Экологические особенности комплексов микромицетов травянистых растений семейства бобовые (fabaceae lindl ) в условиях юга среднерусской возвышенности

Министерство образования и науки РФ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» На правах рукописи НГУЕН ТХИ ЛАН ХЫОНГ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОМПЛЕКСОВ МИКРОМИЦЕТОВ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА БОБОВЫЕ (FABACEAE LINDL.) В УСЛОВИЯХ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ Специальность: 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: канд с.-х наук, доцент Куркина Юлия Николаевна Москва – 2016 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА I ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФИТОПАТОГЕННЫХ МИКРОМИЦЕТОВ НА РАСТЕНИЯХ СЕМЕЙСТВА БОБОВЫЕ (FABACEAE LINDL.) 10 1.1 Анализ основных этапов исследования фитопатогенных микромицетов в области почвенной микологии 10 1.2 Значение растений семейства Бобовые (Fabaceae Lindl.) для развития растениеводческой и кормопроизводственной отрасли 16 1.3 Распространение бобовых в естественных фитоценозах юга Среднерусской возвышенности 26 1.4 Разнообразие фитопатогенных и токсигенных микромицетов в ризосфере и филлоплане растений 28 ГЛАВА II УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 34 2.1 Характеристика погодных условий места проведения опытов 34 2.2 Материалы и методы исследований 37 2.2.1 Полевые исследования 47 2.2.2 Лабораторные исследования 49 ГЛАВА III МИКРОМИЦЕТОВ ЭКОСИСТЕМАХ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА РИЗОСФЕРЫ ПРИРОДНЫХ И БОБОВЫХ С РАЗНОЙ КОМПЛЕКСОВ РАСТЕНИЙ В АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКОЙ 55 3.1 Закономерности распределения комплексов микромицетов в ризосфере многолетних бобовых травянистых ценопопуляций в естественных условиях 56 3.2 Формирование структуры микокомплексов в ризосфере бобовых культурных растений в условиях агроценозов 71 3.3 Сравнительный анализ ризосферных комплексов микромицетов многолетних бобовых в естественных условиях и агроценозах 99 3.4 Распределение комплексов микромицетов в ризосфере бобовых ценопопуляций в биотопах с разной техногенной нагрузкой 105 ГЛАВА IV ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ КОМПЛЕКСОВ МИКРОМИЦЕТОВ БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ 115 4.1 Оценка биоразнообразия комплексов микромицетов филлопланы бобовых культур в агроценозах 115 4.2 Экологические последствия доминирования фитопатогенных микромицетов ризосферы и филлопланы бобовых растений 126 4.3 Биоразнообразие возбудителей болезней бобовых культур в агроценозах 135 4.4 Анализ комплексов микромицетов филлопланы бобовых ценопопуляций в биотопах с разной техногенной нагрузкой 142 ГЛАВА V ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МИКРОМИЦЕТОВ В УСЛОВИЯХ АГРОЦЕНОЗОВ 150 5.1 Биоиндикационные свойства микромицетов ризосферной зоны в агроценозах бобовых культур 150 5.2 Патогенность выделенных микромицетов в ризосфере и филлоплане бобовых растений 155 5.3 Выявление устойчивости бобовых культур к искусственному заражению выделенными микромицетами 163 ВЫВОДЫ 169 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 171 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 172 ПРИЛОЖЕНИЕ 204 ВВЕДЕНИЕ Актуальность работы Микроскопические грибы – микромицеты – в наземных экосистемах находятся в тесной взаимосвязи и взаимодействии с другими организмами (Марфенина и др., 2002) Изучение закономерностей и взаимоотношений, существующих в искусственных и естественных экосистемах, в частности, в системе «почва-микофлора-фитофлора» является важной проблемой экологии В этом аспекте, влияние микромицетов на другие микроорганизмы почвы хорошо изучены (Терехова, Семенова, 2005; Сенчакова, 2009; Сенчакова, Свистова, 2009; Богомолова, Кирцидели, Коваленко, 2010; Щербакова, 2013), а о влиянии бобовых растений, особенно ценных в хозяйственном отношении, на сообщество грибов почвы в литературе сведений недостаточно (Билай и др., 1984; Гажеева, Гордеева, Масленникова, 2011; Свистова, Парамонов, 2011; Парамонов, 2013) Фитопатогенные микромицеты, которых известно около 25 тыс видов, не только снижают урожай возделываемых культур (Терехова, 2007; Ганнибал, 2007, 2008, 2011, 2014; Ганнибал, Орина, Левитин, 2010; Гагкаева, Ганнибал, Гаврилова, 