CHƯƠNG 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.2. Pheromone
2.2.3. Sự đa dạng của pheromone giới tính Bộ cánh vảy
Dựa vào cấu trúc của chuỗi mạch carbon và con đường sinh tổng hợp của nó mà pheromone giới tính Bộ cánh vảy có thể chia thành 3 kiểu: kiểu I, kiểu II và kiểu khác (Ando et al., 2004).
2.2.3.1. Pheromone giới tính kiểu I
Các hợp chất pheromone giới tính kiểu I chiếm ưu thế nhất ở nhóm cơn trùng, khoảng 75% số lượng pheromone đã được xác định, đặc trưng bởi các chuỗi có chiều dài 10-18 carbon và có từ 0-3 liên kết đôi. Trong kiểu này, bao gồm những pheromone được sinh tổng hợp từ những hợp chất hữu cơ mạch thẳng, bão hòa và mang một trong các nhóm chức acetate (-COOCH3), hydroxyl (-OH), formyl (-CHO) ở đầu mạch (Ando et al., 2004).
2.2.3.2. Pheromone giới tính kiểu II
Pheromone giới tính thuộc kiểu II, chiếm khoảng 15% các pheromone giới tính Bộ cánh vảy đã được xác định. Các pheromone thuộc kiểu này có các hợp chất là một chuỗi mạch thẳng, từ 17-23 carbon, khơng có nhóm chức ở
đầu mạch. Các hợp chất với số lượng carbon lẻ chiếm ưu thế nhưng vẫn tồn tại các hợp chất pheromone có 18, 20 hoặc 22 carbon. Đa số các hợp chất pheromone giới tính kiểu II có hai hoặc ba liên kết đơi được sinh tổng hợp từ linoleic acid và linolenic acid với dẫn xuất monoepoxy (dẫn xuất dạng vịng có một ngun tử oxy liên kết với 2 ngun tử carbon). Qua khảo sát thì các pheromone giới tính thuộc kiểu II được tạo thành với ba liên kết đôi và một dẫn xuất epoxy nhiều hơn các pheromone được tạo thành từ hai liên kết đôi và một dẫn xuất epoxy. Các liên kết đôi và dẫn xuất epoxy thường được cố định ở các vị trí thứ 3, 6, 9 (Ando et al., 2004).
2.2.3.3. Pheromone giới tính kiểu khác
Các pheromone không thuộc kiểu I và kiểu II được xếp vào kiểu này. Ví dụ: pheromone giới tính của thành trùng Eriocrania cicatricella gồm 3 thành phần heptane-2-ol (7:2-OH) và (Z)-4-hepten-2-ol (Z4-7:2-OH) trong đó Z4-7:2-OH là thành phần chủ yếu (Ando et al., 2004).
Bảng 2.1. Cấu trúc hóa học của các kiểu pheromone
Nguồn Vàng, 2009
Kiểu Thành phần Cấu trúc hóa học(tên viết tắt) Tên loài(họ)
I (Z)-8-dodecenylacetate (Z8-12:OAc) Cryptophlebia amamiana (Tortricidae) II - (Z,Z,Z)-3,6,9- nonadecatrien (1%). - (Z,Z)-6,9-epo-3- nonadecadiene (99%) (Z3,Z6,Z9-19:H) (Z6,Z9-epo-3-19:H) Ascotis selenaria cretacea Bulter (Geometridae) Khác (Z)-4-hepten-2-ol OH* (Z4-7:2-OH) Eriocrania cicatricella (Zetterstedt, 1839) (Eriocraniidae) 2.2.4. Ứng dụng của pheromone giới tính
2.2.4.1. Sử dụng làm công cụ khảo sát sự biến động quần thể
Thông tin về diễn biến mật số quần thể của côn trùng gây hại là cơ sở quan trọng cho việc xây dựng chiến lược quản lý dịch hại tổng hợp (IPM) và các nghiên cứu về sinh thái học côn trùng (Vàng, 2016).
Pheromone giới tính là một cơng cụ hữu hiệu để thay thế cho bẫy đèn và bẫy màu vàng trong khảo sát sự biến động mật số quần thể của côn trùng
gây hại (Wakamura & Arakaki, 2004). Ứng dụng này đã được phát triển trong chiến lược phòng trừ dịch hại tổng hợp (IPM) (Ando et al., 2004). Thông thường, một lượng từ 0,1-1 mg pheromone giới tính tổng hợp được nhồi vào một tuýp cao su (8 mm OD) cho hiệu quả hấp dẫn thành trùng đực ít nhất là một tháng và có thể kéo dài đến 2 tháng (Ando et al., 2004).
