Lí sinh học

NGUYỄN THỊ KIM NGÂN - NGUYỄN VĂN AN NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC sư PHẠM ị GS.TS NGUYỄN THỊ KIM NGÂN NGUYỄN VĂN AN Lí SINH HỌC ■ NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC sư PHẠM Mã số: 01.01.182/305 - ĐH 2004 MỤC ■ LỤC ■ Trang Lời nói d ầ u Chương NHIỆT ĐỘNG HỌC CỦA HỆ SINH V Ậ T Một sô" khái niệm đại lượng b ả n 10 Định luật I Nhiệt động học hệ sinh v ậ t 12 Định luật II Nhiệt động học 25 Chương ĐỘNG HỌC CỦA QUÁ TRÌNH SINH HỌC: 45 Tốc độ bậc phản ứng 45 Sự phụ thuộc tốc độ phản ứng vào nồng độ 46 Động học phản ứng phức t p 49 Sự phụ thuộc tốc độ phản ứng vào nhiệt độ 53 Sự điều hoà tốc độ phản ứng th ể 58 Phản ứng tự xúc tác phản ứng dây chuyền 61 Chương TÍNH THẤM CỦA TẾ BÀO VÀ M Ô 67 Các phương pháp nghiên cứu tính th ấ m 67 Một sơ" tính chất chức màng tế bào 69 3 Các đường tham nhập vật chất vào tế b o 70 Quy luật chung thâm nhập vật chất vào tế b o 72 Sự thâm nhập nước vào tế b o 84 Tính thấm tế bào mô axit kiềm 88 Chương C Á C HIỆN ĐIỆN Đ Ộ■N G H Ọ ■ TƯỢNG ■ • ■ C 90 Phân loại tượng điện động học 90 Bản chất th ế điện động 93 Các phương pháp điện di 96 Điện th ế điện động học đốì tượng sinh v ậ t 104 ứ n g dụng tượng điện động học y học 107 Chương Đ Ộ• DẪN ĐIỆN ■ CỦA TẾ BÀO V À M Ô 109 Điện trở tếbào mơ đốì với dịng điện chiều 111 Điện trở tế bào mô dòng điện xoay chiều 113 Tổng điện trở tế bào mô 11.8 Cơ chế phân cực hệ thông sinh v ậ t 121 ứ n g dụng phương pháp đo độ dẫn điện nghiên cứu sinh học y học 124 Chương ĐIỆN THẾ SINH VẬT 127 Một số loại điện hệ hố lí 127 Các loại điện th ế sinh v ậ t 135 Chương Q U A N G SINH H Ọ C 150 Các giai đoạn trình quang sinh v ậ t 152 Hấp thụ ánh sáng .154 Sự phát q u a n g 161 Cường độ phát quang, suất lượng tử phổ kích thích 165 Di chuyển lượng 167 Các trình quang sinh v ậ t 169 Quang hợp 173 Tác dụng tia tử ngoại tới axit nucleic protein 185 Chương PHÓNG XẠ SINH VẬT H Ọ C 190 Các nguồn tia phóng xạ ion hố 190 Những đơn vị đo lường thường dùng phóng xạ sinh vật học .195 Cơ chế truyền lượng tia phóng xạ ion hố tới vật bị chiếu xạ 196 Tính chất tia phóng xạ ion hố tương tác với vật chất 201 Tác dụng trực tiếp tác dụng gián tiếp tia phóng xạ ion hố lên hệ thơng sinh v ậ t 202 Cơ chế tổn thương phóng xạ 208 Tác dụng hố học tia phóng xạ .213 Các yếu tô"ảnh hưởng đến tác dụng xạ ion hố lên thể sơng 225 Phương pháp đánh dấu phóng xạ 227 10 Dùng nguồn chiếu xạ 229 11 Những ngun tắc an tồn phóng xạ 234 BẢNG CHỈ M Ụ C 243 TÀI LIỆU THAM KHẢO 246 Lời nói đẩu L í sinh học môn học sở giảng dạy cho sinh viên năm thứ hệ quy hệ chức khoa Sinh trường Đại học Khoa học Tự nhiên gần 35 năm qua trường Đại học Sư phạm, Đại học Nông nghiệp, Đại học Y khoa nước Đó mơn khoa học cần thiết