2012), но и могут значительно ухудшить его качество (Гагкаева, Гаврилова, 2009, 2010, 2014; Злотников, Рябчинская, 2013; Чекмарев, 2013; Шипилова, Гаврилова, Гагкаева, 2014) Многие виды фитопатогенных микромицетов являются оппортунистическими и то серьезную угрозу для аллергенными, людей с есть пониженным токсигенными, могут представлять иммунным статусом (Богомолова, Васильева, Горшакова, 1999; Саттон, Фотергилл, Ринальди, 2001; Марфенина, 2002; Киреева, Бакаева, Галимзянова, 2005; Васильев, 2007; Данилова, Левитин, Мироненко, 2008; Желтикова, 2009; Левитин, 2009; Ганнибал и др., 2010; Гагкаева и др., 2011; Доршакова и др., 2012; Свистова, Корецкая, 2014) Чтобы успешно возделывать бобовые культуры, нужно учитывать ряд факторов, в том числе и биологических, среди которых особое место занимают микроскопические грибы, способные вызывать по данным Д.Ю Шляужене (1983) до 90% всех болезней растений Известно, что процесс прижизненной корневой экссудации растениями, в частности бобовыми, способствует изменению численности и состава почвенных микромицетов, биологической активности почвы и накоплению токсигенных видов грибов (Красильников, 1958; Свистова, Парамонов, 2011; Парамонов, 2013) Но сведения по этому вопросу крайне малочисленны, а иногда противоречивы (Егорова, 1971; Шляужене, 1983; Киреева, Бакаева, Галимзянова, 2005; Шурхно и др., 2007; Куркина, 2008) Таким образом, изучение экологических особенностей отдельных компонентов биоценозов с бобовыми является важной, но еще недостаточно изученной проблемой Целью особенностей данной работы комплексов является микромицетов выявление ризосферы экологических и филлопланы травянистых растений семейства Бобовые (Fabaceae Lindl.) в разных экосистемах юга Среднерусской возвышенности Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи: Выявить закономерности распределения комплексов микромицетов ризосферы дикорастущих и культурных бобовых растений и присутствие в них опасных для растений и человека видов в естественных условиях и агроценозах; Установить экологические особенности формирования комплекса микромицетов в биотопах с разной техногенной нагрузкой; Оценить особенности структуры комплекса микромицетов в филлосфере бобовых культур в агроценозах; Определить экологические свойства микромицетов ризосферы и филлопланы бобовых культур в условиях агроценозов Научная экологических новизна Впервые особенностей дана комплексов подробная характеристика микромицетов ризосферы различных травянистых дикорастущих и культурных бобовых растений и выявлено их разнообразие Впервые определено содержание токсигенных, оппортунистических, аллергенных для человека видов грибов в микокомплексе ризосферы и филлопланы изученных бобовых растений Установлено изменение видового состава, повышение численности и снижение биоразнообразия ризосферных комплексов микромицетов под бобовыми культурами за счет элиминации случайных видов и усиления доминирования отдельных грибов в агроценозах Также определены среди почвенных микромицетов чувствительные, устойчивые и индикаторные виды к прижизненным корневым экссудатам при выращивании бобовых культур Впервые выявлено снижение под бобовыми растениями частоты встречаемости фитопатогенных видов рода Fusarium (F oxysporum, F proliferatum, F solani), а также повышение частоты встречаемости фитопатогенного вида и грибов-антагонистов рода Aspergillus niger Trichoderma Впервые определены распространенность и развитие микозов бобовых культур и их возбудителей на естественном инфекционном фоне в почвенно-климатических условиях юга Среднерусской возвышенности Практическая значимость Знание закономерностей распределения комплексов микромицетов под разными бобовыми культурами дает возможность получить информацию об изменении видового состава микромицетов, накоплении фитопатогенных, антагонистических и опасных для человека микроорганизмов Благодаря этому становится возможным оценить степень микробиологического нарушения микофлоры из-за специфики агротехники и принять меры по созданию оптимального баланса микофлоры Полученные данные об экологических особенностях комплексов микромицетов ризосферы и филлопланы изученных бобовых культур могут быть использованы для корректировки технологий их выращивания Поскольку после культивирования бобовых в почве остаются