Luận án Tiến sĩ Nghiên cứu đa dạng di truyền tập đoàn địa lan (Cymbidium) khu vực miền núi Đông Bắc Việt Nam phục vụ công tác bảo tồn và chọn tạo giống

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM PHẠM PHƯƠNG THU NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN TẬP ĐOÀN ĐỊA LAN (CYMBIDIUM) KHU VỰC MIỀN NÚI ĐÔNG BẮC VIỆT NAM PHỤC VỤ CÔNG TÁC BẢO TỒN VÀ CHỌN TẠO GIỐNG LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIIỆP HÀ NỘI, 2023 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM PHẠM PHƯƠNG THU NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN TẬP ĐOÀN ĐỊA LAN (CYMBIDIUM) KHU VỰC MIỀN NÚI ĐÔNG BẮC VIỆT NAM PHỤC VỤ CÔNG TÁC BẢO TỒN VÀ CHỌN TẠO GIỐNG Chuyên ngành : Di truyền chọn giống trồng Mã số : 9620111 LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIIỆP Người hướng dẫn khoa học: GS TS Ngơ Xn Bình TS Trần Ngọc Hùng HÀ NỘI, 2023 i LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu tơi thực Các số liệu, kết luận án trung thực chưa cơng bố cơng trình khác Tác giả Phạm Phương Thu ii LỜI CẢM ƠN Trước hết, xin gửi lời cảm ơn chân thành tới Ban Giám đốc Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam, thầy cô giáo Ban Thông tin Đào tạo, cán Ban VAAS ln động viên, tận tình giúp đỡ, tạo điều kiện cho tơi suốt q trình học tập thực đề tài Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn chân thành sâu sắc tới GS.TS Ngô Xuân Bình TS.Trần Ngọc Hùng, người thầy tâm huyết tận tình hướng dẫn, động viên khích lệ, dành nhiều thời gian trao đổi định hướng cho q trình thực luận án Tơi xin bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới Thạc sĩ Nguyễn Thị Tình, bạn bè đồng nghiệp khoa Cơng Nghệ Sinh Học & Công Nghệ Thực Phẩm, Trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên viện Nghiên cứu Rau tạo điều kiện giúp đỡ tiến hành nghiên cứu chia sẻ kinh nghiệm để hồn thành luận án Tơi xin bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới đồng nghiệp tôi, cán công tác Trường Đại học Sư phạm Hà Nội động viên tạo điều kiện cho suốt thời gian học tập nghiên cứu Cuối cùng, xin gửi lời biết ơn tới gia đình tơi nguồn động viên truyền nhiệt huyết để tơi hồn thành luận án Xin chân thành cảm ơn! Hà Nội, ngày… tháng… năm 2023 Nghiên cứu sinh Phạm Phương Thu iii MỤC LỤC Lời cam đoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục chữ viết tắt vi Danh mục bảng ix Danh mục hình xi MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết đề tài Mục tiêu luận án Ý nghĩa khoa học thực tiễn .2 3.1 Ý nghĩa khoa học 3.2 Ý nghĩa thực tiễn Đối tượng phạm vi nghiên cứu 4.1 Đối tượng nghiên cứu 4.2 Phạm vi nghiên cứu Những đóng góp luận án CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI Giới thiệu chung hoa lan 1.1 Đặc điểm thực vật học, phân loại phân bố chi lan kiếm 1.2 Nguồn gen lan kiếm khu vực miền núi Đông Bắc Việt Nam 1.3 Giá trị, thực trạng khai thác bảo tồn nguồn gen lan kiếm Tình hình nghiên cứu chi lan kiếm giới Việt Nam 13 2.1 Nghiên cứu đa dạng di truyền chi lan kiếm giới Việt Nam 13 2.2 Nghiên cứu nhân giống lai tạo chi lan kiếm giới Việt Nam .26 Các kết luận qua phân tích tổng quan 37 CHƯƠNG II VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .39 2.1 Vật liệu nghiên cứu 39 2.2 Nội dung nghiên cứu 42 iv 2.3 Phương pháp nghiên cứu .42 2.3.1 Phương đánh giá đa dạng di truyền mức hình thái 42 2.3.2 Kỹ thuật sinh học phân tử 44 2.3.3 Phương pháp lai tạo giống nguồn gen lan kiếm 47 2.3.4 Phương pháp nhân giống in vitro 48 2.3.5 Phần mềm xử lý số liệu 57 2.4 Thời