Để khảo sát sự biến động quần thể, bẫy pheromone được đặt trên một khu vực cụ thể rồi đếm mật số thành trùng vào bẫy định kỳ (thường là 2 tuần/lần) trong suốt chu kỳ một năm. Thông tin về mật số côn trùng gây hại cây trồng trong vùng canh tác và trên một đơn vị thời gian cho phép ta dự tính dự báo sớm sự gây hại của cơn trùng đó để có thể áp dụng những biện pháp quản lý thích hợp. Diễn biến mật số quần thể của 3 loài thành trùng,
Chrysodeixis eriosoma Doubleday, Ctenoplusia agnata Staudinger và Ctenoplusia albostriata Bremer & Grey gây hại trên rau màu tại Tp. Cần Thơ,
và loài thành trùng sâu vẽ bùa, Phyllocnistis citrella Stainton, gây hại cây có múi ở Tp. Cần Thơ và huyện Châu Thành, tỉnh Hậu Giang đã được khảo sát bằng biện pháp đặt bẫy pheromone giới tính (Khánh và ctv., 2009).
2.2.4.2. Sử dụng làm cơng cụ phịng trị bằng biện pháp bẫy tập hợp
Bẫy tập hợp (mass trapping) là biện pháp sử dụng một số lượng lớn bẫy pheromone để thu hút và giết hết thành trùng đực trên một vùng không gian cụ thể để ngăn chặn sự bắt cặp giữa thành trùng đực và thành trùng cái, dẫn đến giảm mức độ thiệt hại do sâu gây ra xuống dưới ngưỡng kinh tế. Biện pháp này, đặc biệt hiệu quả đối với việc quản lý côn trùng trong kho vựa (thuộc Bộ Coleoptera). Tuy nhiên, bẫy tập hợp thường không thành công trong việc làm giảm mật số của các lồi thành trùng có tính di động cao và mức độ quần thể lớn (Wakamura & Arakaki, 2004).
Nghiên cứu và ứng dụng pheromone giới tính dưới hình thức bẫy tập hợp đã được tiến hành trên 98 lồi cơn trùng gây hại, trong đó có 45 lồi thuộc Bộ cánh vảy, 39 loài thuộc Bộ cánh cứng và 4 loài thuộc các Bộ côn trùng khác (El-Sayed, 2009).
2.2.4.3. Quấy rối sự bắt cặp
Quấy rối sự bắt cặp là biện pháp đang được áp dụng rất rộng rãi ở những nước phát triển. Đây là một phương pháp tác động lên hành vi, nên cơn trùng gây hại hiếm khi phát triển được tính kháng. Một minh chứng cho rằng trường hợp này là lồi sâu hại nụ bơng vải, Pectinophora gossypiella Saund đã được kiểm soát bởi phương pháp quấy rối bắt cặp trong hơn 20 năm mà khơng x́t hiện tính kháng (Ando et al., 2004).
Bảng 2.2. Việc sử dụng quấy rối sự bắt cặp ở một số quốc gia và khu vực đại diện trên thế giới
Nguồn Ando et al., 2004
Cây
trồng Loài gây hại
Chất quấy rối (tỷ lệ pha trộn) Quốc gia (vùng) Diện tích áp dụng (ha) 1997 2002
Bông vải Pectinophor
a gossypiella Z7,Z11-16:OAc + Z7,E11-16:OAc (1:1) Mĩ Ai Cập Israel Braxin 30.000 328.000 8.000 - 40.000 - 5.000 5.000 Táo và lê Cydia pomonella E8,E10-12:OH
Mĩ Italia Nam Mĩ 13.200 6.800 5.200 63.000 14.000 13.000 Đào và xuân đào Grapholit a molesta Z8-12:OAc + khác Mĩ Úc Italia 7.200 1.200 - 24.000 3.000 11.000 Nho Lobesia botrana Z7,Z9-12:OAc Châu Âu 25.000 73.000 Mận Nhật Bản Synanthedo n hector Z3,Z13-18:OAc + E3,Z13-18:OAc (1:1) Nhật Bản 4.000 3.800
Cà chua Keiferialicopersicella E4-13:Oac Mexico 3.200 10.000
Trà Adoxophye s honmai Homona magnanima Z11-14:OAc NhậtBản 400 500
Cây rừng Lymantria dispa Me2,epo7-18:H Mĩ 10.000 150.000 Tuy nhiên, Mochizuki et al. (2008) đã ghi nhận trường hợp kháng đầu tiên đối với chất quấy rối bắt cặp của quần thể sâu cuốn lá trà, Adoxophyes