фитопатогенные виды (Alternaria alternata, F chlamydosporium, F gibbosum и Ulocladium botrytis), сельскохозяйственным которые растениям, могут наносить необходимо вред выбирать другим наименее чувствительные к данной микофлоре следующие за бобовыми культуры в структуре севооборота По материалам диссертации издан учебный справочник «Определитель фитопатогенных грибов» (2015 г.) (в соавторстве) Для учебных целей созданы коллекции штаммов микромицетов Некоторые материалы диссертации были включены в УМКД по дисциплине «Физиология роста микроорганизмов» (для магистрантов), а также в рабочие программы и лекционный курс по дисциплинам «Сельскохозяйственная фитопатология», «Методы контроля фитопатогенных организмов» (для магистрантов и студентов института инженерных технологий и естественных наук НИУ «БелГУ») Основные положения, выносимые на защиту: Состав и структура комплексов ризосферных микромицетов специфичен для разных видов растений семейства Fabaceae в природных экосистемах В условиях с антропогенной нагрузкой возрастает численность ризосферных микромицетов и показатели их биоразнообразия, но снижается различие комплексов микромицетов для видов бобовых растений; В экосистемах с высоким уровнем агро- и техногенной нагрузки в микокомплексах бобовых увеличивается доля фитопатогенных и опасных для здоровья человека (аллергенных, токсигенных) видов грибов; В агроценозах значительную долю в комплексе филлопланы бобовых культур занимают фитопатогенные микромицеты, вызывающие широкий спектр фитомикозов; В агроценозах для микокомплексов бобовых растений характерны индикаторные виды грибов и разный спектр патогенной активности выделенных микромицетов по отношению к растениям Апробация работы Основные положения и результаты работы доложены на Международной научно-практической экологической конференции «Структурно-функциональные изменения в популяциях и сообществах на территориях с разным уровнем антропогенной нагрузки» (г Белгород, 2012), Межрегиональной научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья – 2013» (г Курск, 2013), Международной научно-практической интернет конференции «Липидология – наука XXI века» (г Казань, 2013), Международной виртуальной интернет конференции «Биотехнология Взгляд в будущее» (г Казань, 2013, 2014), Всероссийской научной конференции с международным участием (к 50летию Кировского отделения Русского ботанического общества) (г Киров, 2014), Международной научной интернет-конференции «Современные тенденции в сельском хозяйстве» (г Казань, 2014), а также на ежегодных заседаниях кафедры экологии, физиологии и биологической эволюции НИУ «БелГУ» Публикации По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе – в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ Объем и структура диссертации Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (всего 290 наименований, в том числе 29 на иностранных языках) и приложения Работа изложена на 203 страницах, включает 33 таблицы, 60 рисунков Все рисунки в работе выполнены автором Благодарности благодарность своему Автор выражает научному искреннюю руководителю и к.с.-х.н., глубокую доценту Ю.Н Куркиной за переданный опыт, ценные советы, безграничное терпение, всестороннюю поддержку и помощь на протяжении всей работы над диссертацией Также автор признателен д.б.н., профессору И.В Батлуцкой, заведующей кафедрой биотехнологии и микробиологии НИУ «БелГУ», за возможность работать на современном оборудовании при выполнении диссертационной заведующему работы Автор лабораторией выражает электронной благодарность к.тех.н., микроскопии и рентгеноструктурного анализа центра коллективного пользования НИУ «БелГУ» Д.А Колесникову за помощь при съемке РЭМ изображений микромицетов и измерение размеров их конидий Автор выражает особую благодарность всем сотрудникам Ботанического сада НИУ «БелГУ» за практическую помощь, доброе отношение 10 ГЛАВА I ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФИТОПАТОГЕННЫХ МИКРОМИЦЕТОВ НА РАСТЕНИЯХ СЕМЕЙСТВА БОБОВЫЕ (FABACEAE LINDL.) 1.1 Анализ основных этапов исследования фитопатогенных микромицетов в области почвенной микологии Микромицеты-паразиты растений вызывают потери урожая и загрязнение его микотоксинами – биологически-активными вторичными метаболитами, подавляющими рост и развитие других организмов (Сенчакова, Свистова, 2009), что приводит к колоссальному экономическому ущербу Болезням растений уделяли большое внимание еще древние римские ученные Однако, начиная с Теофраста (372-287 гг до н э.) и до конца XVIII столетия понимание их оставалось ложным, т.