gian địa điểm nghiên cứu 57 CHƯƠNG III KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 58 3.1 Đánh giá đa dạng di truyền tập đoàn 24 mẫu giống lan kiếm khu vực miền núi Đông Bắc thị hình thái 58 3.2 Đánh giá đa dạng di truyền tập đoàn 24 mẫu giống lan kiếm khu vực miền núi Đông Bắc thị phân tử .68 3.2.1 Kết PCR mẫu giống lan kiếm nghiên cứu 68 3.2.2 Kết giải trình tự vùng lục lạp mẫu giống lan kiếm nghiên cứu 69 3.2.3 Kết nhận biết mẫu giống lan kiếm nghiên cứu .70 3.2.4 Kết xác định thị phân tử đặc trưng để nhận dạng mẫu giống lan kiếm nghiên cứu 76 3.2.5 So sánh, phân tích mối tương quan tập đoàn lan kiếm nghiên cứu đa dạng di truyền thị hình thái thị phân tử 86 3.2.6 Đề xuất hướng nghiên cứu, sử dụng nguồn gen lan kiếm có 94 3.3 Nghiên cứu nhân giống số mẫu giống lan kiếm khu vực miền núi Đông Bắc phương pháp nhân giống in vitro .95 3.3.1 Kết nhân giống in vitro lồi lan kiếm Bạch ngọc cơng (Cymbidium wenshanense) 95 3.3.2 Kết nhân giống in vitro loài địa lan Bạch ngọc (Cymbidium mastersii) 108 3.4 Nghiên cứu lai, tạo vật liệu khởi đầu từ số mẫu giống lan kiếm khu vực miền núi Đông Bắc .119 v 3.4.1 Khả đậu số tổ hợp lai lan kiếm có nguồn gốc từ vùng núi Đơng Bắc Việt Nam .125 3.4.2 Khảo sát xác định xác định marker nhận dạng lai F1 giai đoạn sớm thị phân tử SSR 130 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 136 Kết luận 136 Đề nghị 136 Danh mục công trình khoa học cơng bố liên quan đến luận án tiến sĩ .138 Tài liệu tham khảo 139 Phụ lục 154 vi DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt Diễn giải A Adenine ABI Applied Biosystems Incorporated AFLP Amplified Fragment Length Polymorphism (Đa hình chiều dài đoạn nhân bản) atpβ gene ATP synthase beta - subunit gene BA Benzyladenine BLAST Basic Local Alignment Search Tool (Cơng cụ tìm kiếm gióng cột phần bản) Bp Base pairs (Cặp bazơ) C Cytosine cpDNA Chloroplast DNA (DNA lục lạp); CT Công thức CTAB Cetyltrimethylammonium bromide (Dung dịch đệm) CTTN Công thức thí nghiệm CV Coefficient of Variation (Hệ số biến động) Cym Cymbidium D Dendrobium Đ/c Đối chứng DL Địa lan DNA Deoxyribonucleic acid (Axít Deoxyribonucleic) DNAse Deoxyribonuclease dNTP Deoxyribonucleotide triphosphate EDTA Ethylenediamine tetraacetate EtBr Ethidium bromide G Guanin vii GA3 Gibberellin (Hormone sinh trưởng thực vật) IAA Indole - - acetic acid (Hormone sinh trưởng thực vật) IBA Indole - - butyric acid (Hormone sinh trưởng thực vật) ISSR Inter - Simple Sequence Repeat (Đoạn lặp trình tự đơn) ITS Internal transcribed spacer IUPAC International Union of Pure and Applied Chemistry Ln Likelihood LSD Least Significant Difference Test matK Maturase K (Gen maturase K MEGA Molecular Evolution Genetics Analysis (Phân tích di truyền tiến hóa phân tử) ML Maximum Likelihood mtDNA Mitochondrial DNA NCBI National Center for Biotechnology Information (Trung tâm Thông tin Công nghệ sinh học Quốc gia) ndhF NADH dehydrogenase subunit F nDNA Nuclear DNA ORF Open Reading Frame PCR Polymerase Chain Reaction ( Phản ứng chuỗi Polymerase) PIC Polymorphism Information Content ( Hệ số Thông tin đa hình) PLBs Protocorm like Bodies QTLs Quantitative trait locus RAPD Random Amplified Polymorphic DNAs (DNA đa hình nhân ngẫu nhiên rbcL Ribulose - bisphosphate carboxylase RCB Randomized Completely Block (Khối Ngẫu nhiên đủ) rDNA Ribosomal DNA RFLP Restriction Fragment Length Polymorphism (Đa hình chiều dài viii đoạn DNA) RNA Ribonucleic acid RNAse Ribonuclease SCARs Sequence - Characterized Amplified Region Sect