Nghiên cứu vai trò của các yếu tố phiên mã đáp ứng auxin (GmARF) ở đậu tương và strigolactone ở Arabisopsis trong chịu hạn và mặn.

MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Sự gia tăng dân số nhanh chóng làm cho vấn đề an ninh lương thực trở thành vấn đề chính của thế giới nói chung và Việt Nam nói riêng (http://data.worldbank.org). Thêm vào đó, sản lượng lương thực cũng đang bị tổn hại nghiêm trọng bởi ảnh hưởng của hiện tượng biến đối khí hậu, dẫn tới hậu quả là nền sản xuất nông nghiệp bền vững bị đe dọa bởi các nhân tố như hạn, ngập úng, dịch bệnh, sói mòn đất và ô nhiễm môi trường (Nikos and Bruinsma, 2012). Trước thực trạng đó, việc tăng cường sự hiểu biết về đáp ứng với các điều kiện bất lợi ở thực vật sẽ tạo cơ sở cho việc chọn tạo các giống cây trồng mới có khả năng chống chịu với các nhân tố bất lợi nêu trên. Trong quá trình thích ứng để chống chịu với điều kiện bất lợi ở thực vật, sự biểu hiện và các cơ chế điều hòa mức độ biểu hiện của gen có vai trò quan trọng. Do đó, chúng tôi tiến hành đặt nền móng cho nghiên cứu về một số nhóm gen mới chưa từng được công bố bởi các nhà khoa học trong và ngoài nước, đặc biệt là trên đối tượng đậu tương (Glycine max) cũng như cây mô hình Arabidopsis thaliana. Sinh học phân tử và DNA tái tổ hợp đã chỉ ra rằng, sự biểu hiện của gen ở sinh vật nhân chuẩn được điều khiển bởi rất nhiều nhân tố, trong đó không thể không nhắc tới sự điều hòa chặt chẽ của các nhân tố phiên mã. Sử dụng các công cụ và phần mềm tin sinh học để tìm kiếm, phân tích, đánh giá; kết hợp với các kỹ thuật công nghệ tiên tiến hiện đại, chúng tôi đã xác định hướng nghiên cứu về các yếu tố phiên mã liên quan đến đặc tính chống chịu điều kiện bất lợi phi sinh học như hạn, mặn. Điển hình như trong luận án này, chúng tôi tập trung phân tích tác động của các yếu tố phiên mã đáp ứng auxin (auxin response factor, ARF). Bên cạnh đó, các loại hormone thực vật đã được biết đến với vai trò quan trọng đối với sự điều hòa các quá trình sinh lý của thực vật. Vì vậy, chúng tôi tập trung nghiên cứu nhằm phát hiện các gen tham gia vào quá trình sinh tổng hợp, trao đổi và truyền tin của strigolactone (SL), một nhóm hormone mới của thực vật, trong điều kiện hạn và mặn. Để giải quyết vấn đề đặt ra, chúng tôi đồng thời tiến hành nghiên cứu đề tài trên cây mô hình Arabidopsis thaliana và cây trồng quan trọng là đậu tương với đề tài “ Nghiên cứu vai trò của các yếu tố phiên mã đáp ứng auxin (GmARF) ở đậu tương và strigolactone ở Arabisopsis trong chịu hạn và mặn”. 2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài - Xác định được các gen tiềm năng mã hóa các yếu tố phiên mã đáp ứng auxin ở đậu tương (GmARF) phục vụ công tác chọn tạo giống cây trồng mới có khả năng chống chịu điều kiện hạn bằng công nghệ gen. - Đánh giá vai trò của SL trong sự đáp ứng với điều kiện hạn và mặn ở mức độ kiểu hình và mức độ phân tử. 3. Nội dung nghiên cứu của đề tài 3.1. Nghiên cứu vai trò của các yếu tố phiên mã đáp ứng auxin trong điều kiện hạn ở đậu tương - Xác định gen, cấu trúc phân bố, đặc điểm cấu trúc protein suy diễn và phân tích phát sinh chủng loại của các yếu tố phiên mã đáp ứng auxin ở đậu tương (GmARF). - Xác định mức độ biểu hiện của các gen GmARF trong các mô, cơ quan khác nhau ở điều kiện bình thường và điều kiện hạn sử dụng phương pháp RTqPCR, các dữ liệu microarray và trình tự phiên mã sẵn có. 3.2. Nghiên cứu vai trò của strigolactone trong điều kiện hạn, mặn ở Arabidopsis - Xác định vai trò của strigolactone trong việc đáp ứng với điều kiện hạn và mặn trong cây mô hình Arabidopsis thaliana. - Phân tích sự biểu hiện của các gene liên quan đến strigolactone trên cây A. thaliana trong các điều kiện bất lợi. - Đánh giá sự nhạy cảm với ABA trên cây A. thaliana đột biến sinh tổng hợp và truyền dẫn tín hiệu strigolactone nhằm xác định mối tương quan giữa ABA và strigolactone.

