Mä cå - Mä phäi 27 MƠ CƠ Mục tiêu học tập Trình bày cấu trúc chức loại Mơ tả cấu trúc chức vận động vân Trình bày chế co Mơ tập hợp tế bào biệt hố cao độ đểû giữ chức co giãn Ðỉnh cao biệt hố tế bào tổng hợp loại protein cấu trúc xếp thành máy hồn chỉnh để đảm trách co giãn Ngồi biệt hố lưới nội bào nét đặc trưng đáng ý, đóng vai trò dẫn truyền xung động điện màng, định co giãn * Phân loại: người ta thường chia mơ làm loại: - Cơ vân - Cơ tim - Cơ trơn Tế bào biểu mơ loại phụ đề cập, xem loại trơn I MƠ CƠ VÂN Mơ vân tạo nên tế bào tập hợp lại thành bó sợi nằm mơ liên kết giàu mạch máu, thần kinh sợi collagene, phần lớn chạy theo chiều dọc Tế bào gọi sợi cơ, hợp bào tế bào có nhiều nhân, nhân hình gậy nằm sát màng bào tương; bên ngồi màng tế bào màng đáy Phần bên tế bào bị chiếm hầu hết protein cấu trúc biệt hố cao độ để giữ nhiệm vụ co giãn Các protein có loại: actin myosin, chúng xếp lồng vào thành bó tạo thành tơ cơ, bao quanh bó hệ thống lưới nội bào khơng hạt bào tương (tương cơ) chứa nhiều ty thể dạng band hoạt động (nhiều nhú) (Hình 1) - Cấu tạo: tiêu cắt dọc, kính hiển vi quang học phân cực, tế bào có dạng sợi, có sợi dài (30 cm), đường kính 10-30(m gọi sợi cơ, có nhiều nhân hình trứng nằm sát màng bào tương Phần lại tế bào bị chiếm band sáng band tối chạy ngang Tơ hình thành band sáng, tối có chu kỳ Band tối gọi band A (Anisotropic band) Band sáng gọi band I (Isotropic band) Giữa band I có vạch sẫm màu gọi vạch Z (zwischenscheibe) Cấu trúc lặp lặp lại có chu kỳ tồn sợi Sarcomere đơn vị cấu tạo nằm vạch Z (lồng krawn) Dưới kính hiển vi điện tử band A có band sáng màu gọi band H Sở dĩ vân có dạng protein đảm nhận chức co giãn tế bào có hình gậy xếp lồng vào theo vị trí định Các protein là: Xơ Actin Là sợi mảnh dài (m, đường kính 8nm Xơ actin hình thành đa trùng hợp protein hình cầu gọi G.actin (globular actin) tạo thành F Actin, sợi F Actin xoắn với dạng ( Helic để hình thành sợi Actin Sợi chạy thẳng góc với vạch Z Mä cå - Mä phäi 28 Bàõp cå Bọ cå Såüi cå Såüi F-actin Såüi Myosin Phán tỉí Myosin Hình 1: Sơ đồ minh hoạ cấu trúc mơ vân Mä cå - Mä phäi 29 nối với vạch Z ( Actinin, thành phần protein vạch Z ( Actinin desmin loại protein hình sợi giữ nhiệm vụ gắn đơn vị sarcomere với (Hình 2) Phán tỉí G actin Phỉïc håüp Troponin Såi Tropomyosin G actin Tnc Tnt Tni Hình 2: Siêu cấu trúc sợi actin Xoắn ngồi sợi F Actin phân tử protein hình gậy gọi tropomyosin Tropomyosin có chiều dài chừng 40nm, gồm chuỗi polypeptides xoắn dạng ( Helic (mỗi chuỗi có trọng lượng phân tử chừng 35.000) - Trên sợi tropomyosin cách doạn có chu kỳ 40nm có diện phức hợp protein gọi troponin giữ chức điều khiển chế " nối vỡ nối" phân tử G Actin phần đầu hình cầu phân tử Myosin (biglobular shape) định cho co giãn Phức hợp Troponin gồm tiểu đơn vị: - Tiểu dơn vị Tnt (Troponin Binding Tropomyosin subunit): giữ nhiệm vụ gắn tồn phức hợp với sợi tropomyosin - Tiểu đơn vị Tnc (Troponin Binding Calcium subunit) có tính với ion calcium - Tiểu đơn vị TnI (Troponin Inhibitor subunit): có nhiệm vụ cản phản ứng nối đầu hình cầu phân tử Myosin phân tử G Actin Mỗi phức hợp troponin kiểm sốt phản ứng nối vỡ nối đầu hình cầu phân tử myosin với -7 phân tử G Actin Xơ myosin Xơ myosin phức hợp