-5,3 Juv./begonnener Brut; O e h l s c h l a e g e r & Ryslavy 2002; Kaiserstuhl 1993-2002: 4,3 Juv./erfolgreicher Brut; Stange & Havelka 2003) Dasselbe gilt für die klimatisch begünstigte, sehr nahrungsreiche Rhoneebene im Wallis/Südwestschweiz (1979-98: 4,8-5,7 Juv./erfolgreicher Brut; A r l e t t a z et al 2000) In Gebieten mit guten Bruterfolgen kann der Anteil großer Brüten mit mehr als fünf flüggen Jungen über 20 % liegen (z B D o r n b u s c h 1968), während dieser Wert im Seewinkel nur bei % der Brüten erreicht wurde Die Anzahl der flüggen Jungen wird beim Wiedehopf von der Schlüpfrate ( O e h l s c h l a e g e r & Ryslavy 2002), oder von der Nestlingsmortalität in Abhängigkeit von der verfügbaren Nahrung in der Lege- bzw Aufzuchtsperiode beeinflusst Im letzteren Fall kann mit großen Gelegen und asynchroner Schlupffolge die Anzahl der aufgezogenen Jungvögel flexibel an unvorhersehbare Schwankungen im Nahrungsangebot anpasst werden („brood reduction hypothesis"; M a r t i n - V i v a l d i et al 1999; vgl auch S t a n g e & H a v e l k a 1995, 2003, A r l e t t a z et al 2000, S c h a a d 2003) In Südspanien verhungerten in den ersten 10 Lebenstagen ca 50 % der geschlüpften Jungen in mehr als 70 % der erfolgreichen Brüten ( M a r t i n - V i v a l d i 2001), in Mähren 40 % (Kubik 1960) Schlüpfrate und Nestlingssterblichkeit wurden im Seewinkel zwar nicht erfasst, der enge Zusammenhang der Brutgrưße mit der Temperatur im Mai weist aber auf eine Brutreduktion in der Nestlingsphase hin Die Angaben zur Häufigkeit von Zweitbruten variieren sehr stark und dürften auch von der jeweiligen Erfassungsmethode beeinflusst sein; ohne individuelle Markierung können Zweitbruten von Ersatzbruten nicht verlässlich unterschieden werden Für Ostdeutschland liegen sie - auf die Gesamtzahl der Brutpaare bezogen zwischen 30 % und 57 % ( D o r n b u s c h 1968, O e h l s c h l a e g e r & R y s l a v y 2002), für Baden-Württemberg hingegen nur bei 14 % ( H ö l z i n g e r & M a h l e r ©Birdlife Ưsterreich, Gesellschaft für Vogelkunde, Austria, download unter www.biologiezentrum.at EGRETTA 46/2 143_ 2001) Nach d e n phänologischen Angaben dürften in Mitteleuropa erst Brüten, die ab Mitte Juni begonnen werden, überwiegend Zweitbruten sein ( D o r n b u s c h 1968, Hirschfeld & Hirschfeld 1973, O e h l s c h l a e g e r & Ryslavy 2002) Bei einem Anteil der Junibruten von 18 % und Berücksichtigung später Ersatzbruten dürfte daher der durchschnittliche Anteil der Paare mit zwei Jahresbruten im Seewinkel kaum über 20 % liegen Die Brutgrưße zeigte keine jahreszeitliche Abnahme, während an den weiter nördlich gelegenen Brutplätzen Brandenburgs Zweitbruten signifikant kleiner waren als Erstbruten (z B nur 3,2 gegenüber 5,3 Juv.) und die Nestlingsmortalität zunahm Als Ursache wird vor allem eine jahreszeitlich bedingte Einengung der Nahrungsbasis vermutet (v a Ausfall proteinreicher Raupen, Fütterungen fast ausschließlich mit Engerlingen von Amphimallon solstitialis; O e h l s c h l a e g e r & Ryslavy 2002) Da Zweitbruten nur bei sehr guter Versorgung mit Grinsekten begonnen werden (Stange & Havelka 1995, 2003, Hưlzinger & Mahler 2001), und am Neusiedler See klimatische Einschränkungen unwahrscheinlich sind, kann die relativ niedrige Rate später Brüten zunächst als zusätzlicher Hinweis auf insgesamt suboptimale Nahrungsbedingungen gewertet werden Die jahreszeitlich gleichbleibenden Brutgrưßen lassen hingegen vermuten, dass das Nahrungsangebot unter den pannonischen Klimabedingungen dafür auch noch im Juli stabil bleibt Eine Schlüsselrolle könnte dabei zumindest in den offenen Sandgebieten die hohe Dichte an großen Heuschrecken spielen (v a Oedipoda caerulescens, Calliptamus italicus; Karner & Ranner 1992) Für die Erhaltung der Population ausschlaggebend ist die jährliche Reproduktionsrate bezogen auf die Gesamtzahl der Brutpaare Für den