honmai Yasuda. Quần thể A. honmai gây hại các cánh đồng trà ở Shimada
thuộc quận Shizuoka (Nhật Bản) đã được quản lý bằng phương pháp quấy rối sự bắt cặp với chất quấy rối là (Z)-11-tetradecenyl acetate kể từ năm 1983. Vào bốn năm sau đó, tỷ lệ con đực bị bắt dính bằng bẫy pheromone là 96%. Tuy nhiên, từ năm 1996 đến 1998, tức 14 đến 16 năm sau khi áp dụng biện pháp quấy rối sự bắt cặp, thì tỷ lệ này giảm xuống chỉ còn 50% trong khi áp dụng sự quấy rối ở các cánh đồng trà chưa từng được áp dụng thì tỷ lệ đạt được là 99%. Kết quả này ám chỉ việc tiếp tục áp dụng chất quấy rối ở Shimada đã tạo nên một áp lực chọn lọc lớn tại đây và hiện tượng lạ này được gọi là “sự kháng” của A. honmai đối với (Z)-11-tetradecenyl acetate. Khi phối hợp 4 thành phần pheromone (Z)-9-tetradecenyl acetate, (Z)-11- tetradecenyl acetate, (E)-11-tetradecenyl acetate và 10-methyldodecyl acetate với tỷ lệ 63:31:4:2 thì tỷ lệ thành trùng bị bắt dính tăng lên 99% và sự đông đúc của ấu trùng A. honmai ở các thế hệ sau đã giảm lại. Kết quả này chứng tỏ 4 thành phần pheromone phối hợp này là một công cụ quản lý hiệu quả đối với “quần
thể kháng” A. honmai. Cho đến nay, pheromone giới tính đã được nghiên cứu và ứng dụng dưới hình thức q́y rối bắt cặp trên 140 lồi côn trùng gây hại gồm 121 loài thuộc Bộ cánh vảy, 9 loài thuộc Bộ cánh cứng và 10 lồi thuộc các Bộ cơn trùng khác (El-Sayed, 2009).
Tại ĐBSCL cơng trình nghiên cứu về lĩnh vực q́y rối sự bắt cặp trên đối tượng là sâu đục vỏ trái bưởi (P. endocarpa). Đặt ở mật độ từ 200-350 dispenser (80 mg pheromone giới tính/dispenser) trên một hecta đã cho hiệu quả quấy rối sự bắt cặp đối với P. endocarpa từ 99,6 -100% và làm giảm sự gây hại từ 80,1 – 93,8% so với đối chứng (vườn không xử lý) (Vang et al., 2011).
2.2.4.4. Ứng dụng trong phát hiện sự hiện diện và xác định vùng nhiễm cơn trùng
Do tính chun biệt và hiệu quả tác động cao, nên pheromone giới tính được xem là một trong những cơng cụ hữu hiệu để xác định sự hiện diện và vùng xâm nhiễm của côn trùng (Vàng, 2016).
Theo Thuật (1996) ứng dụng pheromone trong kiểm dịch thực vật trước khi nhập nội một loại cây trồng mới là cần thiết, nhằm ngăn ngừa sự xâm nhập các lồi cơn trùng gây hại từ nước ngồi vào trong nước, và đây là cơng cụ quan trọng trong kiểm dịch thực vật của các nước. Tuy nhiên, cho đến nay vẫn chưa có cơng bố về kết quả nghiên cứu ứng dụng pheromone giới tính trong lĩnh vực kiểm dịch thực vật ở ĐBSCL (Vàng, 2016).
2.2.5. Tình hình nghiên cứu pheromone giới tính
Kể từ pheromone giới tính đầu tiên, hợp chất bombykol [(10E,12Z)- 10,12-hexadecadien-1-ol] của bướm tằm (Bombyx mori L) được xác định bởi Butenandt et al., (1959) việc nghiên cứu và ứng dụng pheromone giới tính đã được phát triển mạnh mẽ ở nhiều quốc gia trên thế giới (Ando et al., 2004). Cho đến nay, chỉ tính riêng trên cơn trùng thuộc bộ cánh vảy, pheromone giới tính của hơn 607 lồi và chất hấp dẫn giới tính của hơn 1.236 lồi đã được xác định và ghi nhận (Ando, 2009).
Từ năm 2001-2004, các thí nghiệm về khả năng hấp dẫn của pheromone đối với một số đối tượng sâu hại trên rau họ thập tự, cà chua, nho, hành tây, hành ta, dưa hấu, lạc và vải thiều được tiến hành tại Hà Nội, Bắc Ninh, Hà Nam, Vĩnh Phúc, Bắc Giang, Hải Phòng và nhiều địa phương khác (diện tích mỗi điểm triển khai 5 – 10 ha/vụ). Kết quả ghi nhận được số lượng trưởng thành sâu tơ (Plutella xylostella), sâu ăn tạp (Spodoptera litura), sâu xanh (Helicoverpa armigera) và sâu xanh da láng (Spodoptera exigua) vào
bẫy khá lớn (125,8 - 139,2 TT/bẫy/ngày), riêng sâu đục cuống quả vải (Camellia sinensis) thì rất ít (7,6 TT/bẫy/ngày) (Trinh et al., 2005).
Trịnh et al., (2005) còn đánh giá hiệu quả của những kiểu bẫy pheromone khác nhau trên các loại sâu như sâu tơ, sâu đục cuống quả vải, sâu ăn tạp, sâu xanh, sâu xanh da láng. Kết quả kiểu bẫy thích hợp nhất để sử dụng pheromone đối với sâu tơ, sâu đục cuống quả vải là bẫy nước, còn kiểu bẫy lọ nhựa (2 lít) là thích hợp nhất đối với 3 lồi sâu còn lại. Đồng thời, Trịnh et al., (2005) còn chỉ rõ độ cao đặt bẫy pheromone thích hợp để thu hút sâu tơ và sâu ăn tạp là cách mặt luống rau 50 cm và mật độ đặt bẫy thích hợp là 100 bẫy/ha.
Phân tích và tổng hợp thành cơng pheromone giới tính của sâu đục vỏ trái bưởi Prays sp. với một thành phần duy nhất là (Z)-7-tetradecenal. Ở điều kiện ngoài đồng, (Z)-7-tetradecenal được sử dụng để theo dõi diễn biến mật số của quần thể sâu đục vỏ trái bưởi ở huyện Bình Minh, tỉnh Vĩnh Long. Đồng thời mồi pheromone nồng độ 0,5 mg/tuýp, mật độ 20 bẫy/1.000 m2 và thay mới mỗi 6 tuần/lần để phòng trị trực tiếp sâu đục vỏ trái bưởi Prays sp. ở Vĩnh Long (Ân, 2009).
Theo Vàng và ctv. (2007) phân tích Gas Chromatography (GC) Electroantennogram detector (EAD) cho kết quả râu đầu thành trùng đực
Conopomorpha litchiella đáp ứng với hai thành phần pheromone, trong mẫu ly
trích với cường độ đáp ứng và thời gian lưu lần lượt như sau: 43 μV ở Rt 15,60 phút và 264 μV ở 16,14 phút. Trong phân tích GC-EAD của những hợp chất 16 carbon mạch thẳng tổng hợp, (10Z)-10-hexadecen-1-ol và (7E,11E)- 7,11-hexadecadienyl acetate có cùng thời gian lưu với thành phần pheromone I ở 15,60 phút. Tuy nhiên, đáp ứng EAG của (7Z,11Z)-7,11-hexadecadienyl acetate (288 μV) là mạnh hơn rất nhiều so với (10Z)-10-hexadecen-1-ol (183 μV). Một cách tổng quát, giữa những hợp chất được phân tích, râu đầu thành trùng đực đáp ứng EAG mạnh với acetate (-CO2CH3), trong khi đáp ứng yếu hoặc không đáp ứng với rượu (-OH) và aldehyde (-CHO).
Đánh giá hiệu quả của mồi pheromone giới tính tổng hợp trên các vườn bưởi Năm roi. Kết quả cho thấy với mồi pheromone giới tính tổng hợp có thành phần 1 mg Z7-14:Ald/tuýp cho hiệu quả hấp dẫn thành trùng P.
endocarpa cao nhất. Bẫy pheromone giới tính tổng hợp đã được khảo sát diễn
biến mật độ của quần thể thành trùng sâu đục vỏ trái bưởi, kết quả cho thấy mật số thành trùng P. endocarpa hiện diện quanh năm trên hai vùng canh tác bưởi Năm roi của tỉnh Vĩnh Long với hai cao điểm xuất hiện từ cuối tháng 12 đến giữa tháng 01 và từ giữa tháng 02 đến giữa tháng 03 với mật số thành trùng lần lượt là 49 TT/bẫy/2 tuần và 94,7 con/bẫy/2 tuần. Việc đặt bẫy
pheromone giới tính tổng hợp với phương pháp bẫy tập hợp trên diện rộng 3,2 ha (số lượng 10 bẫy/ 1.000 m2) nhằm phòng trị sâu đục thân bưởi, P.
endocarpa trong 3 đợt trái, đã làm giảm tỷ lệ trái bị hại ở khu vực trung tâm so
với vườn đối chứng từ 8,3 – 23,3% ở đợt trái thứ 2 và 7,9 -19,1% ở đợt trái thứ 3 (Thịnh và ctv., 2013).