protein hình gậy hình thành xếp từ 180-200 phân tử myosin Phân tử myosin protein hình sợi hình thành xoắn lại sợi polypeptide Hai sợi xoắn với dạng ( Helic để hình thành phần phần thân phân tử, phần đầu phân tử sợi tách tự xoắn để hình thành đầu có dạng hình cầu (biglobular shape) chập vào Mä cå - Mä phäi 30 Phân tử Myosin gấp lại phần thân, nơi gọi khớp giãn ( flexible joint) Phần đầu nơi chứa nhiều enzym ATPase, ATPase có tính đặc hiệu riêng cho tế bào nhạy cảm với ion calcium Bằng phương pháp phân tích nhiễu xạ tia X góc nhỏ, người ta biết phân tử myosin xếp theo thứ tự nghiêm ngặt để tạo thành xơ myosin Phần đầu phần thân phân tử hướng đầu tự xơ myosin, hình chiếu tất đầu phân tử myosin lên mặt phẳng thẳng góc với trục sợi nằm đỉnh lục giác đều, chu kỳ xếp 143nm Ðể hiểu xem sơ đồ mơ tả cấu tạo xơ myosin Sự xếp xơ myosin xơ Actin Hãy hình dung xếp myosin Actin mặt phẳng, hay nói khác đi: giả sử ta cắt dọc sợi theo chiều dài, mặt cắt ngang qua xơ Myosin Actin: lúc ta có hình ảnh sợi lồng vào nhau: (Hình 3) Sự xếp theo thứ tự thẳng hàng xơ Actin Myosin mặt phẳng Chính điều tạo band sáng band tối có chu kỳ: - Band sáng band chiếm phần có Actin Hình 3: Sơ đồ cấu trúc liên hệ phân tử Myosin Actin - Band tối band chứa myosin hay khác chiều dài band tối chiều dài sợi myosin - Band H phần myosin khơng có sợi Actin lồng vào G-actin Âáưu ca phán tỉí Myosin Thán ca phán tỉí Myosin Trong khơng gian sợi có vị trí nào? Trong khơng gian xơ Actin tạo thành cạnh khối lăng trụ với đáy lục giác Trong lúc myosin nằm trung tâm trụ Sự xếp cho phép đầu dạng hình cầu phân tử myosin đến gắn với phân tử G Actin tương ứng Lưới nội bào- Tương + Lưới nội bào vân hệ thống nội bào khơng hạt, giữ nhiệm vụ dẫn truyền xung động điện màng nơi chứa ion calci Lưới nội bào tham gia tích cực vào điều Mä cå - Mä phäi 31 tiết co qua trung gian dẫn truyền xung động điện kiểm sốt khuếch tán ion calci Ngồi lưới nội bào vân nơi dự trữ ion K+ thể 2/3 K+ thể dự trữ lưới nội bào vân Hệ thống lưới nội bào phân làm loại: Hệ thống ống ngang hệ thống ống phủ + Hệ thống ống ngang: Hệ thống ống ngang ( Transversal tube) hệ thống lưới nội bào có dạng ống xuất phát từ màng tế bào, chạy sâu vào tương bọc quanh tơ cơ, người ống nằm qng đoạn sợi Actin lồng vào sợi Myosin ( A-I Junction) Hai bên ống ngang ống chạy song song tạo thành ba (triad) Tå cå Lỉåïi näüi bo ÄÚng ngang ÄÚng ngang ÄÚng ngang Triad Hãû thäúng ph ÄÚng ngang Mng âạy Såüi vng Hình 4:Sơ đồ cấu trúc lưới nộIibào vân Mä cå - Mä phäi 32 + Hệ thống phủ: Xuất phát từ ống song song với ống ngang tạo thành hệ thống lưới phủ tồn tơ lại + Tương cơ: Bào tương tế bào chiếm phần lại tơ Trong tương chứa nhiều ty thể dạng dây hoạt động ( màng nhiều nhú) Tương chứa nhiều myoglobine hoạt động Hemoglobine hồng cầu Chính myoglobine định cho màu sắc khả bền bỉ hoạt động Người ta thường chia làm nhóm: Nhóm đỏ - Cơ trắng - Cơ đỏ vừa Cường độ, trường độ co nhóm khác Trong tương chứa bào quan khác chất vùi: - Bộ golgy thường gần phía cực nhân tế bào Ty thể phong phú, xen kẽ tơ cơ, hạt glycogen phong phú Nhiều enzym q trình đường phân, giữ nhiệm vụ cung cấp ATP tạm thời thiếu O2 lượng lớn Creatinin phosphate Bản vận động vân (neuroend plate) (Hình 5) Trủ trủc Bao