cho người nghiên cứu lĩnh vực sinh vật học Đ ể đáp ứng nhu cầu học tập sinh viên, học viên Cao học, chúng tơi biên soạn giáo trình Lí sinh học nhằm mục đích đưa vào kiến thức để bổ sung cho giảng lớp Giáo trình dựa vào chương trình giảng dạy Lí sinh học giảng dạy nhiều năm qua Giáo trình gồm tám chương Chương đề cập đến định luật I định luật II Nhiệt động học, ứng dụng định luật vào hệ thống sống Chương giới thiệu loại phản ứng xảy thể yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ phản ứng Chương đề cập đến phương pháp nghiên cứu tính thấm tế bào; đường quy luật thâm nhập vật chất vào tế bào Chương phân loại tượng điện động học nêu lên số phương pháp điện di vi mô điện di vĩ mô Chương nêu lên điện trở tế bào mô chế phán cực tế bào mô Chương giới thiệu loại điện sinh vật, chất chế hình thành điện sinh vật Chương nêu lên trình quang lí quang hố xảy sau tương tác ánh sáng với vật chất Chương giới thiệu nguồn xạ ion hoá, thuyết giải thích chế tương tác xạ ion hố với hệ thống sinh vật Xin trân trọng cảm ơn góp ý độc giả để sách hồn thiện Các tác giả Chương NHIỆT HỌC ■ ĐỘNG ■ ■ CỦA HỆ ■ SINH VẬT ■ N h i ệ t đ ộ n g h ọ c môn khoa học biến đổi lượng Sự tồn hoạt động th ể sông liên quan m ật th iế t tới thay đôi cân n ăn g lượng hệ "cơ th ể - môi trường" Chính vậy, phương pháp nhiệt động hố học sử dụng rộng rãi nhiệt động hệ sinh vật Sự khác biệt N hiệt động hoá học N hiệt động học hệ sinh vật đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu N hiệt động học hệ sinh vật hệ thống hở, cịn Nhiệt động hố học thường nghiên cứu hệ thống kín hay hệ thơng lập Phương pháp N hiệt động học phương pháp thông kê Ta tưởng tượng khái niệm nhiệt độ hay áp su ất p h ân tử mà nói nhiệt độ hay áp su ấ t khối khí bao gồm nhiều ph ân tử N hiệt động học không cho biết chế tượng hay tượng khác m cho biết rõ q trìn h có xảy th ậ t hay khơng vối quan điểm lượng H iện có hai phương hướng q u an trọng ứng dụng N hiệt động học Sinh học Hướng thứ n h ất tính tốn biến đổi lượn^ thể sống, hệ thống riêng biệt, quan trạng thái nghỉ ngơi thực công nhiệt độ thuận lợi cho phát triển vi khuẩn (30"C, 37°c 55°C) Nuôi cấy tiếp vào mơi trường thích hợp Nếu khơng thấy vi khuẩn phát triển mọc thành khuẩn lạc làm thay đơi mơi trường ni cấy vi khuẩn dược coi "vơ trùng" - Tiêu huỷ kìm hàm phát triển tế bào bệnh tế bào ung thư, tê bào nội tiết cưòng năng, phát triển m ạnh v.v Dưới tác dụng xạ ion hố, tế bào bệnh bị kìm hãm sinh sản bị phá huỷ, lúc tế bào lành xung quanh bị hư hại độ nhạy cảm phóng xạ chúng khác kĩ th u ậ t chuyên môn ngưịi ta làm cho liều hấp thụ vào mơ bệnh nhiều mơ lành Có nhiều cách chiếu xạ điều trị Đó kĩ th u ật dùng nguồn chiếu đặt từ thể dùng nguồn gam m a yếu, bêta cứng áp