Section SSR Simple Sequence Repeats (Trình tự lặp lại đơn giản) T Thymine Taq Thermus aquaticus TBE Tris/Borate/EDTA THT Than hoạt tính Tm Melting Temperature UV Ultraviolet V Voltex α NAA α - Naphthalene acetic acid (Hormone sinh trưởng thực vật) ΣDNA DNA tổng số 243 59 (*) (+) 60 (*) (+) Giống điển hình Anh Pháp Đức Tây Ban Nha Đài hoa: Hình dạng Pétale: forme Petale: Form Pétalo: forma Đường thẳng Thuôn chữ nhật Elip Hình thoi Trứng ngược Linéaire Oblong linear rechteckig lineal oblonga Elliptique Losangique Obovale elíptica rómbica oboval Hình thìa Cánh hoa: Độ cong trục dọc Spatulé Pétale: courbure de l’axe longitudinal incurvé avec sommet réfléchi elliptisch rhombisch verkehrt eiförmig spatelförmig Petale: Biegung der Längsachse Uốn cong với đỉnh cong ngược trở Uốn cong mạnh Hơi cong fortement incurvé faiblement incurvé Thẳng droit Hơi cong ngược Cong ngược nhiều Cong ngược với đỉnh uốn faiblement réfléchi fortement réfléchi réfléchi avec sommet incurvé einwärts gebogen mit zurückgebogen er Spitze stark einwärts gebogen schwach einwärts gebogen gerade schwach zurückgebogen stark zurückgebogen zurückgebogen mit einwärts gebogener Spitze Mã số Sweet Love “Catilo” Lucky Rainbow “Sainte Lapine” espatulada Pétalo: curvatura del eje longitudinal encorvada ápice cóncavo fuertemente encorvada ligeramente encorvada recta ligeramente cóncava fuertemente cóncava cóncava ápice encorvado Lucky Rainbow “Sainte Lapine” Lucky Rainbow “Lapine Lily” 244 Giống điển hình Anh Pháp Đức Tây Ban Nha Cánh hoa: Dạng đỉnh Nhọn hẹp Pétale: forme du sommet aigu étroit Petale: Form der Spitze schmalspitz 62 (*) Nhọn Tù Cụt Có khía Cánh hoa: Độ cong rìa 63 (*) Khơng có yếu Yếu Trung bình Mạnh Rất mạnh Cánh hoa: Nếp gấp rìa aigu obtus tronqué émarginé Pétale: recourbure du bord nulle ou très faible faible moyenne forte très forte Pétale: ondulation du bord nulle ou très faible faible moyenne spitz stumpf abgestumpft eingesenkt Petale: Zurückbiegun g des Randes fehlend oder sehr gering gering mittel stark sehr stark Petale: Wellung des Randes fehlend oder sehr gering gering mittel Pétalo: forma del ápice aguda estrecha aguda obtusa truncada emarginada Pétalo: recurvatura del borde ausente o muy débil débil media fuerte muy fuerte Pétalo: ondulación del borde ausente o muy débil débil media Một Hai Ba Hơn ba forte très forte Pétale: nombre de couleurs une deux trois plus de trois stark sehr stark Petale: Anzahl Farben eine zwei drei mehr als drei fuerte muy fuerte Pétalo: número de colores uno dos tres más de tres Anh Pháp Đức Tây Ban Nha Cánh hoa: Màu phần Pétale: couleur de la partie centrale Petale: Farbe des Mittelteiles Pétalo: color de la parte central 61 (+) Khơng có yếu Yếu Trung bình 64 (*) 65 (*) Mạnh Rất mạnh Cánh hoa: Số màu Mã số 5 Half Moon “Banana Boat” Giống điển hình Mã số 245 Bảng so màu RHS (Số tương ứng) 66 (*) 67 (*) Petal: Đường biên vùng màu Rời rạc Liên tục Cánh hoa: Màu rìa Bảng so màu RHS (Chỉ số tương tứng) 68 (*) 69 70 Cánh hoa: Vết đốm Khơng có Có Cánh hoa: Độ lớn vết đốm Nhỏ Trung bình Lớn Cánh hoa: Màu vết đốm Bảng so màu RHS (Chỉ số tương ứng) Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence) Pétale: limite entre les zones de la couleur nette floue Pétale: couleur du bord Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence) Pétale: taches absentes présentes Pétale: taille des taches petites moyennes grandes Pétale: couleur des taches Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence) RHSFarbkarte (Nummer