myeline Trủ trủc Bn váûn âäüng cå ván Khe giao thoa Tụi giao thoa Nhán tãú bo cå ÄÚng ngang Tỉång cå Hình 5: Bản vận động vân Bản vận động vân hay giao thoa thần kinh ( neuromuscular synapsis) Là cấu trúc giữ chức dẫn truyền xung động điện từ tế bào thần kinh qua tế bào Trụ trục tế bào thần kinh thuộc neurone sừng trước tuỷ sống gần đến sợi bị bao myeline phình lên tạo nút tận hay tiền giao thoa Màng bào tương tiếp xúc với màng tế bào gấp lại thành nhiều nếp chạy sát màng tế bào cơ, cách khoảng hẹp gọi khe giao thoa Mä cå - Mä phäi 33 Tiền giao thoa chứa nhiều ty thể túi giao thoa Mỗi túi giao thoa chứa chừng 10.000 phân tử Acetyl- cholin, chất trung gian dẫn truyền xung động qua giao thoa Màng tiếp xúc với tế bào gọi màng tiền giao thoa, tế bào phần gọi màng hậu giao thoa Trên màng hậu giao thoa có nhiều nhóm Glycoprotein giữ chức quan tiếp thụ với Acetyl cholin (Acetylcholine receptor) Bào tương tế bào vận động vân chứa nhiều nhân ty thể Trong khe giao thoa chứa nhiều enzym cholin esterase + Sơ lược chế co giãn cơ: Huxley có nhận xét co chiều dài band I, band H ngắn lại lúc chiều dài band A khơng thay đổi (Hình 6) Âáưu phán tỉí Vng gàõn våïi myosin Troponin Tropomyosin Näúi v våỵ näúi Hình 6: Sơ đồ minh họa khởi đầu co mức độ phân tử Huxley cho sỡ dĩ có tượng xơ Actin myosin lồng sâu vào co Huxley đề chế trượt xơ Actin myosin Ngày người ta cho xơ Actin myosin lồng sâu vào để làm chiều dài sợi ngắn lại loạt phản ứng nối vỡ nối đầu phân tử myosin phân tử G Actin Sự co sinh lý thực xung động thần kinh từ sừng trước tuỷ sống, theo trụ trục đến tiền giao thoa Tại xung động điện làm giải phóng Acetylcholin, Acetylcholin vào khe giao thoa, phần lớn Acetylcholin bị thuỷ phân tác dụng; Phần lại đến kích thích Acetylcholins receptors, nằm bề mặt tự Mä cå - Mä phäi 34 màng hậu giao thoa Sự kích thích tạo thay đổi tính thấm màng Na+, K+ tạo thay đổi chỗ điện thế: Ðiện động điểm Khi nhiều điện động điểm tạo đạt đến ngưỡng định điện bộc phát lan truyền khắp màng tế bào theo ống ngang vào sâu tương lan đến hệ thống phủ Ðiện động làm màng lưới nội bào "dễ thấm" ion calcium, ion calci khuếch tán vào tương theo Gradient nồng độ điện Ca++ gây hiệu ứng: + Biến ATPase bất hoạt thành ATPase hoạt hố ATPase hoạt hố kích thích phản ứng thuỷ phân ATP thành ADP lượng Năng lượng dùng cho co giãn ATPase bất hoạt ⇓ ⇐ Ca++ ATP hoạt hố ⇓ ATP ⇒ ADP + P + E + Ion calci đến gắn với tiểu đơn vị Tnc: hình thành Tnc + Ca ức chế tiểu đơn vị TnI, ức chế phản ứng gắn G Actin đầu phân tử myosin bị Ðầu phân tử myosin đến gắn với phân tử G Actin tương ứng Phản ứng gắn xảy nhanh Sau đầu phân tử myosin tách đến gắn với phân tử G Actin kế cận phản ứng xảy cho phép đầu phân tử myosin nối vỡ nối với 4-7 phân tử G Actin Kết xơ Actin xơ myosin trượt sâu vào tạo co Sau co cơ, giãn thực cần lượng Năng lượng dùng để đưa Kali trở lại lưới nội bào với Gradient nồng độ điện bơm Ca++ đảm trách + Tách ion Ca++ khỏi tiểu đơn vị Tnc II CƠ TIM Tế bào tim có đường kính chừng 15(m, dài 85-100(m, có band sáng band tối có chu kỳ vân Cơ tim có nhân nằm tế bào Bao quanh sợi khơng phải màng đáy mà bao liên kết mỏng chứa hệ thống mao mạch phát triển Các tế bào tim thường nối với thành lưới, ngăn cách vạch bậc thang, phức