Annales and Bulletins Société Linnéenne de Lyon 2016

- 119 - Franỗaise de l'Omo Cette mission dirigộe par Yves COPPENS, Sous-Directeur au Musé e de l'Homme, sous le patronage du gouvernement éthiopien, consacre une grande parti e de ses activités des recherches paléontologiques Elle travaille en étroite liaison ave c une mission américaine, qui prospecte des gỵtes voisins, ainsi q u'avec l'é q uipe kényann e du Professeur LEAKEY installée sur les rives du lac Rodolphe D'importantes découverte s de réputation internationale, en particulier par leur contribution la connaissance d e la paléontologie humaine (origines de l'homme), sont venues récompenser les travau x des uns et des autres Le site de la mission franỗaise se trouve en bordure d'un plateau, q ui tombe pa r couches successives, dans lesquelles les fouilles paléontologiques sont effectuées, su r la vallée de l'Omo Le fleuve, hébergeant de très nombreux Crocodiles et fréquent é par les Aigles-pêcheurs, entretient une galerie forestière assez florissante laquell e sont attachés des animaux, comme les Colobes, représentatifs des milieux verdoyants En revanche, le plateau est recouvert par une brousse épineuse Acacias q ui est le domaine d'espèces savanicoles Les troupeaux de' Gazelles de Grant, les Dik-diks, les bandes de Pintades casquées et les Outardes y occupent une place de choix Hyène s et Chacals sont également abondants et leurs concerts nocturnes font partie de l'ambiance sonore des nuits de l'Omo Le climat est chaud et sec, tout au moins pendan t une grande partie de l'année Cette région située au carrefour de l'Ethiopie, du Kenya et du Soudan, est habité e par deux populations de pasteurs, les Dassanetchs et les Nyangatoms, qui se livrent des luttes la fois incessantes et meurtrières Notre voyage se terminera sur la frontière tanzanienne, en pays massai, par un e visite au Parc National d'Amboseli dominé par la haute stature du sommet enneig é du Kilimandjaro (5895 ml Cette réserve abrite un cheptel de grands Mammifères remarquable, comprenant la plupart des espèces typiques de l'Afrique orientale DONS : M POMARAIS : 50 F M REVEILLET Pierre : 50 F VILLE DE LYON : 000 F PARTIE SCIENTIFIQU E POSITION SYSTEMATIQUE ET DESCRIPTION DE « RHODOCYBE STANGLIANA » (Bres et Pfaff) Riousset et Joss BASIDIOMYCETE TRICHOLOMACE E (- « SQUAMANITA STANGLIANA » Bresinsky et Pfaff) ARCHITECTURE DE SA PAROI SPORIQU E par L RIOUSSET, M JOSSERAND et A CAPELLANO Le 21-10-1952, l'un de nous (J ) récolta un fort maigre lot d'un champigno n assez curieux du fait d'une sorte de socle, de masse basilaire partir de laquelle il se développait Point de spores en tas mais sub hier elles n'étaient pa s parfaitement hyalines ; leur irrégularité dont on ne savait trop s'il fallait l'attribuer des facettes ou des aspérités achevait de caractériser cette espèce e t de la situer hors du commun Bien entendu, rien dans la littérature ne lui correspondait De cette récolte, trop peu abondante pour qu'il fût sage de créer partir d'elle un e «sp nova », nous nous bornâmes prendre une description d'attente et l'étiqueter provisoirement « affine nitellina ? », rapprochement que la suite de l'histoire confirma Vingt-trois ans plus tard, les 21 et 28 septembre 1975, l'autre d'entre nou s (R ) eut la chance de retrouver cette curieuse espèce dans une station for t BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46, année, n" 5, mai 1977 - 120 éloignée de la précédente (env 150 kilomètres vol d'oiseau) et la transmit J qui y reconnut son champignon d'antan Un étude détaillée put, cette fois , être faite par l'un et l'autre de nous Un peu plus tard, R tomba en arrêt devant un excellent travail d e BRESINSKY et PFAFF [2] qui, non seulement dộcrivaient l'espốce de faỗo n parfaite mais en donnaient une planche en couleurs en laquelle R et J reconnurent leur champignon sans aucune hésitation BRESINSKY et PFAFF publiaien t l'espèce sous le nom de Squamanita stangliana sp nova *** La présente étude a pour but : a) d'indiquer deux nouvelles localités pour cette espèce sûrement très rare ; b) de tenter d'élucider la nature de la masse basilaire (qui n'est pas