sát mơ bệnh đưa nguồn phóng xạ hở vào tận mơ bệnh - Kích thích trồng, hạt giơng gây đột biến gen có lợi để tạo giơng Kết nghiên cứu cho thấy với liều định tăng th u hoạch thúc đẩy phát triển Có thể điều khiển sinh trưởng phát triển trồng cách lựa chọn chiếu xạ vào thời kì phát triển định Sở dĩ xạ tác động lên phân chia tế bào Chủ yếu liều nhỏ vào hạt giông trước gieo trồng kích thích sinh trưởng nhanh, chơng gây bệnh r ú t ngắn thịi gian thu hoạch - Bức xạ ion hố gây nên biến đổi chất liệu di truyền ADN ARN, tạo đột biến Cơ 16- LSH 233 chế gây đột biến rấ t phức tạp tùy thuộc vào xạ, suất liều, liều lượng, v.v Người ta tiến hành hàng loạt thí nghiệm, chọn lấy cá thể có xuất đột biến có lợi củng cơ" nhân lên qua nhiều thê hệ Từ tạo giơng mói ổn định thuộc tính Đó cơng việc cơng phu, kéo dài hàng chục năm 11 Những nguyẽn tốc an toàn phóng xạ Chúng ta thấy rõ tác dụng to lớn xạ lon hoá lên tổ chức sinh học Vì để ngăn ngừa hạn chế tác hại tia phóng xạ lên thể người trá n h làm ô nhiễm môi trường sông, cần phải thực công việc để đảm bảo an toàn sử dụng tiếp xúc với nguồn phóng xạ 11.1 Những nguồn phóng xạ ảnh hưởng đến người Cơ thể người bị chiếu xạ từ bên ngồi Đó tia có khn đâm xuyên lớn tia X, tia gamma, chùm h ạt nơtron, chùm tia bêta cứng, v.v Các đồng vị phóng xạ nhiều cách khác lọt vào bên thể tạo nguồn chiếu xạ từ bên thể Các nguồn xạ xuất phát từ nguồn phóng xạ tự nhiên nguồn xạ nhân tạo Nguồn phóng xạ tự nhiên bao gồm tia vũ trụ, xạ ion hoá phát từ đồng vị phóng xạ có sẵn tự nhiên K40, H3, c 14 đồng vị họ phóng xạ tự nhiên họ uran - rađi, họ thori họ actini Người ta tính tốn từ nguồn phóng xạ tự nhiên, liều chiếu tuỷ xương người khoảng 122mR/năm liều chiếu quan sinh dục 125mR/năm Nguồn phát xạ nhân tạo xạ ion hoá phát từ 234 nguồn phát tia X dùng y tê công nghiệp, từ ô nhiễm môi trường người sử dụng nguồn phóng xạ hở I 131, p 32 v.v từ cặn bã vụ nổ hạt nhân thí nghiệm Cs137, Sr90, Sr89, v.v Liều lượng gây nguồn phóng xạ nhân tạo khác nhau, tuỳ thuộc nơi, người với nghành nghề công việc khác 11.2 L iểu tô i đ a ch o p h é p Mới đầu, sử dụng tia phóng xạ, người ta chưa đủ hiểu biết để giữ gìn an tồn phóng xạ Do xảy tai biến chết ngươi, bệnh nghề nghiệp xạ v.v Tuy nhiên tạo môi trường tuyệt đối khơng có xạ ion hố chiếu vào thể thực tế v ả lại người ta hiểu người từ phát sinh tồn đến luôn phải chịu tác dụng liều chiếu phóng xạ định lúc, nơi Tuy loài người tồn phát triển thể lực trí tuệ, sơ" lượng hình thái Vì người ta tin tồn liều ngưỡng mà khơng phát thấy tác hại Đó liều tối đa chấp nhận Việc xác nhận giá trị liều ngưỡng xảy rấ t dài trước năm 1928, người ta chưa có khái niệm rõ rệt tác hại xạ Năm 1950, Uỷ ban quốc tế an tồn phóng xạ ICRP xác định liều tối đa