к микроскопические грибы и болезни, которые они вызывали, считали «сыпями», то есть результатом изменения тела растений из-за «божьей кары» (Кудряшева, 1967; Черемисинов, 1973) Средневековый ученый А Цезальпиниус (1519-1603) описал 16, а К Клузиус (1525-1609) – 47 родов и 104 вида грибов и опубликовал первую книгу о грибах – «Fungi pannonici» (1601) Кроме того, был создан «Codex Clusianus» как первый определитель грибов с их акварельными рисунками В 1644 году точные описания грибов были даны в трудах голландского миколога Ф Стербека (1631-1693) «Theatrum Fungorum» В XVII в английский естествоиспытатель Р Гук (1635-1703) и итальянский врач М Мальпиги (1628-1694) под микроскопом открыли некоторые ржавчинные грибы (Черемисинов, 1973) В 1784 году Гедиг описал споры, которые увидел итальянский ботаник Микели (Micheli) еще в 1729 году (Чикин, 2001) Завершают описательный период в развитии микологии исследования голландца Х.Г Персона (1755-1863) и шведа Е Фриза (1794-1878), которые систематизировали накопленные к тому времени сведения о грибах в своих 188 Пидопличко, 193 Атлас Н.М мукоральных грибов / Н.М Пидопличко, А.А Милько – Киев: Наукова думка, 1971 – 115 с 189 Пидопличко, Н.М Грибы-паразиты культурных растений: Определитель Т.1 Грибы совершенные / Н.М Пидопличко – Киев: Наукова думка, 1977 – 296 с 190 Пидопличко, Н.М Грибы-паразиты культурных растений: Определитель Т.2 Грибы несовершенные / Н.М Пидопличко – Киев: Наукова думка, 1977 – 299 с 191 Пидопличко, Н.М Грибы-паразиты культурных растений: Определитель Т.3 Пикнидиальные грибы / Н.М Пидопличко – Киев: Наукова думка, 1978 – 230 с 192 Пикун, П.Т Лядвенец рогатый в кормопроизводстве / П.Т Пикун // Кормопроизводство – 1984 – № 12 – С 34-36 193 Полянская, Л.М Микробная сукцессия в почве: дис … д-ра биол наук: 03.00.27 / Полянская Любовь Максимовна – М., 1996 – 96 с 194 Пономарева, Ю.В Микромицеты в составе консорция зимой пшеницы в степной зоне Краснодарского края Автор дис … канд биол наук: 03.00.16 / Юлия Владимировна Пономарева – Краснодар, 2005 – 21 с 195 Рихтер, Н.Н Опыт учета флоры грибов в почвах нижневолжского края / Н.Н Рихтер, А.В Вернер // Журнал опытной агрономии Юго-Востока – 1931 – Т – Вып – С 107-122 196 Романкова, А.Г О микрофлоре подзолистых почв различных географических районов СССР / А.Г Романкова // Вестник ЛГУ – 1954 – № – С.37-43 197 Самуцевич, М.М К вопросу о почвенной грибной флоре / М.М Самуцевич // Материалы по микологии и фитопатологии – 1927 – Т – Вып – С 204-213 198 Саркисов, А.X Микотоксикозы / А.X Саркисов – М.: Сельскохоз, 1954 – 216 с 194 199 Саттон, Д Определитель патогенных и условно патогенных грибов / Д Саттон, А Фотергилл, М Ринальди – М: Мир, 2001 – 486 с 200 Сафиоллин, Ф.Н Клевер луговой на корм и семена / Ф.Н Сафиоллин, К.Х Галиев – Казань, 2005 – 226 с 201 Сахабиев, И.А Мониторинг микромицетов выщелоченного чернозема агроценозов Черемшанского района республики Татарстан / И.А Сахабиев, С.С Рябичко, В.В Иванов, А.А Ахмед, Б.Р Григорьян, Ф.К Алимова // Ученые записки Казанского университета Серия «Естественные науки» – 2011 – Т 153, кн – С 250-261 202 Свистова, И.Д Влияние лекарственных растений на микромицеты и биологическую активность почвы / И.Д Свистова, А.Ю Парамонов // Проблемы медицинской микологии – 2011 – Т 13 – № – С 50-53 203 Свистова, И.Д Индикаторные виды микромицетов в почве под лекарственными растениями / И.Д Свистова, А.Ю Парамонов // Проблемы медицинской микологии – 2011 – Т 13 – № – С 54-56 204 Свистова, И.Д Накопление опасных для человека почвенных микромицетов в зоне влияния автомагистрали «ДОН» / И.Д Свистова, И.И Корецкая // Проблемы медицинской микологии – 2014 – Т 16 – № – C 38-40 205 Свистова, И.Д Токсины микромицетов чернозема: спектр антибиотического действия и роль в формировании микробного сообщества / И.Д Свистова, А.П Щербаков, Л.О Фролова // Почвоведение – 2004 – № 10 – С 1220-1227 206 Семенкова, И.Г Фитопатология / И.Г Семенкова, Э.С Соколова – М.: Академия, 2003 – 479 с 207 Семенов, А.Я Определитель паразитных грибов на плодах и семенах культурных растений / А.