u n bulbe !) ; c) de discuter de la position générique de l'espèce ; d) et enfin, dans sa seconde partie, oeuvre de A CAPELLANro, d'étudier l a pariétologie de sa spore Voici d'abord les caractères de notre champigno n CARACTÈRES MACROSCOPIQUES : Chapeau naissant l'intérieur d'une masse basilaire ; 15-27 mm, irrégulièremen t convexe, non ou fort indistinctement mamelonné, assez épais, non hygrophane, faible ment viscidule, ivoire-(ocracé), subtilement lavé d'ivoire-(incarnat), beigeasse-rosâtreroussâtre clair, glabre mais surface feutrée « impolie» Marge opaque, nullemen t striée Chair non très mince, tendre, hyaline sur l'imbu, crème-(incarnat) quand déshydratée, immuable Lames peu ou moyennement serrées, 1-3 lamellules ; simples, moyennement larges sub-épaisses, ventrues, arrondies-libres, incarnat léger Arête entière, obtuse, concolore Pied assez important par rapport au chapeau : (20)-25-50 x 4-7 mm, droit ou u n peu courbé, plein puis étroitement creux, ivoire-incarnat léger, glabre sauf au somme t qui est finement poudré de blanc : finement rayé-soyeux, issant d'une masse basilair e importante (pouvant égaler le diamètre du chapeau), irrégulière, voire difforme, parfoi s bulbiforme-marginée, parfois pseudo-volviforme, parfois aussi vaguement radicante, gri s hyalin ou lavée d'incarnat sale (teinte mal perceptible du fait de particules terreuse s adhérant fortement), pouvant donner naissance ou carpophores Voile nul, mêm e sur le jeune pointant peine hors de la masse basilaire Spores en masse d'un rosâtre évident, crème rosâtre (C C K 103 C ne va pas mal) CARACTÈRES MICROSCOPIQUES : Basides variables ; 4-sporiques, 30-33 x 6-7,5 uni sur la récolte de Martignat ; volontiers 1-2 stérigmiques, parfois aussi 4-sporiques (selon les sujets) sur la récolte de Combe Laval, assez trapues : 26-32 x 7,5- 8,8 ii m, bouclées la base Spores très brièvement elliptiques, elliptico-subglobuleuses, x i1 m en moyenn e sur les sujets de Martignat, presque exactement isodiamètriques (aussi : légèrement sub-piriformes) sur ceux de Combe-Laval, 4,5- R oi de diamètre En microscopie photonique : apparaissant comme légèrement anguleuses-facettées, avec les angles peut-êtr e soulignés par de très petites saillies verruciformes ; apicule important En microscopi e électronique : voir la seconde partie de cette Note par A CAPELLANO Pleurocystides et cheilocystides nulles Trame des lames médiostrate régulier, formé de longues et larges hyphes, pouvant atteindre 15 11 m sur une récolte et jusqu'à 24 iI m sur l'autre Hyménopode réduit , hyphes plus grêles Piléo-revêtement non différencié, hyphes assez lâchement disposées, plus o u moins entrecroisées mais avec persistance d'une évidente radialité, 4-10 µm de diamètre Boucles présentes ici et là, quelques-unes inachevées Masse basilaire formée d'un tissu extrêmement dense, enchevêtré, irrésoluble sau f sur coupes incluses et colorées - 121 ODEUR très forte de idem, déplaisante Nyctalis, i e de farine mouillée et plus ou moins rance SAVEUR HABITAT ET LOCALITÉS : SOUS résineux (Abies alba ou Picea excelsa ?), Martignat (Ain) , 21-10-1952 - Sous Picea, Forêt de Lente, vers Combe-Laval (Drôme), 21 et 28 septembre 1975 Fig - Rlzodocybe stangliana En haut, récolte de Martignat (Ain), du 21-10-1952 En bas, récolte de Combe-Laval (Drôme), du 21-9-1975 Nature de la masse basilaire La relation intime du carpophore et de cette masse ne peut être élucidée que si l'on a la bonne fortune de mettre la mai n sur des sujets extrêmement jeunes, ayant tout juste dépassé le stade primordial, par ex de mm de diamètre Une coupe longitudinale pratiquée ce moment montre que le jeune présentant déjà un chapeau, des lames plu s qu ' esquissées et un pied, fort court évidemment, est contenu en entier l'intérieur de la masse dans la cavité plus ou moins centrale de laquelle il commence élaborer son libre développement Cette masse, irrégulièremen t déhiscente, livre alors passage au carpophore qui en émerge mesure qu e le stipe s'allonge Quand le processus est achevé, on pourrait avoir l'impressio n que le champignon s'est développé sur la masse basilaire alors qu'il s'est form