cho phép 0,2R/ngày giảm xuống 0,lR/ngày 11.3 C ác b iê n p h p c h ủ yếu để đ ả m b ảo a n to n p h ó n g xạ Tác dụng sinh học xạ lon hoá trước hết phụ thuộc vào chất lượng tia, liều lượng, suất liều yếu tơ" khác Các nguồn phóng xạ hở lại gây nên nhiễm xạ 235 vào bên nhiễm mơi trường Vì để đảm bảo an tồn phóng xạ cần có biện pháp kĩ th u ậ t tổ chức làm việc Muốn giảm liều điều kiện trường hợp cụ thể, thực đồng thời nhiều biện pháp sau đây: 11.3.1 Điêu chỉnh hoat dơ nguồn p h ó n g xa Một nguồn phóng xạ có tốc độ phân rã lớn tạo nên liều chiếu lớn Vì cần phải sử dụng nguồn tối thiểu cần cho nhu cầu cơng việc Nguồn tối thiểu nguồn có tốc độ phân rã phóng xạ đủ để đạt mục đích cơng việc mà khơng q lớn Trong y học, người ta dùng nguồn có tốc độ phân rã hàng nghìn Ci Cs137, Co60 để điều trị ung thư vài ỊiCi nghiên cứu tế bào phân tử Cường độ lượng tia nguồn quang tuyến X máy gia tốc điều chỉnh qua cường độ điện từ trường m ật độ h ạt gia tốc 11.3.2 Điêu trường chiêu, tă n g k h o ả n g cách g i ả m thời g ia n tiếp xúc Với chùm tia n h ất định, liều lượng hấp th ụ tùy thuộc vào trường chiếu Nếu chiếu 500R lên toàn thể xảy tử vong Nhưng với cách phân th n h liều nhỏ chiếu khu trú liều điều trị đạt đến hàng ngàn R m tổ chức lành xung quanh chưa bị tổn thương nặng Vì làm việc phải hạn chế bề m ặt tiếp xúc thể vối chùm tia Trong thực tế, máy móc y học bao giị kèm theo ơng định hưóng để khu trú vùng chiếu hướng chùm tia theo vị trí trường chiếu mong muốn Ong định hướng cịn sơ" tác dụng khác làm giảm bóng mờ, 236 ngăn bớt tia thứ cấp Liều chiếu từ nguồn tia rõ ràng tỉ lệ với thời gian tiếp xúc, biện pháp đơn giản hiệu chuẩn bị chu dáo, sử dụng thành thạo thao tác xác để giảm thịi gian tiếp xúc đên thiểu Điều cần lưu ý hạn chế tiêp xúc không cần thiêt với nguồn tia mà hồn thành tốt cơng việc ỏ ta thấy quãng chạy sô" hạt vi mơ tích điện rấ t ngắn Qng chạy tia a khỏng khí khơng vượt q lOcm Tia p có lượng lớn nguồn phóng xạ nhân tạo thường dùng (P32) bị ngăn lại hầu hêt nhôm dày 3mm Như sử dụng nguồn a cần đứng cách xa lOcm đủ để đề phòng tia a lọt vào thể Khoảng cách cần thiết với nguồn phát p thực thực tế Nguồn tia X tia y có khả đâm xuyên lớn nhiều m ật độ xạ tỉ lệ nghịch với bình phương khoảng cách Vì tăng khoảng cách với nguồn phóng xạ lúc phải tiếp xúc biện pháp đơn giản để giảm liều chiếu Khi làm việc với nguồn phóng xạ, ta tạo dụng cụ để tăng thêm khoảng cách đó; nguồn phóng xạ lớn lị phản ứng người có hệ thơng máy móc tự động để theo dõi, điều khiển từ xa đảm bảo an toàn tuyệt đối cho người sử dụng 11.3.3 B iên p h p che ch ắn Các tia phóng xạ qua môi trường vật chất dù thê tương tác với môi trường, truyền lượng cho môi trường m ật độ lượng chùm tia giảm dần Chúng