Я Семенов, Л.П М.К Хохряков – Л.: Колос, Ленингр отд-ние, 1980 – 302 с Абрамова, 208 Сенчакова, Т.Ю 195 Спектр биологической активности микромицетов чернозема / Т.Ю Сенчакова, И.Д Свистова // Проблемы медицинской микологии – 2009 – Т 11 – № – С 30-33 209 Сизова, Т.П Географическая зональность в распространении пенициллов и эволюция в пределах этого рода / Т.П Сизова // Бюллетень Мос общества исп природы Биология – 1953 – Т 58 – № – С 71-75 210 Сизова, Т.П Экологические и морфологические особенности почвенных микромицетов из разных природных зон / Т.П Сизова, E.H Бабьева // Микология и фитопатология – 1981 – Т 15 – Высп – С 27-29 211 субстратов Скоробогатова, Р.А Микобиота пищевых и лекарственных из растений / Р.А Скоробогатова, Т.В Шинкель, Н.В Малащицкая, И.С Жебрак // Современная микология в России Том Материалы второго сьезда микологов России – М.: Национальная академия микологии, 2008 – С 105-106 212 Смирнова-Иконникова, М.И Содержание и качество белка у зерновых бобовых культур / М.И Смирнова-Иконникова // Вестник сельскохозяйственной науки – 1962 – № – С 40-53 213 Соколов, М.С Здоровая почва как необходимое условие жизни человека / М.С Соколов, Ю.Л Дородных, А.И Марченко // Почвоведение – 2010 – № – С 858-866 214 Соловиченко, В.Д Плодородие и рациональное использование почв Белгородской области / В.Д Соловиченко; РАСХН, ГНУ Белгор НИИСХ Россельхозакадемии и др – Белгород: Отчий край, 2005 – 291 с 215 Спесивцева, H.A Микозы и микотоксикозы животных / H.A Спесивцева – М.: Сельхозгиз, 1964 – 196 с 216 Станчева, Й Атлас болезней сельскохозяйственных культур Т Болезни полевых культур / Й Станчева – М.: PENSOFT, 2003 – 175 c 217 Станчева, Й Атлас болезней сельскохозяйственных культур Т Болезни технических культур/ Й Станчева – М.: PENSOFT, 2003 – 185 c 218 Стебакова, 196 Обоснование Е.Н морфофизиологических параметров перрспективного сорта бобов для Центрально-Черноземного региона России: автореф дис … канд с.-х наук: 06.01.05 / Стебакова Елена Николаевна – Орел, 2007 – 22 с 219 Столяров, О.В Нут, соя и кормовые бобы в Центральном Черноземье: Вопросы теории и практики повышения азотфиксации, величины и качества урожая семян: дис … д-ра с.-х наук: 06.01.09 / Столяров Олег Валерьевич – Воронеж, 2005 – 542 с 220 Таскина, В.М Чередование культур в севообороте и биологическая активность почвы / В.М Таскина // В кн.: Обработка почвы и удобрения в севооборотах – Красноярск, 1973 – С 206-238 221 Теппер, Е.З Практикум по микробиологии / Е.З Теппер, В.К Шильникова, Г.И Переверзева – М.: Колос, 1993 – 175 с 222 Терехова, В.А Значение микологических исследований для контроля качества почв / В.А Терехова // Почвоведение – 2007 – № – С 643-648 223 Терехова, популяций В.А возбудителя Изучение пирикуляриоза приморских Pyricularia и краснодарских oryzae Cav II Электрофорез белковых систем / В.А Терехова, А.В Дарага, Ю.Т Дьяков // Биол науки – 1991 – № – С 74-82 224 Терехова, В.А Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем / В.А Терехова / Ин-т проблем экологии и эволюции им А.Н Северцова РАН, Ин-т экологического почвоведения МГУ – М.: Наука, 2007 – 215 с 225 Терехова, В.А Структура сообществ микромицетов и их синэкологические взаймодействия с базидиальными грибами в ходе разложения растительных остатков / В.А Терехова, Т.А Семенова // Микробиология – 2005 – Т 74 – № – С 91-97 197 226 Терехова, В.А Численность и биомасса микроскопических грибов в малых реках Среднего Поволжья / В.А Терехова, Л.Г Швед // Биология внутр вод: Инф бюл – 1992 – № 95 – С 21-25 227 Трейвас, Л.Ю Болезни и вредители декоративных садовых растений: Атлас-определитель / Л.Ю Трейвас – М.: ЗАО «ФИТОН+», 2008 – 192 c 228 Уханов, Е.А Агроэкологическая оценка многолетних трав / Е.А Уханов, В.А Варламов // Материалы III Международной научн.производ конференции “Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений” – Пенза, 2000 – Т – С 183-186 229 Фигурин, В.А Влияние многолетних бобовых трав на повышение плодородия дерново-подзолистых почв / В.А Фигурин // Вестн РАСХН – 1996 – № – С 49-51 230 Филатов, Ф.И Агробиологические основы возделывания многолетних трав / Ф.И Филатов – Саратов: Кн изд-во, 1951 – 278 с 231 Филиппова, Н.И Основные результаты селекции многолетних трав в северном Казахстане / Н.И Филиппова, Е.