chapter 8

Chương Sự kích thích co trơn So với vân, trơn bé nhiều với đường kính 1-5 micrometer, dài 20-500 micrometer Ngược lại, vân có đường kính lớn gấp 30 lần, chiều dài gấp hàng trăm lần sợi trơn Nhìn chung, chế co loại nhau, lực liên kết sợi myosin sợi actin Tuy nhiên, xếp học bên tạo khác biệt PHÂN LOẠI CƠ TRƠN Cơ trơn quan có đặc điểm khác nhau: (1) kích thước (2) xếp bó (3) đáp ứng với kích thích khác (4) đặc điểm phân bố thần kinh (5) chức Tuy nhiên, để đơn gian, trơn chia làm loại: Cơ trơn nhiều đơn vị trơn đơn vị Cơ trơn nhiều đơn vị Cơ trơn nhiều đơn vị gồm nhiều sợi trơn riêng rẽ, sợ hoạt động hoàn toàn độc lập, điều khiển tận thần kinh riêng vân Mặt sợi cơ, giống vân, phủ lớp mỏng hỗn hợp collagen glycoprotein, có tác dụng tách rời sợi Đặc điểm sợi trơn nhiều đơn vị sợi hoạt động độc lập với nhau, sợi thần kinh riêng rẽ chi phối Ví dụ: mi mắt, co đồng tử, dựng lông Cơ trơn đơn vị: có nghĩa toàn hàng trăm đến hàng triệu sợi co đồng thời lúc Các sợi thường tập trung lại thành lớp bó, màng chúng dính nhiều điểm, lực sinh sợi truyền sang sợi bên cạnh Các màng sợi nối với cầu nối qua ion truyền tự qua sợi làm cho sợi co đồng thời Loại trơn gọi trơn hợp bào, thường gặp tạng rỗng ruột, ống mật, niệu quản, tử cung, mạch máu, gọi trơn tạng CƠ CHẾ CO CƠ Thành phần Cơ trơn có sợi actin myosin, tính chất hóa học tương tự sợi actin myosin vân Tuy nhiên, không chứa phức hợp troponin- thành phần kiểm soát co vân, chế kiểm soát co loại khác Vấn đề giải thích sau cách rõ Các nghiên cứu rằng, sợi actin myosin trơn hoạt động chế vân Cụ thể là, trình hoạt hóa ion Ca adenosine triphosphate (ATP) bị phân giải thành adenosine diphosphate (ADP) để cung cấp lượng cho co Tuy nhiên, có khác chủ yếu giữa cấu trúc trơn vân, khác kích thích-co cơ, cách kênh Ca, trì co lượng tiêu hao co Đặc điểm cấu tạo Sự xếp sợi actin myosin khác trơn khác vân Dưới kính hiển vi điện tử, lượng lớn sợi actin bị bó lại dense bodies Một vài dense bodies gắn vào màng tế bào, số khác nằm tế bào Các dense bodies màng tế bào gắn với thông qua cầu nối protetin nội bào, sở truyền lực co tế bào Xen sợi actin sợi myosin Sợi myosin có đường kính gấp đôi sợi actin Dưới kính hiển vi điện tử, số lượng sợi actin gấp 5-10 lần sợi myosin Hình 8.2 bên phải miêu tả đơn vị trơn Nhiều sợi actin tỏa từ dense bodies Tận sợi actin nằm chồng chéo lên sợi myosin Cấu trúc tương tự vân không theo quy luật vân Thực tế, dense bodies đóng vai trò tương tự đĩa Z vân Một khác biệt sợi myosin có cầu nối “sidepolar” xếp cho bên gắn với phía cầu nối Sự xếp cho phép sợi myosin kéo sợi actin theo hướng kéo sợi actin khác theo hướng ngược lại Việc giúp sợi trơn co ngắn 80% tổng chiều dài chúng vân chưa 30% So sánh co trơn vân Trong vân co giãn nhanh vân co chậm, kéo dài nhiều chí nhiều ngày Vì vậy, rõ ràng cấu trúc thành phần loại khác Cầu nối Myosin chậm Vận tốc cầu nối Myosin trơn gắn nhả sợi sợi actin, lại gắn nhả, chậm nhiều lần so với vân Thực tế, tần số vân 1/10 đến 1/300 Tuy nhiên, gắn chậm làm tăng lực co trơn Một lý khác cho gắn chậm cầu nối Myosin trơn sử dụng lượng ATP Nhu cầu lượng để trì co thấp Nhu cầu lượng 1/10 đến 1/300 so với vân trình gắn nhả myosin với actin sử dụng ATP, dù thời gian co trơn kéo dài Điều có vai trò quan trọng với tổng lượng thể quan ruột, bàng quang, túi mật… co gần liên tục Thời gian từ lúc kích thích đến co giãn kéo dài Nhìn chung, khoảng thời gian từ 0100 mili giây, co tối đa sau 0.5 giây tiếp, giãn 1-2 giây, tổng thời gian 1-3 giây, dài gấp 30 lần so với vân Tuy nhiên, thời gian kích thích tùy thuộc loại trơn, từ 0.230 giây tùy loại Điều giải thích cầu nối Myosin chậm đáp ứng với ion Ca chậm vân Lực co tối đa trơn mạnh nhiều lần vân Mặc dù trơn có sợi myosin cầu nối Myosin chậm, lực co tối đa trơn mạnh vân nhiều lần Ví dụ cm2, trơn kéo 4-6kg vân kéo 2-3kg Nguyên nhân khả trì liên kết sợi actin myosin The “Latch” Mechanism Facilitates Prolonged Holding of Contractions of Smooth Muscle Once smooth muscle has developed full contraction, the amount of continuing excitation can usually be reduced to far less than the initial level even though the muscle maintains its full force of contraction Further, the energy consumed to maintain contraction is often minuscule, sometimes as little as 1/300 the energy required for comparable sustained skeletal muscle contraction This mechanism is called the “latch” mechanism The importance of the latch mechanism is that it can maintain prolonged tonic contraction in smooth muscle for hours with little use of energy Little continued excitatory signal is required from nerve fibers or hormonal sources Stress-Relaxation of Smooth Muscle Another important characteristic of smooth muscle, especially the visceral unitary type of smooth muscle of many hollow organs, is its ability to return to nearly its original force of contraction seconds or minutes after it has been elongated or shortened For example, a sudden increase in fluid volume in the urinary bladder, thus stretching the smooth muscle in the bladder wall, causes an immediate large increase in pressure in the bladder However, during the next 15 seconds to a minute or so, despite continued stretch of the bladder wall, the pressure returns almost exactly back to the original level Then, when the volume is increased by another step, the same effect occurs again Conversely, when the volume is suddenly decreased, the pressure falls drastically at first but then rises in another few seconds or minutes to or near to the original level These phenomena are called stress-relaxation and reverse stress-relaxation Their importance is that, except for short periods, they allow a hollow organ to maintain about the same amount of pressure inside its lumen despite sustained, large changes in volume VAI TRÒ ION CANXI TRONG CO CƠ Giống vân, việc tăng nồng độ Ca nội bào dẫn đến trình co Mức tăng khác tế bào trơn, phụ thuộc thần kinh kích thích, hormone, sức căng sợi nồng độ chất hóa học sợi Cơ trơn troponin- protein hoạt hóa Ca gây co vân Ion Ca kết hợp với Calmodulin để hoạt hóa Myosin Kinase photphorin hóa Myosin Thay troponin, trơn chứa lượng lớn protein gọi calmodulin Mặc dù cấu tạo tương tự khác chế kích hoạt co Calmodulin kích hoạt co cách hoạt hóa cầu nối myosin theo bước sau: Hình 8-3 Nồng độ Ca nội bào tăng Ca++ vào tế bào qua kênh Ca màng tế bào giải phóng từ lưới tương Ca++ gắn với camodulin (CaM) trở thành phức hợp Ca++CaM, hoạt hóa chuỗi nhẹ myosin kinase (MLCK) Chuỗi MLCK sau photphoryl hóa làm gắn đầu myosin với actin, gây co trơn Nồng độ Ca dịch cytosolic tăng làm Ca từ bào vào qua kênh Ca giải phóng Ca từ lưới tương Ca kết hợp với calmodulin Phức hợp Canxi-calmodulin kích hoạt chuỗi nhẹ myosin kinase- loại enzyme photphoryl hóa Các đầu myosin photphoryl hóa có khả gán với actin Phân loại Ca Mặc dù trình co trơn giống vân, bị hoạt hóa ions Ca, nguồn gốc khác Cơ vân chủ yếu lấy Ca từ lưới tương, trơn lấy Ca chủ yếu từ dịch ngoại bào, xảy có điện hoạt động kích thích khác Đó nồng độ ions Ca dịch bào cao (10-3 molar) trong tế bào trơn chưa đến 10-7 molar, việc làm khuếch tán nhanh chóng Ca từ dịch bào vào tế bào kênh Ca mở Thời gian khuếch tán từ 200-300 mili giây gọi giai đoạn muộn trước co Giai đoạn kéo dài vân 50 lần  ... kính gấp đôi sợi actin Dưới kính hiển vi điện tử, số lượng sợi actin gấp 5-10 lần sợi myosin Hình 8. 2 bên phải miêu tả đơn vị trơn Nhiều sợi actin tỏa từ dense bodies Tận sợi actin nằm chồng chéo... myosin kéo sợi actin theo hướng kéo sợi actin khác theo hướng ngược lại Việc giúp sợi trơn co ngắn 80 % tổng chiều dài chúng vân chưa 30% So sánh co trơn vân Trong vân co giãn nhanh vân co chậm, kéo... khác chế kích hoạt co Calmodulin kích hoạt co cách hoạt hóa cầu nối myosin theo bước sau: Hình 8- 3 Nồng độ Ca nội bào tăng Ca++ vào tế bào qua kênh Ca màng tế bào giải phóng từ lưới tương Ca++