ta nghiên cứu quy luật giảm cường độ 237 chùm xạ ion hóa qua lớp vật châ't Vì biện pháp hiệu nghiệm n h ất dùng chắn để ngăn chặn giảm liều lượng chùm tia chiếu lên :oàn thân hay vùng quan trọng thể Y học h a/ sử dụng loại tia a p a) Với tia X, tia y: Mối tương quan suất liều lượng chắn là: p = BP0e"*“ ;8.5) P: su ấ t liều lượng m ặt chắn tia xuyên qua nó; P0: su ất liều lượng m ặt chắn; B: sô’ phụ thuộc vào chất vật chắn phần vào lượng tia; ụ: hệ số hấp th ụ tuyến tính; x: chiều dày chắn; Tuỳ trường hợp cụ thể, tín h toán tỉ lệ giảm liều che chắn K theo hệ thức: p K =— p„ ( 6) PQ: su ấ t liều lượng chắn; Pmax: lượng liều suất tối đa muôn đạt sau chắn Như bề dày chắn (tính theo cm) phải thoả mãn: = ln |i: m ật độ vật châ't 238 K (8.7) ĐỐI với tia X, tia Y người ta thưòng dùng vật sau làm chắn: - Bê tông: dùng xây dựng sở làm việc nguồn xạ mạnh (máy phát tia X, nguồn Co60, Cs137, kho dồng vị phóng xạ ) Có thê pha thêm baryt vào bêtông tạo th àn h lớp baryt ngồi bê tơng đê tăng cường tác dụng che chắn tia - Kim loại: Như sắt thép, chì, thường dùng để tạo bình chứa, lọ phóng xạ để chuyên chở làm viên gạch để che chắn lúc làm việc - Thuỷ tinh chì, hợp chất có chì: thường dùng làm cửa sổ, d ụ n g cụ làm việc VỚI phóng xạ n hư hốt, tủ kín b) Với tia bêta ảm\ Đe che chắn tia p, người ta thường dùng vật chất có số z nhỏ để hạn chế xạ hãm sản sinh trình bêta tương tác với vật chất Thường dùng thuỷ tinh thường, thuỷ tinh hữu nhơm Chiều dày lớp che chắn tu ân theo công thức: x = — (8 ) p X chiều dày chắn (cm); R quãng đường chạy tối đa tia bêta vật làm chắn (g/cm2); p m ật độ vật chất chắn (g/cm3) 10.3.4 Tô chức làm việc theo dõi kiểm tra Một biện pháp quan trọng để đảm bảo an tồn tuyệt đốì cho nhân viên môi trường xung quanh kh âu tổ chức quản lí theo dõi cơng việc với 239 nguồn phóng xạ Hiện nhiều nước có quy chê vể tổ chức, xây dựng, theo dõi kiểm tra cụ thể Các biện pháp nhằm mục đích: —Tăng cường tra n g bị kĩ th u ậ t biện pháp để có th ể giảm nguồn xạ sử dụng, giảm liều hấp thụ, tăng khoảng cách nguồn xạ người, giảm thòi gian tiếp xúc che chắn nguồn xạ v.v —Áp dụng biện pháp hữu hiệu để ngăn ngừa thâm n h ập nguồn phóng xạ hở dính vào quần áo đồ dùng, th ể lọt vào bên thể —Áp dụng biện pháp để đề phịng nhiễm mơi trường nguồn xạ — Kiểm tra định kì nguồn xạ môi trường nơ: làm việc Đo liều hấp th ụ cá nhân thường xuyên định kì Theo dõi kiểm tra sức khỏe định kì —Tổ chức làm việc hợp lí để giảm liều giảm scí nguờĩ ngăn ngừa tai nạn gặp phát sớm m i ro công việc P h t sớm kịp thời xử lí trường hợp vượt liều cho phép T rá n h tai nạn đáng tiếc xảy — Đảm bảo an toàn tuyệt đối cho người khơng phận khồng vào khu vực có nguồn xạ lớn Để đạt mục đích phải ý khâu sau đây: a) Cơ sở làm việc Cơ sở làm việc phải thiết k ế xây dựng hợp quy cách, có tác dụng che chắn làm giảm liều chiếu, để phiòng tai nạn, trá n h nhiễm Do có yêu cẩu đặc biệt 240 vê bể dày độ nhẵn tường sàn, hệ thơng thơng khí hệ thông nước thải v.v Cơ sở làm việc cịn tùy thuộc vào tính chất mức độ cơng việc với phóng xạ Cụ thể tùy thuộc vào liều lượng, chất lượng tia thường dùng (gamma, nơtron ) tính châ't cơng việc mà có yêu cầu cụ thể xây dựng thiêt k ế trang bị phòng hộ lao động b) Trang thiết bị phòng hộ Trang thiêt bị phòng hộ bao gồm dụng cụ chung cá nhân để che chắn chùm tia, để tảng thêm khoảng cách tiêp xúc người làm việc với nguồn phóng xạ hở, ngăn ngừa tuyệt đơì nhiễm xạ vào thể qua da, hít thở ăn uống] tránh đổ võ vương vãi phóng xạ xung quanh Các sở đại có thiết bị báo hiệu lần liều lượng phóng xạ vượt giá trị n h ấ t định, thiêt bị kiểm tra ô nhiễm phóng xạ quần áo, tay chân, sàn, tương nơi làm việc Ngoài ra, thiết bị đo đếm làm việc tốt giúp làm giảm liều phóng xạ thịi gian tiêp xúc c) Các nội quy, kỉ luật Các nội quy, kỉ luật làm việc, quy chế chặt chẽ cất giữ, vận chuyển xử lí chất thải phóng xạ Các quy định cụ thể vấn đề có tác dụng ngăn ngừa sai sót tai nạn đáng tiếc xảy đỗ vỡ, nhầm lẫn, m ất mát, ô nhiễm môi trường d) Theo dõi kiểm tra định kì Cơng việc bao gồm từ việc theo dõi kiểm tra định kì phóng xạ tự nhiên, liều lượng phóng xạ khơng khí nước uống, thực phẩm cho dân chúng kiểm tra 241 nhân làm việc phải tiếp xúc với phóng xạ ỏ cá nhân, tiên hành kiểm tra nhiễm phóng xạ vào quẩn áo, chân tay trước về, kiểm tra liều hấp thụ định kì hàng tháng, hàng quý, hàng năm kiểm tra sức khỏe qua xét nghiệm thông thường, đặc biệt Nếu phát trường hợp bắt đầu có dấu hiệu bị nhiễm xạ liều cho phép phải kịp thời có nhừng biện pháp xử lí thích hợp đế cứu chừa ngần chặn tác hại Cơng việc địi hỏi tinh th ầ n trách nhiệm tổ chức chu đáo đê đảm bảo cho công việc sức khỏe lâu dài cho cán bộ, nhân viên cho th ế hệ sau họ 242 BẢNG CHỈ MỤC Trang B ậ c phản ứng ^ 193 C ác nguồn phóng xạ ion hoá u lên dir 92 Điện di dung dịch tự 100 Điện di chất giá 101 Điện thẩm 92 Điện th ế chảy 92 Điện th ế lắng 93 Diện th ế điện cực 129 Điện thê nồng độ 131 Điện th ế oxi hoá khử 132 Điện th ế ion 133 Điện thê khuếch tán 133 Điện thê màng 134 Điện thê tổn thương 137 Điện thê tĩnh 139 Điện th ế hoạt động 141,147 Điện trở tê bào mô đôi với dòng diện chiều 113 Điện trở tê bào mơ dịng điện xoay chiều 115 Điện trỏ mơ trạng thái sinh lí khác 119 243 ^ l Ị ấ p thụ ánh sáng 157 Hệ thông 10 Hệ thống cô lập 10 Hệ thơng kín 10 Hệ thơng hở 10 Hiệu ứng quang điện 200 Hiệu ứng Compton 201 Hiệu ứng tạo cặp electron —pozitron 201 Hiệu ứng pha loãng 206 Hiệu ứng oxi 207 Hiệu ứng bảo vệ phóng xạ 208 P h