И Парсаев, Т.М Коберницкая // Кормопроизводство: научно-производственный журнал – 2011 – № – С 31-32 232 Хакимов, Р.А Посевы козлятника восточного в роли возрождения и сохранения плодородия почвы / Р.А Хакимов // Материалы международной научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого ведения сельскохозяйственного производства в условиях глобального изменения климата», посвященной 90-летию ТатНИИСХ – Казань, 2010 – C 841-845 233 Халабуда, Т.В Результаты исследования микрофлоры почв / Т.В Халабуда // Микробиология – 1948 – Т 17 – Вып – С 257-268 234 Хасанов, Б.А Определитель грибов – возбудителей «гельминтоспориозов» растений из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilum / Б.А Хасанов – Ташкент: Фан, 1992 – 244 с 235 Хохряков, 198 Определитель М.К болезней растений / М.К Хохряков, Т.Л Доброзракова, К.М Степанов, М.Ф Летова – 3-е изд., испр – СПб.: Издательство «Лань», 2003 – 592 с 236 Частухин, В.Д Исследования по экологии грибов, образующих антибиотические вещества / В.Д Частухин, М.А Николаевская // Микробиология – 1948 – Т 17, Вып – С 3-9 237 Чекмарев, В.В Влияние погоды на альтернариозную инфекцию семян озимой пшеницы / В.В Чекмарев // Защита и карантин растений – 2013 – № 11 – С 38 238 Ченцов, В.В Многолетние бобовые травы и их смеси с кострецом безостым в системе конвейерного производства кормов лесостепи Среднего Поволжья: дис канд с.-х наук: 06.01.09 / Ченцов Валерий Владимирович – Кинель, 2005 – 190 с 239 Черемисинов, Н.А Общая патология растений: Учебное пособие для университетов и сельхозвузов / Н.А Черемисинов – М.: Высшая школа, 1973 – 352 с 240 Чернов, И.Ю Синэкология и география почвенных дрожжей: автореф дис … д-ра биол наук: 03.00.27, 03.00.07 / Чернов Иван Юрьевич – М., 2000 – 50 с 241 Чикин, Ю.А Общая фитопатология Часть 1: учебное пособие / Ю.А Чикин – Томск: Томский госуниверситет, 2001 – 170 с 242 Чудинова, Ю.В Влияние микромицетов из ризосферы льна на рост проростков редиса и льна / Ю.В Чудинова, Н.Н Наплекова // Вестник Новосибирского ГАУ – 2009 – № – С 34-37 243 Чудинова, Ю.В Влияние микроорганизмов из ризосферы льна на всхожесть и рост ростков и корней редиса / Ю.В Чудинова, Н.Н Наплекова // Вестник Алтайского ГАУ – 2009 – T 57 – № – С 14-18 244 Шипилова, Н.П Влияние зараженности грибами рода Fusarium на качественные характеристики зерна озимой пшеницы / Н.П Шипилова, 199 О.П Гаврилова, Т.Ю Гагкаева // Вестник защиты растений – 2014 – № – С 27-31 245 Шкаликов, В.А Защита растений от болезней: учебник / В.А Шкаликов, О.О Белошапкина, Д.Д Букреев и др.; под ред В.А Шкаликова – 3-е изд., исправ и дополн – М.: КолосС, 2010 – 404 с 246 Шкаликов, В.А Защита растений от болезней: учебник для студентов вузов / В.А Шкаликов, О.О Белошапкина, Д.Д Букреев и др.; под ред В.А Шкаликова – 2-е изд., испр и доп – М.: КолосС, 2003 – 255 с 247 Шкипсна, Я.Э Болезни и вредители трав и меры борьбы с ними / Я.Э Шкипсна // В кн.: Результаты опытов по селекции и семеноводству красного клевера и злаковых трав – Рига, 1964 – С 133-138 248 Шкипсна, Я.Э Исследование причин гибели красного клевера и некоторых злаковых трав в период перезимовки в условиях западной зоны Латвийской ССР / Я.Э Шкипсна // Доклада научной конференции по защите растений – Вильнюс, 1959 – С 291-305 249 Шляужене, Д.Ю Микромицеты в почвах, занятых бобовыми травами и кормовыми злаковыми культурами: дис канд биол наук: 03.00.05 / Шляужене Дануте Юозовна – М.: РГБ, 2006 – 204 с 250 Шляужене, Д.Ю Микромицеты в почвах, занятых бобовыми травами и кормовыми злаковыми культурами: автореф дис канд биол наук: 03.00.05 / Шляужене Дануте Юозовна – Вильнюс, 1983 – 23 с 251 Шурхно, Р.А Биологическая активность ризосферы многолетних бобовых культур / Р.А Шурхно, О.С Норина, Ф.С Гибабуллина, М.Ш Тагиров // Достижения науки и техники АПК – 2007 – № – С 16-20 252 Щербаков, А.П Структура комплекса микромицетов чернозема как показатель эффективности агротехнических приемов / А.П Щербаков, И.Д Свистова, Н.В Малыхина // Доклады Россельхозакадемии – 2002 – № – С 17-19 253 Щербакова, Т Биотехнология производства и применения биопрепарата на основе гриба Trichoderma virens для защиты сои от 200 корневых гнилей: дис …д-ра биол наук: 06.01.11 / Щербакова Татьяна – Кишинэу, 2013 – 134 с 254 Эюбов, Б.