4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
1.3 Lịch sử nghiên cứu Thân mềm Chân bụng
Lớp Chân bụng (Gastropoda Cuvier, 1795) còn đƣợc biết đến với tên Univalves, gồm hai nhóm ốc và sên, là lớp đa dạng nhất trong ngành Thân mềm (Mollusca) có khoảng 60.000 - 80.000 loài. Ngoài ra, Chân bụng là lớp duy nhất trong ngành Thân mềm có đại diện sống ở biển, nƣớc ngọt và trên cạn[7].
- Tình hình nghiên cứu Thân mềm Chân bụng trên thế giới
Các nghiên cứu về Thân mềm Chân bụng ở cạn về khía cạnh phân loại, đặc điểm sinh học, phân bố và sinh sản đƣợc thực hiện khá sớm và rộng rãi ở nhiều quốc gia và vùng lãnh thổ trên thế giới.Nghiên cứu sớm nhất có thể kể đến nhà khoa học ngƣời Hy Lạp, Aristotle (384-322 trƣớc công nguyên) và sau đó ngƣời đƣa ra hệ thống phân loại sinh vật chuẩn xác hơn là nhà khoa học nổi tiếng Linnaeus trong ấn phẩm “Hệ thống tự nhiên”, xuất bản lần đầu tiên năm 1735 [8]. Đây là giai đoạn khởi đầu của nghiên cứu cơ bản về sinh vật nói chung và về ốc trên cạn nói riêng vì thế số lƣợng nhà nghiên cứu còn ít, trong phạm vi nghiên cứu hẹp, chủ yếu thực hiện trong các nhà bảo tàng và một số quốc gia Châu Âu [8].
Từ giữa cuối thế kỷ XVIII, bằng việc sắp xếp hệ thống tên cho các bậc phân loại, Linnaeus (1758) đã định tên cho ngành Thân mềm (Mollusca), Cuvier (1795) đã xác định tên cho lớp Chân bụng (Gastropoda). Trong thế kỷ XVIII, kết quả nghiên cứu về ốc cạn chỉ mới dừng lại trong phạm vi xây dựng hệ thống phân loại tới ngành và lớp là chủ yếu, các nghiên cứu sâu hơn về giải phẫu học và phân loại tới giống, loài hầu nhƣ chƣa làm đƣợc [8][9].
Đầu thế kỷ XIX đến giữa thế kỷ XXI là thời kỳ phát triển mạnh của ngành khoa học nghiên cứu cơ bản về sinh vật nói chung và ốc cạn nói riêng. Hầu hết các phát hiện trong giai đoạn này có số lƣợng lớn, đƣợc công bố bởi nhiều nhà khoa học, tiến hành trên phạm vi rộng khắp thế giới. Các nhà khoa học tiêu biểu thuộc các nƣớc Pháp, Anh, Đức, Hà Lan,…Theo Barker (2001)[10], có khoảng 35.000 loài Thân mềm Chân bụng ở cạn đã đƣơc ghi nhận, đây là nhóm động vật đa dạng và thành công trong các hệ sinh thái trên cạn. Trong các châu lục, khu hệ châu Âu, châu Mỹ và châu Úc đƣợc nghiên cứu đầy đủ nhất, tiếp đến là khu hệ châu Á và châu Phi.
Khu hệ Thân mềm Chân bụng ở cạn các nƣớc lân cận Việt Nam đƣợc quan tâm nghiên cứu ở các mức độ khác nhau. Khu hệ Trung Quốc đƣợc nghiên cứu sớm, các tác giả tiêu biểu nhƣ Gredler (1881), Heude (1885), Möllendorff (1885, 1901), Fischer & Dautzenberg (1904), Yen (1939), Nordsieck (2007), Páll-Gergely (2013). Trong các công trình đã công bố, nghiên cứu của Yen (1939) có tính chất tổng kết, đã ghi nhận danh sách gồm 949 loài, thuộc 126 giống, 25 họ. Khu hệ Thân mềm chân bụng ở cạn Ấn Độ, Xri-lan-ca và Nê-pan đƣợc nghiên cứu khá đầy đủ.[11][12][13][14][15] .