é dans son intérieur BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46 , année, m 5, mai 1977 - 122 Comment nommer cette masse ? Ce n'est pas un bulbe car un bulbe n'es t autre chose que la base renflée, dilatée, du pied avec lequel il est en continuit é et dont il fait entièrement partie On pourrait être tenté d'y voir une volv e mais l'examen d'une coupe colorée montre une éclatante discontinuité tissulaire entre la base du pied et la masse l'enveloppant Les fig et font bie n ressortir cette remarquable différence de nature entre les deux tissus et l a brutalité, dépourvue de toute zone transitionnelle, du passage de l'un l'autre Au surplus, la fig montre que les bords libres de la déhiscence sont arrondis , mousses et ne rappellent aucunement ceux d'une volve Enfin, l'épaisseu r de la masse enveloppant le pied, telle que la montre la fig 1, achève d e rendre l'assimilation plus que contestable ta,s Fig Coupe dans un très jeune (stade post-primordial) ; Combe-Laval, 21-9-1975 x 25 On pourrait rapprocher cet aspect de celui représenté dans FAYOD [3] sou s les numéros 11 et 12 de sa planche et où il voit ce qu'il nomme un « bulb e primordial » d'Amanite REI JNDERS [5] donne dans les figures 2, et de l a planche 55 une coupe d'un primordium d'Amanita rubescens qui évoque également ce que l'on observe chez notre champignon mais nous tenons cette communauté d'apparence comme ne résistant pas l'examen et, finalement, nou s pensons que la masse basilaire si individualisée par rapport au carpophore d e notre champignon doit être tenue pour un sclérote De véritables primordiums, c'est-à-dire des sujets ne dépassant pas m m de diamètre, confirmeraient, croyons-nous, notre interprétation Les coupes ici reproduites ont été exécutées dans le laboratoire de Mlle D LAMOURE, Professeur l'Université de Lyon I que nous remercions vivement pou r son amicale collaboration - 123 Position générique Dans leur excellent travail, BRESINSKY et PFAFF on t rangé cette espèce dans le genre Squamanita en se fondant, sans aucun dout e sur le caractère de la base du pied On retrouve en effet dans la plupart de s espèces de ce genre (mais est-il vraiment homogène ? ou artificiel ?) un e frappante dilatation basale Mais il appart clairement que le renflement pédiculaire des autres Squamanita et le sclérote de notre espèce sont de nature totalement différente Il n'y a entre eux aucune homologie organique On peu t voir dans le travail d'ensemble de BAS sur le genre Squamanita [1] que ce s renflements, en parfaite continuité tissulaire avec le pied, ne sont qu'une dilatation de celui-ci, sans aucune différenciation histologiqu e Fig - Coupe verticale dans une portion du pied d'un adulte encore engagée dan s le sclérote Le tissu lâche, gros articles, est celui du pied Le tissu texture dense es t celui du sclérote On notera la profonde différence de leur formule histologique Les deux zones tissulaires sont d'ailleurs simplement juxtaposées, elles sont séparables non liées entre elles, ce dont la photo ne permet pas de se rendre compte Combe-Laval 21-9-1975 x 500 Cependant, nous réserverons le cas de Squamanita (Cootia) odorata, espèce qu e nous n'avons pas eu l'occasion d'étudier Certains auteurs, en effet, lui attribuent u n véritable sclérote et non un simple bulbe De plus, il ne semble pas établi q ue ses spores soient parfaitement hyalines : en tout cas, elles sont lisses et, de ce point d e vue, bien différentes de celles de stanghana BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46i' année, n" 5, mai 1977 - 124 Que si donc on fait abstraction de cette communauté d'apparence, puremen t extérieure, il ne subsiste entre stangliana et les autres espèces versées dan s Squamanita que des différences et des différences assez graves telles que l a couleur de la sporée et surtout la morphologie pariétale de la spore, celles de s Squamanita se montrant hyalines et lisses" Si l'on ne peut laisser stangliana dans le genre Squamanita - et nou s pensons avoir montré que c'est impossible - où convient-il de le loger ? Sans aucun doute dans le genre Rhodocybe dont il possède tous les caractères Fig - Comme la fig 3, mais x 000 Rappelons d'ailleurs ce que nous avons rapporté au début de cette Note : lors de sa récolte, J avait noté « affine nitellina ? », espèce maintenant classée dans les Rhodocybe Nous ne sommes pas seuls avoir flairé cette parenté BRESINSKY et PFAFF font état des réserves émises par BAS quant l'appartenance de stangliana a u genre Squamanita Ce mycologue avait pressenti son affinité avec les Rhodocybe et il s'était demandé si ce ne serait pas son bon « tiroir » générique I l n'y a aucun doute que cette intuition était correcte Stangliana est un bo n Rhodocybe tout fait typique, présentant simplement la particularité, remarquable il est vrai, de ntre et de commencer son développement l'intérieu r d'un sclérote, mais ce caractère, si inhabituel soit-il, ne saurait suffire l e séparer des autres Rhodocybe avec lesquels il a en commun des caractères fondamentaux On se reportera utilement au travail étendu de G MALENÇON pour une discussio n fouillée sur les spores de Rhodocybes et genres affines [4] - 125 Nous proposons donc de nommer l'espèce ici discutée : Rhodocybe stanglia- na (Bres et Pfaff) Riousset et Joss B P N 4, 13910 Maillan e et 24, rue de la Part-Dieu, 69003 Lyon BIBLIOGRAPHI E BAs C - The genus Squamanila, Persoonia, vol 3, part 3, 1965 BRESINSKY A et PFAFF K - Uber eine bislang nicht bekannte Art der Gattung Squamanita (Agaricales) Zeitschr f Pilzkunde, vol 34, fasc 3-4, 1968 FAYOD V - Prodrome d'une histoire naturelle des Agaricinés, Ann des Sc nat , Botanique, ie série, t 9, 1889 MALENÇON G - Remarques sur les spores de quelques Rhodocybe, Bull Soc de s naturalistes d'Oyonna x, N n, 12-13, 1958-1959 REIJNDERS A F M - Les problèmes du développement des carpophores des agaricale s et de quelques groupes voisins, den Haag 1963 ARCHITECTURE DE LA PAROI SPORIQUE Différents caractères microscopiques décrits par ailleurs (couleur de l a sporée, ornementation de la sporée) suggèrent déjà que notre espèce peut êtr e rangée près des Rhodocybe : un argument décisif pour la rapporter définitive ment ce genre est fourni par l'étude de l'architecture de sa paroi sporiqu e en microscopie électronique par transmission Cette architecture correspond en effet ce que nombre d'auteurs ont observé chez diverses espèces de Rhodosporées et tout particulièrement chez de s espèces de Rhodocybe dont nous présentons ici des images relatives de s spécimens frchement récoltés de Rhodocybe truncatus et Rh fallax (Pl III fig et Pl IV fig 3) Au maximum de sa complexité la paroi sporique de Rh stangliana présente quatre enveloppes qui de l'extérieur vers l'intérieur correspondent l a périspore, l ' épispore, l 'épicorium et l'endospore C'est l'épispore qui donne son contour général la spore : relativemen t mince, homogène et plus ou moins opaque aux électrons, elle présente, auss i bien sur les coupes transversales que longitudinales (Pl I fig et 2) des ondulations dont les parties en saillie ves l'extérieur sont comblées en dedans pa r l'épicorium A la limite externe de l'épispore il est possible de distinguer, dan s certains cas favorables (Pl II fig et 2, Pl III fig 1), une très fine pellicul e opaque qui correspond la leptotunica de CAPELLANO et Kt)HNER (1975) Détails techniques : fixation KMnO ( 0,5 % en sol a q ueuse et glutaraldéhyd e tamponnée + OsO, % pour les seuls Rh fallax et truncatus : inclusion selo n MOLLENHAUER (1964) ; contraste des coupes par acétate d'uranyle et citrate de plom b observation aux M E «Hitachi 12 A et Philips 300» épispore - Légendes des figures : b = bouchon apiculaire ; end = endospore ; e p epc = épicorium ; = leptotunica ; p = périspore Rhodocybe stangliana (Bres et Pfaff) Riouss et Joss , récolte de Martignat (1959 ) Pl I fig : Pl II fig ; Pl III fig ; P1 IV fig et Rhodocybe stangliana, récolte de Combe-Laval : Pl I fig ; Pl II fig 1, et ; Pl III fig Rhodocybe fallax (Quél ) Sing : Pl III fig Rhodocybe truncatus (Quél ) Ktihn -Romagn : Pl IV fig - Echelle : le tiret représente 0,2 I1 m - BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46e année, n" 5, mai 1977 - 130 La' périspore, particulièrement mince et fugace, ne s'observe que