Seewinkel ist dieser Wert schwer zu ermitteln, weil (1) bei den Beringungen nur erfolgreiche Brüten erfasst wurden und Totalverluste unberücksichtigt blieben, und (2) nur ein unbekannter Anteil am Gesamtbestand kontrolliert wurde Am ehesten repräsentativ sind die systematischen Nistkastenkontrollen auf einer Probefläche ab 1985, bei denen bis 1988 kaum Hinweise auf Nestprädation vorlagen (s Methode) Totalverluste durch Räuber (v a Marderartige) betrafen auch in anderen Nistkastenpopulationen höchstens 15-20 % der begonnenen Brüten (Dornbusch 1968, O e h l s c h l a e g e r & Ryslavy 2002, Stange & Havelka 2003) Wesentlich schwieriger zu beurteilen ist die Situation bei den Freibrütern an sehr unterschiedlichen Neststandorten im Untersuchungsgebiet (v a 1961-1984) Nach Untersuchungen in Südspanien sind bei Brüten in Naturhöhlen prädationsbedingte Totalausfälle von 15-50 % möglich Bei einer mittleren Jungenzahl pro erfolgreicher Brut von 2,97 und einer Zweitbrutrate von 19 % erreichte die Reproduktionsrate in dieser Population daher nur 2,34 flügge Jungvögel pro Brutpaar (Martin-Vivaldi et al 1999) Nimmt man für den Seewinkel eine gleichbleibende Rate von 20 % Totalausfällen an und rechnet Ersatz- und Zweitbruten im Umfang von 20 % der erfolgreichen Erstbruten dazu, so ergibt sich ein jährlicher Reproduktionserfolg von 3,41 ausgeflogenen Jungvögeln pro Brutpaar Dieser Wert liegt nach Berthold (1977) noch immer an der Obergrenze des Bereichs, der für stabile Kleinvogelpopulationen erforderlich ist (2,5-3,3) Das Beispiel Südspanien zeigt, dass (bei allerdings kürzeren Zugwegen) sogar Nachwuchsraten von 2,4/Brutpaar für eine intakte Wiedehopfpopulation ausreichend sein können ( M a r t i n - V i v a l d i et al 1999, Martin-Vivaldi 2001) ©Birdlife Ưsterreich, Gesellschaft für Vogelkunde, Austria, download unter www.biologiezentrum.at 144 EGRETTA 46/2 4.2 Ortstreue und Migration Da eine systematische Kontrolle der Brutvögel fehlt, ist die niedrige Wiederfundrate im Seewinkel schwer zu interpretieren Nimmt man eine Sterblichkeit an, die im unteren Bereich der bekannten Mortalität bei Kleinvögeln liegt (Jungvögel im ersten Winter 60-70 %, Altvögel 40-50 %), so hätten 1987-89 mit jeweils etwa 60 im Vorjahr beringten Nestlingen bei Ortstreue jährlich 20-35 ein- und mehrjährige Ringvögel in das Untersuchungsgebiet zurückkehren müssen Bei einer Kontrolle von 10 Brutvögeln im Zuge der Nestlingsberingung liegt aus diesem Zeitraum von den insgesamt 180 beringten Jungvögeln nur ein Wiederfund aus dem Neusiedler See-Gebiet vor Auch die Fänge von 16 Brutvögeln auf der Beringungsfläche in den darauffolgenden Jahren 1991-1994 ergab nur einen weiteren Wiederfang eines nestjung beringten Wiedehopfes (E Karner, unpubl.) Insgesamt stammen nur vier Rückmeldungen aus dem Untersuchungsgebiet, während zwei Ringfunde Brutansiedlungen in Entfernungen von 50 bzw 660 km vermuten lassen (Tab 1) Obwohl die Stichprobe sehr klein ist, wäre bei Geburtsortstreue schon wegen der relativ hohen Kontrollintensität im Neusiedler See-Gebiet ein grưßerer Anteil von Nahfunden zu erwarten Die Befunde stimmen gut mit Beringungsergebnissen aus Brandenburg überein, wo bei vollständiger Bestandskontrolle 42 % der vorjährigen Brutvögel, aber nur 0,6 % der beringten Jungvögel in das Gebiet zurückkehrten; dafür siedelten sich zwei Wiedehopfe an, die 70 km weiter östlich erbrütet worden waren (Oehlschlaeger & Ryslavy 2002) Auch für die Teilpopulation am Neusiedler See ist daher ein ausgeprägtes Jungvogeldispersal anzunehmen Mit Ansiedlungsentfemungen bis etwa 100 km könnten dabei die benachbarten Vorkommen in der Südoststeiermark oder Westungarn bis zum Balaton und Ungarischen Mittelgebirge erreicht werden Der Fang eines im Seewinkel geschlüpften Vogels in der Ukraine (s Tab 1) belegt aber erstmals auch Abwanderungen über mehrere 100 km (vgl Glutz von Blotzheim & Bauer 