Trong công trình khái quát về đa dạng Thân mềm Chân bụng ở cạn Ấn Độ, Sen và cộng sự (2012) đã ghi nhận có 1.129 loài, thuộc 140 giống, 26 họ. Cùng với số loài đa dạng, khu hệ Ấn Độ còn thể hiện số loài đặc hữu cao. Khu hệ Thân mềm Chân bụng ở cạn Xri-lan-ca đƣợc Naggs & Raheem (2005) ghi nhận 300 loài, trong khi đó của Nê-pan kém đa dạng hơn với 138 loài . Ở Đông Nam Á, khu hệ Thái Lan đƣợc nghiên cứu sớm và đầy đủ nhất, các tác giả tiêu biểu nhƣ Pfeiffer (1856, 1862), Gould (1858), Panha (1996), Sutcharit và cộng sự (2010). Công trình có tính chất tổng kết cho khu hệ Thái Lan đƣợc Panha và cộng sự (2010) công bố đã xác định đƣợc 816 loài, thuộc 133 giống, 30 họ.[16][17]
Năm 2015, Schilthuizen và cộng sự khảo sát ở vùng Bô-nê-ô, đã công bố 48 loài mới cho khoa học, kết quả này cho thấy đa dạng sinh học cao ở quốc gia này. Cùng với động vật Chân bụng ở nƣớc, khu hệ chân bụng ở cạn sing- ga-po đƣợc nghiên cứu khá đầy đủ. Tan & Woo (2010) đã tổng kết có 975 loài Chân bụng tại quốc gia này, trong đó xác định 63 loài ở cạn, thuộc 14 họ. Chƣa có nhiều nghiên cứu và tổng kết về khu hệ Mi-an-ma và In-đô-nê-xi-a, theo dẫn liệu của Kobelt (1897, 1902) đã xác định đƣợc 60 loài thuộc 3 họ Cyclophoridae, Pupinidae và Diplommatinidae ở In-đô-nê-xi-a, trong khi số loài ở Mi-an-ma là 45. Đến nay, các dẫn liệu về khu hệ Thân mềm Chân bụng ở cạn của Cam-pu-chi-a và Lào còn rất hạn chế. Inkhavilay và cộng sự (2016) khảo sát nghiên cứu về họ Streptaxidae đã phát hiện 12 loài, trong đó có 3 loài mới cho khoa học [7]
- Tình hình nghiên cứu Thân mềm Chân bụng ở Việt Nam
Việc nghiên cứu Thân mềm chân bụng ở cạn tại Việt Nam và Đông Dƣơng nói chung diễn ra từ rất sớm nhƣng còn nhiều hạn chế, chủ yếu do các tác giả nƣớc ngoài thực hiện, nghiên cứu đầu tiên đƣợc biết đến là từ đầu thế kỷ XIX.
Mở đầu là công trình khảo sát về Thân mềm chân bụng ở cạn vùng Đông Dƣơng của Souleyet (1841-1842), trong đó phát hiện 4 loài mới ở Đà Nẵng, gồm Haploptychius deflexus, Perrottetia aberrata, Bradybaena touranensis, Megaustenia tecta [18]
Trong khoảng thời gian 1863-1867, Crosse và Fischer công bố danh sách gồm 39 loài Thân mềm Chân bụng ở cạn tại Nam Bộ và Trung Bộ, trong số này phát hiện 5 loài mới cho khoa học (Ariophanta weinkauffiana,
Macrochlamys benoiti, Geotrochus saigonensis, Cyclophorus annamiticus và Cyclotus gassiesianus) nâng tổng số loài đã biết lên 44 loài.[13][14].
Giai đoạn 1884-1892, Morlet tiến hành các đợt khảo sát ở Đông Dƣơng, trong đó có Bắc Bộ nƣớc ta, kết quả đã bổ sung nhiều loài cho Việt Nam. Năm 1886, Morlet công bố 87 loài Thân mềm chân bụng ở cạn, chủ yếu ở vùng núi phía Bắc, trong đó ghi nhận 11 loài mới. Trong thời gian 1891- 1892, Morlet mở rộng phạm vi khảo sát trên toàn bộ lãnh thổ nƣớc ta, đã phát hiện 20 loài mới thuộc các họ Cyclophoridae, Subulinidae, Pupinidae, Clausiliidae, Camaenidae và Streptaxidae. Những dẫn liệu của Morlet đƣợc đánh giá nhƣ tổng kết sơ bộ về thành phần loài ở Việt Nam thời điểm đó, số loài đã biết lên tới 118 loài.[19][20][21]
Năm 1904, đoàn nghiên cứu Pavie của Pháp tiến hành các khảo sát trên phạm vi toàn vùng Đông Dƣơng. Dẫn liệu về nhóm Thân mềm Chân bụng đƣợc Fischer & Dautzenberg tập hợp và công bố. Trên phạm vi lãnh thổ Việt Nam đã xác định đƣợc 372 loài, trong đó Mang trƣớc (Prosobranchia) gồm 108 loài, Có phổi (Pulmonata) gồm 264 loài. Nhƣ vậy, có thể coi công trình của Fischer (1891), Fischer & Dautzenberg (1904) nhƣ những tài liệu cơ bản nhất về khu hệ Việt Nam. Các năm tiếp theo, Dautzenberg & Fischer (1905-1906) có thêm các khảo sát nghiên cứu, kết quả đã bổ sung nhiều loài cho khu hệ nƣớc ta và mô tả 25 loài mới cho khoa học.