sur de s spores assez jeunes (Pl II fig 2) et se présente comme une fine frange floconneuse assez irrégulière autour de la spore L'épicorium, strate décrite chez les Rhodophylles et de structure délicate ment fibrillaire ou spongieuse selon CLÉMENÇON (1970, fig 10), comble les gibbosités de l'épispore ; mais chez Rh stangliana cette enveloppe se continue tou t autour de la spore, même entre les ornements (Pl I fig et 2), et participe, avec l'épispore et la périspore, la constitution de la paroi de l'appendice apiculaire (Pl II fig 4) Une très fine pellicule opaque, qui se différencie du côt é interne de l'épicorium, annonce la formation de la quatrième enveloppe, l'en dospore (Pl II fig 3) L'endospore, que nous n'avons observée que sur un assez petit nombre de spores et surtout dans la récolte de Martignat, est au début relativement minc e et stratifiée par une mince couche opaque occupant le milieu de son épaisseu r (Pl II fig et 4) Par la suite cette stratification dispart et l'endospore, alor s particulièrement épaisse, n ' appart pas comme une strate claire aux électron s mais présente une structure de type coriotunical (Pl III fig 3, Pl IV fig et 2) Au niveau de l'apicule, et lorsque l'endospore est encore mince, la strat e claire la plus interne tapisse un bouchon qui semble provenir de l'épaississement des deux autres strates (Pl II fig 4) ; par la suite l'endospore, épaisse , forme une enveloppe entourant le contenu cytoplasmique tout autour de la spore Il appart donc que c'est la strate interne de la jeune endospore qui e n s'épaississant forme l'importante enveloppe endosporique de la spore agée L'architecture ainsi décrite de la paroi sporique de Rhodocybe stangliana correspond presque trait pour trait ce que nous présentons ici même (Pl III fig 2, Pl IV fig 3) et ce que M BESSON (1969) avait observé chez Rh falla x ; seule la compréhension des diverses strates est différente : elle considérait en particulier comme une périspore ce que nous décrivons ici comme l 'épispor e car elle n'avait pas reconnu la très fine et fugace pellicule externe C'est seulement la suite des travaux de CLÉMENÇON sur Clitopilus prunulus (1974 ) et de CAPELLANO et Kt1HNER sur les Volvariacées (1975) que ce dernier (1975 ) a suggéré une nouvelle interprétation pour l ' architecture de la paroi sporiqu e des Rhodophylles, interprétation qu'il nous semble difficile de ne pas adopte r pour la compréhension de la paroi de la spore des diverses espèces de Rhodocybe étudiées jusqu'alors et notamment aujourd'hui pour Rhodocybe stan gliana Département de Biologie Végétale, Laboratoire de Mycologie associé au C N R S et Centre de Microscopie Electronique appliquée la Biologie , Université Claude-Bernard, Lyon-I , 43, boulevard du 11-Novembre-1918, 69621 Villeurbanne BIBLIOGRAPHI E BESSON M , 1969 - Structure de la paroi sporique des Rhodocybe, Rhodotus et Clitopilu s (Agaricales) C R Acad Sci , sér D, 269 : 1-4 CAPELLANO A et KüHNER R , 1975 - Architecture de la paroi sporique des Volvariacée s (Basidiomycètes - Agaricales) en microscopie photonique et électronique Bull Soc Linn Lyon, 44 : 4-21 CLÉMENÇON H , 1970 - Bau der Wânde der Basidiosporen und ein Vorschlag zu r Benennung ihrer Schichten Zeitsch f Pilzkde, 36 : 113-133 CLÉMENÇON H , 1974 - Die Wandstrukturen der Basidiosporen IV Clitopilus prunulus Zeitschr f Pilzkde, 39 : 245-256 KÜHNER R , 1975 - L'architecture de la paroi sporiaue des Rhodophyllacées (Basidiomycètes - Agaricales) comparée celle des autres Hyménomycètes C R Acad Sci , sér D , 280 : 595-600 ... bandes de Pintades casquées et les Outardes y occupent une place de choix Hyène s et Chacals sont également abondants et leurs concerts nocturnes font partie de l'ambiance sonore des nuits de. .. architecture de la paroi sporiqu e des Rhodophylles, interprétation qu'il nous semble difficile de ne pas adopte r pour la compréhension de la paroi de la spore des diverses espèces de Rhodocybe... sec, tout au moins pendan t une grande partie de l'année Cette région située au carrefour de l'Ethiopie, du Kenya et du Soudan, est habité e par deux populations de pasteurs, les Dassanetchs et