Б Общая характеристика микромицетов, вызывающих болезни сельскохозяйственных Азербайджана / Б.Б Эюбов, культур, Н.Ш возделываемых Гаджиева, Ф.Х в условиях Гахраманова, А.А Меджнунова // Вестник МГОУ Серия «Естественные науки» – 2011 – № – C 106-108 255 Ягодин, Б.А Оптимизация соотношений N:P:K в питании люцерны / Б.А Ягодин, М.В Вильяме, Т.А Демьнова, Г.А Чаудырбеева, И.С Елисеева // Вопросы рационального использования удорений – 1985 – С 30-37 256 Якимец, М.В Биоразнообразие микроскопических грибов почв Нижнего Поволжья / М.В Якимец, С.В Еремеева // Вестник АГТУ – 2007 – Т 39 – № – С 125-127 257 Яковлев, А.С Методика экологической оценки состояния почвы и нормирования ее качества / А.С Яковлев, В.М Гендугов, Г.П Глазунов, М.В Евдокимова, Е.А Шулакова // Почвоведение – 2009 – № – С 984-995 258 Яковлев, Г.П Бобовые земного шара / Г.П Яковлев – Л.: Наука, 1991 – 144 с 259 Яковлева, Н.П Фитопатология: Программированное обучение / Н.П Яковлева – 2-е изд., перераб и доп – М.: Колос, 1992 – 384 с 260 Ячевский, А.А Определитель грибов Т.1 Совершенные грибы (диплоидные стадии) Фикомицеты / А.А Ячевский, А.П Ячевский – Л.: Сельхозгиз, 1913 – 294 с 261 Ячевский, А.А Определитель грибов Т.2 Несовершенные грибы / А.А Ячевский – Пг.: Департамент Земледелия, 1917 – 803 с 262 Adametz, L Lintersuchungeii uber die niederea piil-ze der Ackerkrummeinaugural Disserbatioa / L Adametz – Leipzig, 1886 – 77 p 201 263 Benndorf, D Identification of spore allergens from the indoor mould Aspergillus versicolor/ D Benndorf, A Muller, K Bock, O Manuwald, O Herbarth, M von Bergen // Allergy, 2008 – Vol 63 – C 454-460 264 Booth, C The genus Fusarium / C Booth – Kew, Surrey, England: Commonwealth Mycological Institute, 1971 – 237 p 265 Eberhardt, U Molecular kinship analyses of the agaricoid Russulaceae: correspondence with mycorrhizal anatomy and sporocarp features in the genus Russula / U Eberhardt // Mycol Progr – 2002 – Vol – № – P 201-223 266 Gerlach, W The genus Fusarium – a pictorial atlas / W Gerlach, H.I Nirenberg – Berlin: Mitteilungen aus der Biologischen Bundesanstalt fur Land-und Forstwirtschaft Berlin-Dahlem, 1982 – 406 p 267 Hawksworth, D.L Fungal diversity and its implications for genetic resource collections / D.L Hawksworth // Studies in mycology – 2004 – Vol 50 – P 9-18 268 Hawksworth, D.L Where are all the undescribed fungi? / D.L Hawksworth, A.Y Rossman // Phytopathology – 1997 – Vol 87 – P 888-891 269 Keuren, R.W Pasture production and utilization / R.W Keuren, A.G Matches // Agronomy – 1988 – Vol 29 – P 515-538 270 Khare, D Faba bean - a promising pulse crop / D Khare, N.K Sharma, C.B Singh // Indian Farmg – 1984 – Vol 34 – № – Р 7-8, 21 271 Leslie, J.F The Fusarium Laboratory Manual / J.F Leslie, B.A Summerell – Ames, IA, USA: Blackwell Publishing Professional, 2006 – 388 p 272 Lindau, G Die Pilze Deutschlands: Fungi imperfecti: oerste Hälfte / G Lindau – Kryptogamen-Flora: Leipzig, 1907 – 852 p 273 Lugauskas, A Micromycetes as toxin producers detected on raw material of plant origin grown under various conditions in Lithuania / 202 A Lugauskas, J Repeckiene, L Levinskaite, R Mackinaite, A Kacergius, V Raudoniene // Ekologija – 2006 – № – P 1-13 274 Lugauskas, A Toxic micromycetes in grain raw material during its processing / A Lugauskas, A Raila, M Railien, V Raudonien // Annals of Agricultural and Environmental Medicine – 2006 – Vol 13 – № – P 147-161 275 Margalef, R On certain unifying principles in ecology / R Margalef // Amer Nature – 1963 – Vol 97 – P 354-357 276 Menen, S Effect of crap, crap residue temperature, and moisture on soil Fungi / S Menen, L Williams // Phytopatology – 1957 – Vol 47 – № – C 247 277 Morse, R.D No-tillage production of broccoli and cabbage / R.D Morse, D.L Seward // Appl agr Res 1986 – Vol – № – Р 96-99 278 Mubarak, A.E Nutritional composition and antinutritional factors of mung bean seeds (Phaseolus aureus) as affected by some home traditional processes / A.E Mubarak // Food Chemistry – 2005 – Vol 89 – Р 489-495 279 Oudemans, C.A Prodronie d'une plore mycologique obtenue par la curlfure sur gelatine preparee de la terre humcuse du spander woud, pres de Bussum / C.A Oudemans, G.J Koning // Arch, Ueerlandaises des Asiences exastes et Haturelles Ser – 1902 – Vol – P 266-298 280 Pielou, E.C Ecological Diversity / E.C