Trong thời gian 1945-1975, việc nghiên cứu Thân mềm chân bụng nƣớc ta bị gián đoạn bởi nhiều nguyên nhân khác nhau. Mặc dù số lƣợng công trình không nhiều, nhƣng trong giai đoạn này cũng công bố đƣợc 12 loài mới, các nghiên cứu tiêu biểu nhƣ của Saurin (1953) khảo sát ở khu vực đảo Hoàng Sa; của Szekeres (1969-1970) công bố 4 loài mới thuộc họ Clausiliidae ở Ninh Bình và Nghệ An, của Varga (1972) phát hiện 4 loài mới từ Ninh Bình và Vĩnh Phúc; của Loosjes & Loosjes (1973) công bố loài mới
Oospira miranda phát hiện ở Hòa Bình và Tropidauchenia proctostoma forceps gặp ở Ninh Bình.
Trong thời gian từ 1976 đến 2000, có rất ít khảo sát về Thân mềm Chân bụng tại Việt Nam, ngoại trừ nghiên cứu của Kuzminykh (1999), trong công trình này, giống Laocaia đƣợc thiết lập với 2 loài mới (L. attenuata, L. obesa) phát hiện ở Lào Cai. Thân mềm Chân bụng Việt Nam chỉ đƣợc chú ý nghiên cứu nhiều sau năm 2000, mở đầu bằng công trình của Gittenberger & Vermeulen (2001) về họ Clausiliidae ở Bắc Bộ, trong đó phát hiện loài mới Oospira pyknosoma ở Cát Bà, Hải Phòng. Năm 2003, Vermeulen &
Maassen khảo sát ở khu BTTN Pù Luông, VQG Cúc Phƣơng, Cát Bà, Hạ Long, trong chƣơng trình quốc tế FFI (Flora and Fauna International).
Tập hợp kết quả các công trình đã công bố, Đặng Ngọc Thanh (2008) thống kê và giới thiệu danh sách gồm 812 loài và phân loài Thân mềm Chân bụng ở cạn đƣợc phát hiện tại Việt Nam, đây là công trình thống kê đầy đủ nhất về thành phần loài trong 3 giai đoạn: trƣớc năm 1900, 1900-1975 và sau năm 1975. Tuy nhiên, do danh sách loài đƣợc thống kê từ tài liệu cũ, chƣa sắp xếp theo hệ thống phân loại, nhiều tên loài là đồng vật, vì vậy danh sách loài trên cần đƣợc xem xét lại [7].
Từ năm 2009 đến năm 2014, Đỗ Văn Nhƣợng và nhóm nghiên cứu thuộc Trung tâm Động vật đất, Trƣờng Đại học Sƣ phạm Hà Nội đã có hàng loạt công bố về thành phần loài ở một số khu vực phía Bắc Việt Nam nhƣ: 23 loài ở khu vực núi đá vôi Sài Sơn (Quốc Oai, Hà Nội) thuộc 18 giống, 15 họ, 3 bộ; 44 loài và phân loài ở xóm Dù, vƣờn quốc gia Xuân Sơn (Phú Thọ) thuộc 27 giống, 14 họ, 2 phân lớp trong đó nhóm ốc Có phổi chiếm ƣu thế với 36 loài và phân loài; 36 loài ở núi Voi (An Lão, Hải Phòng) thuộc 28 giống, 14 họ và 4 bộ[22][23][24][25][26].
Hệ thống phân loại ốc cạn hiện nay đã thay đổi nhiều so với trƣớc đây, nhất là ở bậc giống, xu hƣớng phân thành nhiều giống mới, tiêu biểu nhƣ các giống Camaena, Clausilia, Streptaxis. Mặt khác, các nghiên cứu trƣớc đây căn
cứ theo các tài liệu cũ, do đó nhiệm vụ đặt ra cho việc nghiên cứu ốc cạn ở Việt Nam là rất lớn: Cần tiếp tục mở rộng việc điều tra thống kê thành phần loài; xem xét lại các tƣ liệu đã có về ốc cạn trƣớc đây ở Việt Nam, cập nhật với những đổi mới về phân loại học; xúc tiến việc nghiên cứu và tìm hiểu vai trò của ốc cạn trong tự nhiên và xã hội.
Từ những tài liệu thu thập đƣợc cho thấy những nghiên cứu về ốc cạn ở Việt Nam đã đƣợc thực hiện ở nhiều nơi, tuy nhiên cho tới thời điểm hiện nay thì chƣa có tài liệu nào nghiên cứu về phân loại học cũng nhƣ đa dạng sinh thái ốc cạn ở khu vực núi đá vôi Tp Tam Điệp, tỉnh Ninh Bình.
CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, PHẠM VI VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU