TRAO ĐỔI CHÉO KÉP I Xét trường hợp tổng quát Một cặp NST mang 3 cặp gen dị hợp ABD abd ABD abd Nếu khi giảm phân có hiện tượng trao đổi chéo xảy ra có thể xảy ra những trường hợp sau 1 Trường hợp 1 Tr[.]
TRAO ĐỔI CHÉO KÉP I Xét trường hợp tổng quát: Một cặp NST mang cặp gen dị hợp: ABD abd ABD abd A B D A B D b d Kỳ trung gian a Nếu giảm phân có tượng trao đổi chéo xảy xảy trường hợp sau: Trường hợp 1: Trao đổi chéo điểm khơng lúc (khơng có trao đổi chéo kép, xét trường hợp có nghĩa) - Xét trao đổi chéo điểm thứ D d: (Giống trường hợp 1) A B D A B d a b D b d a A Giảm Phân Tần số TĐC f1 B D A B d a b D a b d → Trao đổi chéo xảy điểm thứ nhât (D/d) tạo loại giao tử chia thành lớp tỉ lệ: + Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn: ABD, abd + Lớp giao tử hoán vị chiếm tỉ lệ nhỏ: ABd, abD - Xét trao đổi chéo điểm thứ hai A a: A B A D Kỳ đầu I a Kỳ sau I Tần số TĐC f2 d b A B D a B D b a d D B A b a b A Kỳ sau II B D d a B B A b D d D d a d b a b d → Trao đổi chéo xảy điểm thứ hai (A/a) làm xuất thêm loại giao tử mới: aBD, Abd → Kết quả: xảy trao đổi chéo điểm không lúc A a D d tạo tối đa loại giao tử, chia làm lớp tỉ lệ phụ thuộc vào tần số trao đổi chéo điểm + Giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất: ABD=abd= 100 %−( f1+f2) f1 + Giao tử hoán vị tạo trao đổi chéo A a: f2 ABd = abD = + Giao tử hoán vị tạo trao đổi chéo D d: Abd = aBD = * Nhận xét: - Các alen nằm NST thường di truyền giảm phân tạo giao tử tạo thành nhóm giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn - Khi xảy trao đổi chéo điểm không lúc A a D d làm thay đổi nhóm liên kết loại alen (alen đầu mút) Do giao tử hốn vị ta thấy chúng (2 alen nằm đầu mút) mặt đồng thời (A khác nhóm liên kết với D; a khác nhóm liên kết với d) Trường hợp 2: Trao đổi chéo điểm khơng lúc có xảy trao đổi điểm lúc (trao dổi chéo kép) A Trao đổi chéo xảy điểm không lúc A a D d tạo tối đa loại giao tử chia làm lớp tỉ lệ: - Xét trao đổi chéo điểm thứ A a: A a B D B A b D d GPI a b d A B D a B D b A d GPII D B a B D A b d a b d a b d → Trao đổi chéo xảy điểm thứ nhât (A/a) tạo loại giao tử chia thành lớp tỉ lệ: + Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn: ABD, abd + Lớp giao tử hoán vị chiếm tỉ lệ nhỏ: Abd, aBD - Xét trao đổi chéo điểm thứ hai D d: A B D A B d b a a A B D A B D A B d A B d a b D a b D b d D GPI b d a GPII a b d → Trao đổi chéo xảy điểm thứ hai (D/d) làm xuất thêm loại giao tử mới: ABd, abD B Trao đổi chéo xảy đồng thời điểm (A/a) (D/d) (trao đổi chéo kép) A B D Kỳ đầu I TĐC điểm (A/a) (D/d) a b d A B a B a B d A b A b D a b D d D d Kỳ sau I A B D a B d A bb b D a Kỳ sau II d A B D a B d b A a b D d → Riêng trao đổi chéo kép tạo thêm loại giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ (aBd, AbD) → Như vậy, có tượng trao đổi chéo đơn điểm không lúc trao đổi chéo kép xảy (gọi tắt trao dổi chéo kép) tạo tối đa loại giao tử (xét trường hợp có nghĩa) So với trao đổi chéo điểm không lúc xuất thêm loại giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ (AbD aBd) → Kết tạo lớp tỉ lệ: + Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất: ABD , abd + Lớp giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ trao đổi chéo kép: AbD , aBd + Lớp giao tử hoán vị trao đổi chéo đơn A a: Abd, aBD + Lớp giao tử hoán vị tạo trao đổi chéo D d: ABd , abD * Nhận xét: Khi trao đổi chéo xảy làm thay đổi đồng thời nhóm liên kết alen điểm xảy trao đổi chéo (2 alen đầu mút A,a D,d) Trong lớp giao tử tạo trao đổi chéo kép → alen đầu mút nhóm liên kết ban đầu ln xuất đồng thời thuộc nhóm liên kết, alen nằm có trao đổi (A ln D, a d, B b có trao dổi – minh họa sở tế bào học trao đổi chéo kép) Vận dụng để nhận dạng giải nhanh tập di truyền có trao đổi chéo kép 2.1 Nhận dạng toán *Trường hợp 1: Khi toán cho biết thể dị hợp cặp gen nằm cặp NST giảm phân tạo tối đa loại giao tử *Trường hợp 2: Khi toán cho biết thể dị hợp cặp gen giảm phân cho loại giao tử chia thành lớp tỉ lệ ABD => trao đổi chéo kép cho loại giao tử với lới tỉ lệ abd *Trường hợp 3: Khi toán cho biết thể dị hợp cặp gen cho loại giao tử chia thành lớp tỉ lệ chứng tỏ cặp gen nằm cặp NST xảy trao đổi chéo điểm khơng lúc mà khơng có trao đổi chéo kép *Trường hợp 4: Khi toán cho biết thể dị hợp cặp gen giảm phân cho loại giao tử có lớp tỉ lệ chứng tỏ cặp gen nằm hai cặp NST có trao đổi chéo điểm, khơng có trao đổi chéo kép Bd Aa bD =>có hv cho loại giao tử, lớp tỉ lệ Bd: 0,5 - f/2 bD: 0,5-f/2 Ví dụ: Giả sử xét thể mang cặp gen dị hợp (A,a; B,b; D,d), cặp gen (A,a B,b) nằm cặp NST số I, kiểu gen liên kết đồng, có trao đổi chéo xảy với tần số f, cặp gen lại (D,d) nằm cặp NST số II phân li độc lập Xác định tỉ lệ, số loại giao tử tối đa mà thể tạo Giải: - Xét phân li cặp NST: D=d= + Cặp NST số II (D,d): giảm phân cho loại giao tử với tỉ lệ: + Cặp NST số I: Khi giảm phân tạo loại giao tử chia thành lớp tỉ lệ: 100 %−f AB=ab= Lớp giao tử liên kết: f Ab=aB= Lớp giao tử hoán vị: - Xét phân li đồng thời cặp NST giảm phân tạo loại giao tử, chia thành lớp tỉ lệ: 100 %−f 100 %−f AB D= AD d=ab D=ab d = × = 2 f Ab D=Ab d=aB D=aB d= 2.2 Phương pháp giải tốn thuận có liên quan đến trao đổi chéo kép *Đặc điểm toán: Cho biết trật tự gen, khoảng cách gen Yêu cầu xác định tỉ lệ loại giao tử kiểu hình phép lai phân tích, tần số trao đổi chéo kép, hệ số trùng lặp, độ nhiễu * Phương pháp giải: Bước 1: Dựa vào trật tự khoảng cách gen cho, áp dụng cơng thức tính tần số trao đổi chéo kép, khoảng cách (tần số trao đổi chéo) thực tế điểm (nếu cần) Bước 2: Xác định tỉ lệ loại giao tử (kiểu hình) dựa vào tần số trao đổi chéo vừa tính Bước 3: Xác định hệ số trùng lặp (CC), độ nhiễu (I) dựa vào tần số trao đổi chéo kép thực tế tần số trao đổi chéo kép lí thuyết vừa tìm ABD * Trường hợp tổng quát: Xét thể abd A đoạn I B đoạn II D a đoạn I b đoạn II d TS hoán vị = tổng tỉ lệ giao tử hoán vị Quy ước: - Khoảng cách A B là: f(I) cM (tần số trao đổi chéo theo lý thuyết điểm gen A B) - Khoảng cách B D là: f (II) cM (fII tần số trao đổi chéo lý thuyết điểm gen B D) - F (I), F(II) tần số trao đổi chéo đơn đoạn I II - f tần số trao đổi kép theo lý thuyết => f = f(I)* f(II) - F: tần số trao đổi chéo kép thực tế - CC: Hệ số trùng lặp - I: độ nhiễu Giả sử cặp NST xảy trao đổi đoạn điểm lúc không lúc Ta có cơng thức liên hệ tần số sau: F(I) tỉ lệ giao tử có hốn vị điểm (điểm 1) = tl (Abd + aBD) F(II) tỉ lệ giao tử có hoán vị điểm (điểm 2) = tl (ABd + abD) - Tần số TĐC kép theo lý thuyết: f = F(I) * F(II) - Tần số hoán vị điểm I: f(I) = F(I) + f (= khoảng cách gen A B: gen liền kề) - Tần số hoán vị điểm II: f(II) = F(II) + f (= khoảng cách gen B D: gen liền kề) - Hệ số trùng lặp: CC= Tần số trao đổi kép theo thực tế (F) Tần số trao đổi chéo kép lí thuyết (f) CC=số=cá thể có trao đổi chéo kép thực tế số cá thể có trao đổi chéo kép lí thuyết ∑số cá thể (giao tử) chiếm tỉ lệ nhỏ ∑số cá thể(giao tử) tạo - F trao đổi chéo kép thực tế: F = f * CC (Nếu đề không đề cập đến hệ số trùng lặp xem hệ số trùng lặp = 1) - Độ nhiễu: I = – CC ABD Ví dụ: Xét thể có kiểu gen abd ; khoảng cách A B 30cM; khoảng cách B D 10cM Biết xảy tượng trao đổi chéo kép Hãy xác định: a Tỉ lệ loại giao tử tao từ thể b Tỉ lệ loại giao tử tạo từ thể trường hợp độ nhiễu I = 0,2 Giải a Ta có tần số trao đổi chéo kép = F(I) × F(II) = 30% × 10% = 0,03(3%) → F(I) = 30% - 3% = 27% (f(I) = FI + f) => Abd = aBD = 13,5% F(II) = 10% - 3% = 7% ABd = abD = 3,5% AbD = aBd = 1,5% →Vậy tỉ lệ loại giao tử tạo từ thể nói là: 100 %−(27 % +7 %+ % ) ABD = abd = = 31,5% 27% ABD → Abd = aBD = = 13,5% abd 7% ABd = abD = = 3,5% 3% AbD = aBd = = 1,5% b Tỉ lệ loại giao tử tạo từ thể trường hợp độ nhiễu I = 0,2 Ta có: Hệ số trùng lặp: CC = – 0,2 = 0,8 F trao đổi chéo kép thực tế Hệ số trùng lặp CC = F trao đổi chéo kép lí thuyết F trao đổi chéo kép thực tế →0,8 = 0,03 → Tần số trao đổi chéo kép thực tế = 2,4%(0.024) => AbD = aBd = 1,2% → Vậy tần số trao đổi chéo đơn (khoảng cách) A B là: d(A/B)= 30%-2,4%= 27,6% Abd = aBD = 27,6%: = 13,8% Tần số trao đổi chéo đơn (khoảng cách) B D là: d(B/D)= 10% – 2,4%= 7,6% ABd = abD = 3,8% → tỉ lệ loại giao tử là: → 100 %−(27 , 6+7,6+2,4 ) ABD = abd = = 31,2% ABD 27,6% → abd Abd = aBD = = 13,8% 7,6 % = 3,8% ABd = abD = 2,4 % = 1,2% AbD = aBd = Tương tự trường hợp tốn xét cặp gen có trình tự khác chúng nằm cặp NST tương đồng xảy trao đổi chéo ( AbD Abd aBD BAD AdB ; ; ; ; aBd aBD Abd bad aDb ) 2.3 Phương pháp giải nhanh tốn ngược có liên quan đến trao đổi chéo kép Đặc điểm toán: Cho biết: tỉ lệ giao tử tỉ lệ kiểu hình phép lai phân tích Yêu cầu: xác định cấu trúc di truyền thể, vị trí gen, lập đồ gen * Bước 1: Xác định cấu trúc di truyền thể (những gen nằm NST) - Dựa vào tỉ lệ giao tử tỉ lệ kiểu hình chiếm tỉ lệ lớn đời phép lai phân tích để xác đinh cấu trúc di truyền thể Vì tỉ lệ giao tử liên kết Do lớp giao tử phải alen nằm NST liên kết hoàn toàn tạo * Bước 2: Xác định vị trí gen: Dựa vào tần số trao đổi chéo kép (tỉ lệ giao tử kiểu hình chiếm tỉ lệ nhỏ nhất) -Xét tỉ lệ loại giao tử chiếm tỉ lệ lớn (giao