angeben) Petale: Übergang zwischen den Farbzonen plötzlich allmählich Petale: Farbe des Randes RHSFarbkarte (Nummer angeben) Petale: Flecken fehlend vorhanden Petale: Grưße der Flecken klein mittel gr Petale: Farbe der Flecken RHSFarbkarte (Nummer angeben) Carta de colores RHS (indicar número de referencia) Pétalo: limite entre los colores abrupto progresivo Pétalo: color del borde Carta de colores RHS (indicar número de referencia) Pétalo: manchas ausentes presentes Pétalo: tamaño de las manchas pequeño medio grande Pétalo: color de las manchas Carta de colores RHS (indicar número de referencia) 246 71 (*) (+) 72 73 (*) 74 75 (*) Giống điển hình Anh Pháp Đức Tây Ban Nha Cánh hoa: Vùng hình nêm (Màu khác biệt) Khơng có Có Cánh hoa: Màu vùng hình nêm (Như tính trạng 71) Bảng so màu RHS (Chỉ số tương ứng) Pétale: zone cunéiforme (avec couleur différente) Petale: keilförmige Zone (mit unterschiedli cher Farbe) fehlend vorhanden Petale: Farbe der keilförmigen Zone (wie unter 71) Pétalo: zona cuneiforme (de color diferente) Cánh hoa: Vết sọc Khơng có Có Cánh hoa: Màu vết sọc Bảng so màu RHS (Chỉ số tương ứng) Absente Présente Pétale: couleur de la zone cunéiforme (comme pour 71) Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence) Pétale: stries Môi: Chiều dài Ngắn Trung bình Absentes Présentes Pétale: couleur des stries Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence) Labelle: longueur Court Moyen Dài Long RHSFarbkarte (Nummer angeben) Petale: Streifen fehlend vorhanden Petale: Farbe der Streifen RHSFarbkarte (Nummer angeben) ausente presente Pétalo: color de la zona cuneiforme (como en 71) Carta de colores RHS (indicar número de referencia) Pétalo: estrías ausentes presentes Pétalo: color de las estrías kurz mittel Carta de colores RHS (indicar número de referencia) Labelo: longitud corta media lang larga Lippe: Länge Mã số Lucky Rainbow “Lapine Smile” 247 76 (*) 77 (*) (+) 78 (*) (+) Giống điển hình Tiếng Anh Tiếng Pháp Đức Tây Ban Nha Môi: Chiều rộng Hẹp Trung bình Labelle: largeur Étroit Moyen Lippe: Breite schmal mittel Labelo: anchura estrecha media Rộng Large breit ancha Mơi: Hình dạng Labelle: forme Lippe: Form Labelo: forma Tam giác hẹp Tam giác triangulaire étroite triangulaire schmal dreieckig dreieckig triangular estrecha triangular Tứ giác Trịn trapézọdale circulaire trapezfưrmig kreisfưrmig trapezoidal circular Hình cầu dẹt aplatie abgeflacht achatada Hình thìa Mơi: Hình dạng mặt cắt dọc spatelfưrmig Lippe: Form im Längsschnitt espatulada Labelo: forma en sección longitudinal encorvada ápice cóncavo Uốn cong với đỉnh cong ngược trở lại spatulée Labelle: forme en section longitudinale incurvé avec sommet réfléchi Uốn cong mạnh Uốn cong nhẹ fortement incurvé faiblement incurvé fuertemente encorvada ligeramente encorvada Thẳng Uốn ngược nhẹ Uốn ngược mạnh Uốn ngược với đỉnh cong droit faiblement réfléchi fortement réfléchi réfléchi avec sommet incurvé Anh Pháp einwärts gebogen mit zurückgebogen er Spitze stark einwärts gebogen schwach einwärts gebogen gerade schwach zurückgebogen stark zurückgebogen zurückgebogen mit einwärts gebogener Spitze Đức recta ligeramente cóncava fuertemente cóncava cóncava ápice encorvado Mã số Lucky Rainbow “Sainte Lapine” Excel “Amour Look” Lucky Rainbow “Sainte Lapine” Great Flower “Hige” Excel Amour “Look” Great Flower “Hige” Lucky Rainbow “Sainte Lapine” Giống điển hình Tây Ban Nha Mã số 248 79 Môi: Chia thùy đỉnh Labelle: lobes Lippe: Lappung 80 (*) Khơng có Có Mơi: Cong lại rìa 81 (*) Khơng có yếu Yếu Trung bình Mạnh Rất mạnh Mơi: Nếp gấp rìa absents présents Labelle: recourbure du bord nulle ou très faible faible moyenne forte très forte Labelle: ondulation du bord nulle ou très faible faible moyenne fehlend vorhanden Lippe: Zurückbiegung des Randes fehlend oder sehr gering gering mittel stark sehr stark Lippe: Wellung des Randes forte très forte Labelle: nombre de couleurs une deux trois plus de trois stark sehr stark Lippe: Anzahl Farben Khơng có yếu Yếu Trung bình 82 (*) Mạnh Rất mạnh Môi: Số màu Một Hai Ba Hơn ba fehlend oder sehr gering gering mittel eine zwei drei mehr als drei Labelo: lobulado del ápice ausente presente Labelo: recurvatura del borde ausente o muy débil débil media fuerte muy fuerte Labelo: ondulación del borde ausente o muy débil débil media fuerte muy fuerte Labelo: número de colores uno dos tres más de tres 9 Lucky Rainbow “Sainte Lapine” 249 Anh 83 (*) Môi: Màu phần Bảng so màu RHS (Chỉ số tương ứng) 84 (*) 85 (*) Môi: Đường kẻ vùng màu Rời rạc Liên tục Môi: Màu rìa Bảng so màu RHS (Chỉ số tương ứng) 86 (*) 87 88 Môi: Vết đốm Không có Có Mơi: Độ lớn vết đốm Nhỏ Trung bình Lớn Môi: Màu vết đốm Bảng so màu RHS (Chỉ số tương ứng) Giống điển hình Đức Tây Ban Nha Labelle: couleur de la partie centrale Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence) Labelle: limite entre les zones de la couleur nette floue Labelle: couleur du bord Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence) Labelle: taches absentes Présentes Labelle: taille des taches Lippe: Farbe des Mittelteiles Labelo: color de la parte central RHSFarbkarte (Nummer angeben) Carta de colores RHS (indicar número de referencia) Labelo: limite entre los colores petites moyennes grandes Labelle: couleur des taches Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence klein mittel groß Lippe: Farbe der Flecken Pháp Lippe: Übergang zwischen den Farbzonen plötzlich allmählich Lippe: Farbe des Randes RHSFarbkarte (Nummer angeben) Lippe: Flecken fehlend vorhanden Lippe: Grưße der Flecken RHSFarbkarte (Nummer angeben) abrupto progresivo Labelo: color del borde Carta de colores RHS (indicar número de referencia) Labelo: manchas ausentes presentes Labelo: tamaño de las manchas pequeño medio grande Labelo: color de las manchas Carta de colores RHS (indicar número de referencia) Mã số 250 89 (*) (+) 90 91 (*) Pháp Đức Tây Ban Nha Mơi: Vùng hình thận (Màu khác biệt) Labelle: zone cunéiforme (avec couleur différente) Labelo: zona cuneiforme (de color diferente) Khơng có Có Mơi: Màu vùng hình thận (Như tính trạng 89) Bảng so màu RHS (Chỉ số tương tứng) absente présente Labelle: couleur de la zone cunéiforme (comme pour 89) Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence) Labelle: stries Lippe: keilförmige Zone (mit unterschiedli cher Farbe) fehlend vorhanden Lippe: Farbe der keilförmigen Zone (wie unter 89) RHSFarbkarte (Nummer angeben) 92 Môi: Xác vết sọc Không có Có Mơi: Màu vết sọc Bảng so màu RHS (Chỉ số tương ứng) 93 (*) Cột: Màu phần Bảng so màu RHS (Chỉ số tương ứng) 94 (*) Giống điển hình Anh Cột: Màu đỉnh Bảng so màu RHS (Chỉ số tương ứng) absentes présentes Labelle: couleur des stries Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence) Colonnette: couleur de la partie centrale Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence) Colonnette: couleur du sommet Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence) Lippe: Streifen fehlend vorhanden Lippe: Farbe der Streifen RHSFarbkarte (Nummer angeben) Säule: Farbe des Mittelteiles RHSFarbkarte (Nummer angeben) Säule: Farbe der Spitze RHSFarbkarte (Nummer angeben) ausente presente Labelo: color de la zona cuneiforme (como en 89) Carta de colores RHS (indicar número de referencia) Labelo: estrías ausentes presentes Labelo: color de las estrías Carta de colores RHS (indicar número de referencia) Columnilla: color de la parte central Carta de colores RHS (indicar número de referencia) Columnilla: color de la punta Carta de colores RHS (indicar número de referencia) Mã số 9 251 95 (*) 96 (*) 97 98 Tây Ban Nha Cột: Đường Colonnette: ranh giới limite entre les vùng zones de la màu couleur Rời rạc nette Liên tục floue Cột: Vết đốm Colonnette: taches Khơng có absentes Có présentes Cột: Độ lớn Colonnette: vết đốm taille des taches Säule: Übergang zwischen den Farbzonen plötzlich allmählich Säule: Flecken fehlend vorhanden Säule: Grưße der Flecken Columnilla: limite entre los colores Nhỏ Trung bình Lớn Cột: Màu vết đốm klein mittel groß Säule: Farbe der Flecken Thời kỳ nở hoa Thu petites moyennes grandes Colonnette: couleur des taches Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence) Colonnette: couleur du chapeau de l’anthère Code RHS des couleurs (indiquer le numéro de référence) Époque de floraison automne Đông sớm début hiver früher Winter Giữa đông plein hiver Xuân printemps mitten im Winter Frühjahr comienzo del invierno pleno invierno primavera Liên tục permanente ganzjährig perpetua Bảng so màu RHS (Chỉ số tương ứng) 99 (*) Cột: Màu mũ bao phấn Bảng so màu RHS (Chỉ số tương ứng) 100 (*) Giống điển hình Đức Anh Pháp RHSFarbkarte (Nummer angeben) Säule: Farbe der Antherenkap pe RHSFarbkarte (Nummer angeben) Zeitpunkt der Blüte Herbst abrupto progresivo Columnilla: manchas ausentes presentes Columnilla: tamaño de las manchas pequeño medio grande Columnilla: color de las manchas Carta de colores RHS (indicar número de referencia) Columnilla: color de la caliptra de la antera Carta de colores RHS (indicar número de referencia) Época de floración oto Mã số Green Sour “Fresh” Lucky Rainbow “Sainte Lapine” Shellpearl “Parnasse” 252 VIII Giải thích bảng tính trạng Ad 4: Cây: Góc trục dọc đường vạch từ tới điểm cao đoạn cong (3) đường thẳng từ tới đàu dài (4) Điểm cao Lá dài Nền → Ad 6: Thân giả: Hình dạng mặt cắt dọc Thn chữ nhật Elip Trịn Trứng 253 Ad 12: Lá: Hình dạng Hình mác hẹp Dạng đường thẳng oblanceolate spatulate Ad 13 14: Lá: Hình dạng (13) tính đối xứng (14) đỉnh Không đối xứng Nhọn Đối xứng Tù Có khía 254 Ad 29 30: Hoa: Chiều dài (29) chiều rộng (30) 1: Phía lưng đài hoa 2: Phía bên đài hoa 3: Cánh hoa 4: Mơi Ad 34 41: Lưng (34) phía bên (41) đài hoa: Hình dạng Hình mác Đường thẳng Thuôn chữ nhật Elip Trứng ngược Ad 36, 43, 61: Lưng (36) phía bên (43) đài hoa cánh hoa (61): Dạnh đỉnh Nhọn hẹp Nhọn Tù Cụt Có khía 255 Ad 35, 42 60: Lưng (35) Và phía bên (42) củ đài hoa cánh hoa (60): Độ cong trục dọc Phía → Uốn cong, đỉnh cong ngược Cong nhiều uốn cong nhẹ thẳng Cong nhẹ Hơi cong Cong hất đỉnh uốn cong Ad 53 71: Đài hoa (53) cánh hoa (71): Vùng hình nêm (Màu khác biệt) Khơng có Có 256 Ad 59: Cánh hoa: Hình dạng Đường thẳng Thuôn chữ nhật Elip Tứ giác Trứng ngược Hình thìa Ad 77: Mơi: Hình dạng Tam giác hẹp Tam giác Hình thang 257 Trịn Cầu dẹt Hình thìa Ad.78: Mơi: Hình dạng mặt cắt dọc Phía Cơng lên, đỉnh cong ngược lại Cong nhiều Hơi cong ngược Hơi cong Cong ngược nhiều Thẳng Cong ngược, đỉnh cong Ad 89: Mơi: Vùng hình nêm (Màu khác biệt) Khơng có Có