hợp liên kết tế bào tim kế cận Có loại phức hợp liên kết (Hình 7,8) - Vạch bậc thang chạy ngang: chạy thẳng góc với chiều dài sợi - Vạch bậc thang chạy dọc: chạy song song với sợi Có loại liên kết đặc hiệu vạch bậc thang: - Liên kết bó: thường thấy vạch chạy ngang, giữ chức vụ cấu trúc để sợi actin gắn vào, cấu trúc nằm vạch Z - Desmosome: gắn chặt tế bào cơ, tách tế bào bị rời co - Liên kết bên (liên kết khe): cho phép ion từ tế bào qua tế bào khác, đồng thời truyền điện từ tế bào qua tế bào khác co - Các protein cấu trúc giữ chức co giãn tế bào tim giống hồn tồn vân Tuy nhiên hệ thống ống ngang hệ thống phủ xếp khơng ổn định Mä cå - Mä phäi 35 Vảch báûc thang Ty thãø Lỉåïi näüi bo Hình 7: Siêu cấu trúc vạch bậc thang tim Hình Sơ đồ liên kết tế bào tim (A: vùng dính ; B: thể liên kết; C: liên kết khe) vân thường có cấu tạo diad Hệ thống triad phổ biến tim hệ thống ống ngang thường kết hợp với ống ngang hệ thống phủ Như tim hệ thống ống ngang thường diad Cơ tim chứa nhiều ty thể , ty thể chiếm 40% thể tích tế bào phản ánh tình trạng biến dưỡng hiếu khí liên tục tế bào Ở vân ty thể chiếm 2% thể tích tế bào Cơ tim sử dụng lượng lớn lipide để tạo lượng Bào tương thường có hạt nhiễm mỡ hạt glycogene, hạt sắc tố lypofuscin thường thấy gần nhân Mä cå - Mä phäi 36 tim già Có vài khác biệt nhỏ cấu trúc tim tâm nhĩ tâm thất, tâm nhĩ nhỏ ống ngang Tế bào tim tâm nhĩ phải phía cực nhân có hạt nhỏ, đường kính 0,2-0,3(m(600 hạt/tế bào) Những hạt tiết kích thích tố Auriculin, kích thích tố có tác dụng ngược với Aldosterone ADH Cơ tim hoạt động tương đối độc lập, nhịp tim điều khiển theo tần số nút xoang III MƠ CƠ TRƠN: Mơ trơn tạo thành tế bào hình thoi Nhân nằm giữa, tế bào thường xếp sát tạo thành khối Tế bào trơn khơng có vạch chạy ngang vân tim Màng tế bào bao bọc màng đáy lưới sợi võng Chính lưới sợi liên kết tế bào trơn với thành khối (Hình Hình Sơ đồ cấu trúc lớp trơn Nhân tế bào hình gậy thường bị gấp lại nhiều nếp co, xơ actin myosin thường lồng vào theo tỷ lệ 16:1 Xơ actin gắn vào thể đặc Có loại thể đặc: gắn với màng tế bào, gắn với bào tương, loại chứa (actin Trong lúc xơ myosin có đường kính từ 12-14nm dài, khác với xơ myosin vân đầu phân tử hướng phía Bó xơ actin myosin chạy chéo theo nhiều hướng tạo thành khối, trơn điều khiển hệ thần kinh thực vật thuộc hệ giao cảm phó giao cảm Khi đến gần trơn đầu tận phình lên thành túi vùi bao liên kết giàu sợi võng Màng nằm sát màng đáy, cách màng chừng 10-20nm Tuỳ theo quan adrenalin acetylcholin cho tác dụng ức chế hay kích thích Ngồi nhiệm vụ co cơ, trơn tổng hợp collagen type III, elastin, proteoglycan cho chất gian bào ... nhóm: Nhóm đỏ - Cơ trắng - Cơ đỏ vừa Cường độ, trường độ co nhóm khác Trong tương chứa bào quan khác chất vùi: - Bộ golgy thường gần phía cực nhân tế bào Ty thể phong phú, xen kẽ tơ cơ, hạt glycogen... vào tạo co Sau co cơ, giãn thực cần lượng Năng lượng dùng để đưa Kali trở lại lưới nội bào với Gradient nồng độ điện bơm Ca++ đảm trách + Tách ion Ca++ khỏi tiểu đơn vị Tnc II CƠ TIM Tế bào tim... ngang thường diad Cơ tim chứa nhiều ty thể , ty thể chiếm 40% thể tích tế bào phản ánh tình trạng biến dưỡng hiếu khí liên tục tế bào Ở vân ty thể chiếm 2% thể tích tế bào Cơ tim sử dụng lượng