tử liên kết) loại giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ (giao tử tạo trao đổi chéo kép) - Nếu thành phần giao tử loại giao tử có đồng thời alen giống đồng thời alen khác chứng tỏ chúng nằm đầu mút, alen lại nằm * Bước 3: Tính tần số trao đổi chéo đơn, trao đổi chéo kép, lập đồ di truyền, hệ số trùng lặp Ví dụ 1: Xét cặp gen (A,a); (B,b); (D,d) liên kết NST giảm phân tạo loại giao tử với tỉ lệ sau: ADB adb aDB Adb ADb adB AdB 31,5% 31,5% 3,5% 3,5% 13,5% 13,5% 1,5% Hãy xác định cấu trúc di truyền vị trí gen NST Giải aDb 1,5% Bước 1: Xác định cấu trúc di truyền thể - Nhận thấy tỉ lệ giao tử ABD = abd = 31,5% chiếm tỉ lệ lớn Chứng tỏ giao tử liên kết tạo từ alen nằm NST A ,B,D a,b,d → Vậy cấu trúc di truyền thể là: Bước 2: Xác định vị trí gen Xét tỉ lệ giao tử: ADB = 31,5% ; AdB = 1,5% - Nhận thấy loại giao tử có alen đồng thời giống A B → A B nằm đầu mút, D nằm Hoặc xét tỉ lệ giao tử: ADB= 31,5% ; aDb = 1,5% - Nhận thấy loại giao tử có đồng thời loại alen khác (A, B) (a, b) → chúng nằm đầu mút NST, alen lại (D) nằm Bước 3: Lập đồ gen: - Khoảng cách gen: + Khoảng cách A D: d(A/D)= F(A/D)+F(kép)= % Adb+% aDB+% AdB+% aDb= 10% + Khoảng cách D B: d(D/B)= F(D/B)+F(kép)= % ADb+% adB+% AdB+% aDb= 30% Vậy đồ gen là: A 10cM D 30cM B Ví dụ 2: Xét cặp gen (A,a); (B,b); (D,d) liên kết NST Khi lai phân tích thể dị hợp cặp gen đời thu tỉ lệ kiểu sau: A-B-D- A-B-dd A-bbD- aaB-D- A-bbdd aaB-dd aabbD- aabbdd 18 ABD 0,018 66 ABd 0,066 128 AbD 0,128 330 aBD 0,33 250 Abd 0,25 112 aBd 0,112 74 abD 0,074 22 abd 0,022 Hãy xác định cấu trúc di truyền, lập đồ gen thể xác định tần số trao đổi chéo kép, hệ số trùng lặp? Giải bAd BaD baD + BAd = 0,074 + 0,066 + 0,018 + 0,022 = 0,18 Bước 1: Xác định cấu trúc di truyền thể: Xét tỉ lệ kiểu hình aaB-D- A-bbdd chiếm tỉ lệ lớn chứng tỏ tạo từ lớp giao tử chứa nhóm gen liên kết (a,B,D) (A,b,d), cấu trúc di truyền a,B , D thể: A ,b,d Bước 2: Xác định vị trí gen: - Xét tỉ lệ kiểu hình: aBD = 330; ABD = 18 - Nhận thấy hai loại giao tử có: alen B D giống Do B D nằm đầu mút, alen A nằm -Hoặc xét kiểu hình: aBD=330; abd=22 - Nhận thấy hai loại giao tử có thành phần loại alen khác (B,D) (b,d) Chứng tỏ B D nằm đầu mút, alen A nằm Bước 3: Lập đồ gen: - Khoảng cách A B là: abd+ ABD + ABd +abD 22+18+66+74 100 % 100 % d(B/a) = 1000 = 1000 = 18% - Khoảng cách a D là: aBd+ AbD +ABD +abd 112+128+18+22 100 % 100 % d(a/D)= 1000 = 1000 = 28% - Vậy đồ gen thể là: B 18cM a 28cM D B 18cM A 28cM d Bước 4: Tính tần số trao đổi chéo kép hệ số trùng lặp - Tần số trao đổi chéo kép lí thuyết: f = f(B/a) ¿ f(a/D)= 18% ¿ 28%= 5,04% ABD+abd 18+22 ×100 %= ×100 %= 1000 - Tần số trao đổi chéo kép thực tế: F = 1000 4% F 4% = =0 ,7937 - Hệ số trùng lặp: CC = f ,04 % Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết = (tần số trao đổi chéo điểm I)*(tần số trao đổi chéo điểm thứ II)= = (Tần số trao đổi đơn điểm + tần số trao đổi kép thực tế)*(tần số trao đổi chéo đơn điểm + tần số trao đổi kép thực tế) Khoảng cách gen = tần số