Pielou – New York: WileyInterscience, 1975 – 165 р 281 Rudawska, M Above and below-ground community structure of ectomycorrhizal fungi of Scots pine as influenced by long-term industrial pollution / M Rudawska, T Leski, S Malgorzata // The XIV Congr of Europ Mycologists, Katsiveli, Yalta, Crimea, Ukraine, 22-27 Sept., 2003: Abstracts – Yalta, 2003 – P 53 282 Schmit, J.P An estimate of the lower limit of global fungal diversity / J.P Schmit, G.M Mueller // Biodiversity and Conservation – 2007 – Vol 16 – P 99-111 203 283 Simpson, E.H Measurement of diversity / E.H Simpson // Nature – 1949 – Vol 163 – P 688 284 Stenton, H The soil fungi of Wicken fen / H Stenton // Transactions of the British Mycological Society – 1953 – Vol 36 – P 304-314 285 Suwanarit, A Quantities of fixed N and effects of grain legumes on following maize, and N and P status of soil as indicated by isotopes / A Suwanarit, C Suwannarat, S Chotechaungmanirat // Plant Soil – 1986 – Vol 93 – № – Р 249-258 286 Tang, K.W Microbial abundance, composition and enzymatic activity during decomposition of copepod carcasses / K.W Tang, K.M.L Hutalle, H.P Grossart // Aquat Microb Ecol – 2006 – Vol 45 – P 219-227 287 Tresner, H.D Soil microfungi in relation to the hardwood forest continuum in Southern Wisconsin / H.D Tresner, M.P Bacus, I.T Curtis // Mycologia – 1954 – Vol 46 – № – 314 p 288 Waksman, S.A Is there any fungus flora in the soil? / S.A Waksman // Soil science – 1917 – Vol – P 565-589 289 Waksman, S.A Principles of soil microbiology / S.A Waksman – Baltimore: Williams and Wilkins, 1927 – 897 p 290 Waksman, S.A Soil fungi and their activities / S.A Waksman // Soil science – 1916 – Vol – P 103-155 204 ПРИЛОЖЕНИЕ Макро- и микроморфология выделенных почвенных микромицетов А Б В Рис Изолят Alternaria alternata (Fr.) Keissler: 7–суточная культура на среде Чапека (А), тип споруляции при ув 100× (Б) и конидии при ув 400× (В) А Б В Рис Изолят Alternaria infectoria E.G Simmons: 7–суточная культура на среде Чапека (А), тип споруляции при ув 100× (Б) и конидии при ув 400× (В) А Б В Рис Изолят Alternaria tenuissima (Kunze ex Nees et T.Nees: Fries) Wiltshire: 7–суточная культура на среде Чапека (А), тип споруляции при ув 40× (Б) и конидии при ув 400× (В) 205 А Б В Рис Изолят Bipolaris australiensis (M B Ellis) Tsuda & Ueyama: 7–суточная культура на среде Чапека (А), тип споруляции при ув 2000× (Б) и конидии при ув 400× (В) А Б Г В Д Рис Изолят Cunninghamella echinulata (Thaxter) Thaxter: 7–суточная культура на среде Чапека (А), мутовки веточек ниже верхушечного вздутия при ув 400× (Б) и 2000× (В), конидии при ув 400× (Г) и 5000× (Д) 206 А Б В Рис Изолят Fusarium heterosporum Nees & T Nees: 7–суточная культура на среде Чапека (А), пионоты макроконидий при ув 400× (Б) и макроконидии при ув 400× (В) А Б В Рис Изолят Macrophoma phaseolicola L.A Kantsch.: 7-суточная культура на среде Чапека (А), пикниды конидии при ув 100× (Б) и 1000× (В) А Б В Рис Изолят Stemphylium solani G.F Weber: 7-суточная культура на среде Чапека (А), тип споруляции при ув 2000× (Б) и конидии при ув 400× (В) 207 А Б В Рис Изолят Trichoderma lignorum (Tode) Harz: 7-суточная культура на среде Чапека (А), конидиеносцы при ув 100× (Б) и мутовки конидий при ув 5000× (В) А Б В Рис 10 Изолят Trichoderma viride Pers.: 7–суточная культура на среде Сабуро (А), конидиеносцы при ув 400× (Б) и конидии при ув 400× (В) А Б В Рис 11 Изолят Ulocladium botrytis Preuss: 7–суточная культура на среде Чапека (А), тип споруляции при ув 1000× (Б) и конидии при ув 400× (В) ... сухого в? ?щес? ?в? ? В исслед? ?в? ?ниях в? ?? ?в? ?ено изменение микофлоры по? ?в в з? ?в? ?симости от по? ?в? ?образ? ?в? ?тельных процесс? ?в (Билай и др., 1984) Кроме того, количес? ?в? ?нный и в? ?д? ?в? ?й сост? ?в микромицет? ?в в по? ?в? ?,... распределения комплекс? ?в микромицет? ?в ризосферы дикорастущих и культурных боб? ?в? ?х растений и присутс? ?в? ?е в них опасных для растений и чел? ?в? ?ка в? ?д? ?в в естес? ?в? ?нных усл? ?в? ?ях и агроценозах; Устан? ?в? ?ть экологические. .. ГЛ? ?В? ? I ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИР? ?В? ?НИЯ ФИТОПАТОГЕННЫХ МИКРОМИЦЕТ? ?В НА РАСТЕНИЯХ СЕМЕЙС? ?В? ? БОБ? ?В? ?Е (FABACEAE LINDL.) 1.1 Анализ осн? ?в? ?ых этап? ?в исслед? ?в? ?ния фитопатогенных микромицет? ?в в