ả n ứng bậc ^ Phản ứng bậc hai 48 Phản ứng bậc ba 48 Phản ứng bậc không 48 Phản ứng tiếp 49 Phản ứng song song 50 Phản ứng vòng 52 Phản ứng tự xúc tác 61 Phản ứng dây chuyền 61 Phản ứng dây chuyền không nảy nhánh 63 Phản ứng dây chuyền nảy nhánh 63 Phương pháp thể tích Phương pháp dùng chất màu thị màu 244 67 68 Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp 17 Phương pháp phân tích hố học 68 Phương pháp sử dụng chất đồng vị phóng xạ đánh dấu 69 Phương pháp vi điện di 103 Phương pháp đánh dấu phóng xạ 230 Q uang hợp S iê u lọc 176 87 Sự vận chuyên chất hữu 81 Sự vận chuyên chất qua màng tế bào 77 Sự vận chuyên thụ động 72 Sự vận chuyển tích cực 77 Sự phát quang 164 Sự phát huỳnh quang 164 Sự phát lân quang 167 Sự thẩm thấu 85 T r n g thái Trạng thái cân nhiệt dộng 12 Trạng thái cân dừng 42 Tác dụng tia phóng xạ ion hố lên nước 216 Thuyết bia 211 245 Thuyết độc tơ" 212 Thuyết giải phóng enzim 213 Thuyết phản ứng dây chuyền 214 Thuyết cấu trúc chuyển hố 215 Thực bào 83 Tính thấm 88 Tốc độ phản ứng 46 Tổn thương mức độ tế bào 221 Tổn thương mô 222 Tổn thương tồn th ân 224 H ó n g bào 83 TÀI LIỆU THAM KHẢO Nguyễn Thị Kim Ngân: Thực tập lí sinh NXB Khoa học Kĩ thuật 1993 Nguyễn Thị Kim Ngân Lí sinh hoc NXB Đại học Quốc gia Hà Nội 2001 lìiochemistry 4th ed.L Stryer V.H Freem an and Company New NY.1995 lìurakova E V Malui parkticum po Biphmke Moskva 1980 Molecular cell biology 3^ ed J Damell Jr H Loclish and D Baltimore W.H Preema and co New York NY 1995 Nucleic acids in chem istry a n d Biology znd ed.G.M Blackbum and M.J Gait.ERL Press at Oxíort Umversity Press Oxford England 1996 Rubin.V.L Obsaia B iophizika Moskva 1989 Volkesntein M.v O bsaia B io p h izik a Moskva 1988 Nguyễn Như Hiền, Trịnh Xuân Hậu T ế bào hoc Trường Đại học Khoa học Tự nhiên ĐHQGHN 1998 10 Nguyễn Thị Kim Ngân Lí sinh hoc NXB Đại học Quốc gia Hà Nội 2001 11 Biochemistry 4th ed.L Stryer V.H Preeman and Company New NY 1995 12 Moỉecular cell biology 3rd cd J Damcll Jr H Lodish and D Baltimore Ư.H Preema and Co New York NY 1995 13 Rubin.V.I O bsaỉa biophizika Moskva 1989 14 Volkesntein M.v O bsaia bio p h izik a Moskva 1988 247 ... đẩu L í sinh học mơn học sở giảng dạy cho sinh viên năm thứ hệ quy hệ chức khoa Sinh trường Đại học Khoa học Tự nhiên gần 35 năm qua trường Đại học Sư phạm, Đại học Nông nghiệp, Đại học Y khoa... Y khoa nước Đó mơn khoa học cần thiết cho người nghiên cứu lĩnh vực sinh vật học Đ ể đáp ứng nhu cầu học tập sinh viên, học viên Cao học, biên soạn giáo trình Lí sinh học nhằm mục đích đưa vào... động học hệ sinh v ậ t 12 Định luật II Nhiệt động học 25 Chương ĐỘNG HỌC CỦA QUÁ TRÌNH SINH HỌC: 45 Tốc độ bậc phản ứng 45 Sự phụ thuộc tốc độ phản ứng vào nồng độ 46 Động học