trao đổi chéo điểm I D- PHỤ LỤC Phụ lục I: Đề kiểm tra: (Thời gian 15 phút) Câu 1: (ĐT HSG 2009-2010): F1 chứa cặp gen dị hợp giảm phân thấy xuất loại giao tử với số lượng sau đây: ABD adb aBD Abd AbD aBd ABd abD 10 10 190 190 190 190 10 10 Biện luận viết kiểu gen F1 tính tần số hốn vị gen có? - Cá thể F1 dị hợp cặp gen mà cho lớp tỉ lệ cặp gen nằm cặp nst có xảy hốn vị gen (ví dụ: (0,5A : 0,5a)(xBD: xbd: yBd: ybD)) - Xét loại giao tử liên kết (4 loại có tỉ lệ cao): aBD, Abd, AbD, aBd ta nhận thấy a ln chung với B, cịn A ln chung với b => kiểu gen thể Ab Dd aB - Tần số hoán vị: f = 10∗4 *100% = 5% 10∗4+190∗4 - Kiểm tra lại: (0,025AB: 0,025ab: 0,475Ab: 0,475aB)(0,5D: 0,5d) = = 0,0125ABD: 0,0125abD: 0,0125ABd: 0,0125abd: 0,2375AbD: 0,2375aBD: 0,2375Abd: 0,2375aBd với tỉ lệ đề Câu 2: (ĐT HSG 2011-2012): Cây có kiểu gen dị hợp cặp gen giảm phân cho giao tử với số lượng sau: ABD = 746 Abd = 126 aBd = 50 abD = abd = 694 aBD = 144 AbD = 36 ABd = Xác định trật tự gen nhiễm sắc thể tính khoảng cách lơcut (theo đơn vị đồ)? - Cơ thể dị hợp cặp cho loại giao tử với lớp tỉ lệ => cặp gen nằm cặp nst tương đồng - So sánh loại giao tử liên kết (chiếm tỉ lệ cao nhất: ABD abd) với giao tử hoán vị kép sinh (chiếm tỉ lệ nhỏ nhất: abD, ABd) => có hốn vị cặp alen D d, gen D nằm gen A B; - Từ loại giao tử liên kết (ABD, abd) => alen trội nằm nst, alen lặn nằm NST - Vậy kiểu gen cá thể là: ADB adb - Khoảng cách A D = (tl Adb + tl aDB) + (tl AdB + tl aDb) = 126+ 144+2+2 100= 15,22 cM 746+694+126 +144+50+36 +4 - Khoảng cách D B: = ((50+36+4)/(746+694+126+144+50+40))*100 = cM - Vậy đồ gen là: A 15,22cM D 5cM B a 15,22cM d 5cM b AB DE = (AB: ab: Ab: aB)(DE: de: De: dE) = ab de ABDE ABde ABDe ABdE => AB = => ab = Câu 3: Một thể dị hợp cặp gen cho loại giao tử với tỉ lệ sau: 0,12ADBe : 0,12AdBE : 0,03ADBE: 0,03AdBe 0,12aDbe : 0,12adbE : 0,03aDbE : 0,03adbe 0,08ADbe : 0,08AdbE : 0,02ADbE : 0,02Adbe 0,08aDBe : 0,08adBE : 0,02aDBE : 0,02adBe Hãy xác định kiểu gen thể tần số hốn vị (nếu có)? 0,12ADBe : 0,12AdBE : 0,03ADBE: 0,03AdBe => AB = 0,3 0,12aDbe : 0,12adbE : 0,03aDbE : 0,03adbe => ab = 0,3 0,08ADbe : 0,08AdbE : 0,02ADbE : 0,02Adbe => Ab = 0,2 0,08aDBe : 0,08adBE : 0,02aDBE : 0,02adBe => aB = 0,2 De=0,4 dE=0,4 DE=0,1 Be=0,2 + be=0,2 + BE=0,2 + BE=0,05 bE=0,2 + bE=0,05 de=0,1 Be=0,05 = 0,25 be=0,05 = 0,25 = 0,25 = 0,25 - Xét cặp gen Aa Bb ta thấy tạo loại giao tử là: AB = 0,3; ab = 0,3, Ab = 0,2; aB = 0,2 => cặp gen nằm cặp nst tương đồng có xảy hoán vị với tần số = 40% - Xét cặp gen Dd Ee ta thấy tạo loại giao tử là: 0,4De: 0,4dE: 0,1DE: 0,1de Do cặp gen nằm cặp nst tương đồng xảy hoán vị với tần số 20% - Xét cặp gen Bb Ee ta thấy tạo loại giao tử: 0,25BE: 0,25Be: 0,25bE; 0,25be Do cặp gen phân li độc lập với nhau, nói cách khác Bb Ee nằm cặp nst khác - Vậy: Có cặp nst chứa cặp gen trên, + cặp gen Aa Bb nằm cặp nst với khoảng cách 40cM + cặp gen Bb Ee nằm cặp nst với khoảng cách 20cM AB De - Kiểu gen: ab dE - Bản đồ gen: A 40cM B D 20cM e a 40cM b d 20cM E