1980) Der Augustfund in Grottaglie, Italien fügt sich gut in das bekannte Bild des Wegzuges, nach dem die Populationen aus dem östlichen Mitteleuropa überwiegend nach Süd bis Südost über Italien und die Balkanhalbinsel ziehen (s Zusammenfassung in Glutz von Blotzheim & Bauer 1980, mit weiteren Durchzugsfunden am Neusiedler See und in Ungarn Beringter aus Italien und Griechenland) 4.3 S c h l u s s f o l g e r u n g e n Die Untersuchung gibt für den Zeitraum 1961-1991 keinen Hinweis auf eine Abnahme des Bruterfolges Die Anzahl der ausgeflogenen Jungvögel liegt zwar im mitteleuropäischen Vergleich im unteren Bereich, die Reproduktionsrate reicht aber theoretisch aus, um die Population stabil zu halten Eine geringe Geburtsortstreue bedingt andererseits, dass die Bestandsentwicklung nicht nur von der Reproduktion im Untersuchungsgebiet abhängig ist, sondern von Zuwanderungen aus anderen Gebieten beeinflusst wird, die aufgrund der vorhandenen Daten nicht beurteilt werden können Der Bestandseinbruch um Mitte der 1990er Jahre (s Einleitung) kann daher nicht auf eine langfristige Abnahme des lokalen Bruterfolges in der Zeit vor 1990 zurückgeführt werden Aufgrund der Wettersituation in den Jahren unmittelbar ©Birdlife Ưsterreich, Gesellschaft für Vogelkunde, Austria, download unter www.biologiezentrum.at EGRETTA46/2 145_ vor Beginn des Rückganges (v a 1992-1995) ist auch eine kurzfristige, witterungsbedingte Abnahme der Reproduktionsrate unwahrscheinlich Als mögliche Rückgangsursache bleiben neben Habitatverlusten und einer erhöhten Mortalität bzw Nestprädation auch Veränderungen in benachbarten Teilpopulationen, die zu einer geringeren Zuwanderungsrate geführt haben könnten Zusammenfassung In der offenen Kulturlandschaft des Seewinkels östlich des Neusiedler Sees hat der Bestand des Wiedehopfes Upupa epops etwa ab Mitte der 1990er Jahre stark abgenommen 1961-1991 wurden 394 Nestlinge aus 111 Brüten beringt Anhand dieses Materials untersuchten wir Veränderungen im Bruterfolg sowie die Ansiedlungsentfemung Die mittlere Anzahl der ausgeflogenen Jungvögel pro Brut beträgt 3,55 (±1,43) Im Jahresablauf bzw zwischen Erst- und Zweitbruten sind keine Veränderungen in der Anzahl der ausgeflogenen Jungen pro Brut erkennbar (Abb 1) Bei Annahme von 20 % Totalausfällen sowie von Ersatz- und Zweitbruten im Umfang von etwa 20 % der erfolgreichen Erstbruten kann die jährliche Reproduktionsrate auf 3,4 Jungvögel pro Brutpaar geschätzt werden, die für eine stabile Population theoretisch ausreichend ist Der jährliche Bruterfolg schwankte in Abhängigkeit von der Witterung zwischen 2,6 und 4,6 Jungvögeln pro Nest, lässt aber keinen langfristigen Trend erkennen (Abb 2) Der Bestandseinbruch um Mitte der 1990er Jahre kann daher nicht auf eine langfristige Abnahme des lokalen Bruterfolges vor 1990 zurückgeführt werden Aufgrund der Klimadaten für 1992-1995 ist auch ein kurzfristiger, witterungsbedingter Einbruch in der Reproduktionsrate unwahrscheinlich Von den beringten Nestlingen liegen je ein Fund aus Niederösterreich, Italien und der Ukraine, aber nur vier Nahfunde im Umkreis von £10 km vor Die geringe Wiederfundrate im Untersuchungsgebiet wird in Hinblick auf das Jungvogeldispersal diskutiert Literatur Arlettaz, R., J Fournier & N Zbinden (2000): Bestandsentwicklung 1979-1998 des Wiedehopfs Upupa epops im Wallis und Vorschläge für Schutzmaßnahmen Nos Oiseaux 47:19-27 (franz mit deutsch Zusammenf.) 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Neusiedl am See, Österreich Apetlon Chervonoarmeisk, Rovno, Ukraine Illmitz Grottaglie, Taranto, Italien Podersdorf Bad Vưslau, Baden, Ưsterreich Illmitz Illmitz, Neusiedl am See, Österreich Koordinaten... Ưsterreich, Gesellschaft für Vogelkunde, Austria, download unter www.biologiezentrum.at EGRETTA46/2 3.3 Ringfunde Von den 394 beringten Nestlingen liegen je ein Fernfund aus Italien (Herbstzug) und der