Vang et al. (2008) qua quá trình nghiên cứu tổng hợp và đánh giá ngoài đồng ở Việt Nam và Nhật Bản đối với 7,11,13-Hexadecatrienal – thành phần pheromone giới tính mới được xác định từ thành trùng sâu vẽ bùa cái (Phyllocnistis citrella) đã chỉ ra rằng thành trùng sâu vẽ bùa đực tại thành phố Cần thơ, Việt Nam chỉ bị hấp dẫn mạnh khi phối hợp 7,11-Hexadecadienal và 7,11,13-Hexadecatrienal với tỷ lệ 1:3 mà khơng hề bị thu hút khi chỉ có một thành phần 7,11-Hexadecadienal, trong khi ở Nhật Bản thì hiệu quả thu hút thành trùng đực vào bẫy sẽ giảm khi pha thêm thành phần 7,11,13- Hexadecatrienal vào mồi pheromone. Từ đây, Vang et al. (2008) đã khẳng định rằng pheromone giới tính của dịng thành trùng sâu vẽ bùa (Phyllocnistis
citrella) tại Việt Nam thì tương tự như dòng thành trùng sâu vẽ bùa
(Phyllocnistis citrella) tại Brazil và California còn dòng thành trùng sâu vẽ bùa (Phyllocnistis citrella) ở Nhật Bản thì được thiết lập từ một hệ thống truyền đạt thông tin khác biệt từ những dịng khác.
Theo Linh (2008) đã thực hiện thí nghiệm khảo sát sự biến động mật số quần thể - xác định pheromone giới tính của thành trùng sâu đục vỏ trái bưởi
Prays sp. tại tỉnh Vĩnh Long trong suốt thời gian từ tháng 1/2007 đến tháng
1/2008. Thí nghiệm đã ghi nhận bẫy pheromone giới tính đã thành cơng trong khảo sát diễn biến mật số quần thể của thành trùng sâu đục vỏ trái bưởi Prays
sp., sự hiện diện liên tục quanh năm với mật số cao nhất vào tháng 3, 4, 12 và mật số thấp nhất vào tháng 8.
Theo Dennis (2008) hầu hết những pheromone giới tính đã được cơ lập, xác nhận và tổng hợp từ Lepidoptera, và bao gồm Red Bollworm, Spiny
Bollworm, Pink Bollworm, Heliothis spp., Spodoptera littoralis, Chilo spp., Prays citri, Prays oleae, Gypsy Moth, Bombyx mori, Cabbage Looper, Codling Moth, and Honey Bee queen. Những pheromone (của) một số những
ruồi dấm quan trọng nhất (Tephritidae) như Dacus và Ceratitis spp. Cũng đã được tổng hợp, như có một vài từ Scarab Beetles & Scolytidae. Nhiều pheromone giới tính khác cũng khó tổng hợp hoặc đắt để sản xuất, và điều đó dẫn đến sự phát triển của hóa chất pheromone dẫn đến sự bắt chước những chương trình quản lý.
Để khảo sát sự biến động quần thể, bẫy pheromone được đặt trên một khu vực cụ thể rồi đếm mật số thành trùng vào bẫy định kỳ (thường là 2 tuần/lần) trong suốt chu kỳ một năm. Thông tin về mật số côn trùng gây hại cây trồng trong vùng canh tác và trên một đơn vị thời gian cho phép ta dự tính dự báo sớm sự gây hại của cơn trùng đó để có thể áp dụng những biện pháp quản lý thích hợp. Diễn biến mật số quần thể của 3 loài thành trùng,
Chrysodeixis eriosoma Doubleday, Ctenoplusia agnata Staudinger và Ctenoplusia albostriata Bremer & Grey gây hại trên rau màu tại Tp. Cần Thơ,
và loài thành trùng sâu vẽ bùa, Phyllocnistis citrella Stainton, gây hại cây có múi ở Tp. Cần Thơ và huyện Châu Thành tỉnh Hậu Giang đã được khảo sát bằng biện pháp đặt bẫy pheromone giới tính (Khánh và ctv., 2009).
Theo Chi (2010) xác định pheromone giới tính của thành trùng đục trái
Conogethes punctiferalis Guenée gây hại vườn cây ăn trái ở ĐBSCL là hợp