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP & PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM HÀ VĂN CHIẾN NGHIÊN CỨU VAI TRÒ CỦA CÁC YẾU TỐ PHIÊN MÃ ĐÁP ỨNG AUXIN (GmARF) Ở ĐẬU TƯƠNG VÀ STRIGOLACTONE Ở ARABIDOPSIS TRONG CHỊU HẠN VÀ MẶN LUẬN ÁN TIẾN SỸ NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI – 2016 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP & PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM HÀ VĂN CHIẾN NGHIÊN CỨU VAI TRÒ CỦA CÁC YẾU TỐ PHIÊN MÃ ĐÁP ỨNG AUXIN (GmARF) Ở ĐẬU TƯƠNG VÀ STRIGOLACTONE Ở ARABIDOPSIS TRONG CHỊU HẠN VÀ MẶN Chuyên ngành: Công nghệ sinh học Mã số: 62 42 02 01 LUẬN ÁN TIẾN SỸ NÔNG NGHIỆP Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS Nguyễn Văn Đồng TS Trần Phan Lam Sơn HÀ NỘI – 2016 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu thực Toàn số liệu kết nghiên cứu luận án trung thực chưa sử dụng để công bố công trình nghiên cứu để nhận học vị, thông tin trích dẫn luận án rõ nguồn gốc Hà Nội, ngày tháng năm 2016 Tác giả luận án HÀ VĂN CHIẾN i LỜI CẢM ƠN Trước hết, xin chân thành cảm ơn chương trình đào tạo IPA (International Program Associate) liên kết Viện Khoa học nông nghiệp Việt Nam (VAAS, Việt Nam) Viện RIKEN (Nhật Bản) giúp đỡ trình thực luận án Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS TS Nguyễn Văn Đồng (Giám đốc Phòng thí nghiệm trọng điểm Công nghệ tế bào thực vật - Viện Di truyền nông nghiệp), TS Trần Phan Lam Sơn (Trưởng nhóm nghiên cứu Phương thức dẫn truyền tín hiệu, Trung tâm Khoa học nguồn tài nguyên bền vững, Viện RIKEN, Nhật Bản), tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tạo điều kiện thuận lợi để hoàn thành công trình nghiên cứu Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể cán nhóm nghiên cứu Phương thức dẫn truyền tín hiệu, Trung tâm Khoa học nguồn tài nguyên bền vững, Viện RIKEN, Nhật Bản - nơi thực nội dung đề tài luận án, tạo điều kiện thời gian cho hoàn thành luận án Để hoàn thành luận án, nhận động viên, khuyến khích giúp đỡ bạn bè, đồng nghiệp gia đình Tất giúp đỡ tình cảm quý báu nguồn động lực lớn giúp hoàn thành công trình nghiên cứu Tôi xin chân thành cảm ơn! Hà Nội, ngày tháng năm 2016 Tác giả luận án HÀ VĂN CHIẾN ii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN ii MỤC LỤC iii DANH MỤC BẢNG viii DANH MỤC HÌNH ix MỞ ĐẦU .1 Tính cấp thiết đề tài Mục tiêu nghiên cứu đề tài .2 Nội dung nghiên cứu đề tài .2 3.1 Nghiên cứu vai trò yếu tố phiên mã đáp ứng auxin điều kiện hạn đậu tương 3.2 Nghiên cứu vai trò strigolactone điều kiện hạn, mặn Arabidopsis Ý nghĩa khoa học thực tiễn .3 4.1 Ý nghĩa khoa học 4.2 Ý nghĩa thực tiễn Những đóng góp luận án Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Đặt vấn đề 1.2 Cơ chế đáp ứng thực vật với điều kiện bất lợi môi trường .10 1.3 Tổng quan yếu tố phiên mã đáp ứng auxin thực vật 14 1.3.1 Khái niệm, phân loại yếu tố phiên mã 14 1.3.2 Cấu trúc chức yếu tố phiên mã 15 1.3.3 Tình hình nghiên cứu yếu tố phiên mã chống chịu điều kiện bất lợi môi trường 17 1.3.4 Yếu tố phiên mã đáp ứng auxin 18 iii 1.3.5 Các yếu tố phiên mã đậu tương 20 1.4 Tổng quan strigolactone 21 1.4.1 Định nghĩa, phân loại strigolactone 21 1.4.2 Đặc điểm cấu trúc strigolactone 23 1.4.3 Quá trình sinh tổng hợp strigolactone 24 1.4.4 Quá trình vận chuyển truyền dẫn tín hiệu strigolactone 27 1.4.5 Vai trò strigolactone 28 1.4.6 Tiềm ứng dụng strigolactone 30 Chương 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 32 2.1 Vật liệu, hóa chất, thiết bị nghiên cứu .32 2.1.1 Vật liệu thực vật 32 2.1.2 Hóa chất 32 2.1.3 Thiết bị phần mềm 33 2.2 Thời gian địa điểm nghiên cứu 33 2.2.1 Thời gian nghiên cứu 33 2.2.2 Địa điểm nghiên cứu 33 2.3 Phương pháp nghiên cứu 33 2.3.1 Phương pháp trồng, xử lý thu mẫu đậu tương Arabidopsis 33 2.3.2 Phương pháp xác định thành viên GmARF gen liên quan đến sinh tổng hợp truyền dẫn tín hiệu strigolactone đậu tương 34 2.3.3 Phương pháp xây dựng phân tích phát sinh chủng loại 35 2.3.4 Phương pháp phân tích mức độ biểu gen GmARF sử dụng liệu microarray Illumina transcriptome sẵn có đậu tương 35 2.3.5 Phương pháp tách chiết RNA tổng hợp cDNA, thiết kế mồi cho phân tích biểu gen đậu tương Arabidopsis 35 2.3.6 Phương pháp xử lý hạn phân tích microarray Arabidopsis 39 2.3.7 Các phương pháp đánh giá khả chịu hạn, chịu mặn chịu áp suất thẩm thấu cao 40 2.3.8 Phương pháp RT-qPCR phân tích thống kê số liệu 43 iv Chương 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 45 3.1 Vai trò yếu tố phiên mã đáp ứng auxin điều kiện hạn đậu tương………………………………………………………………………………45 3.1.1 Thành viên thuộc họ yếu tố phiên mã đáp ứng auxin đậu tương 45 3.1.3 Biểu gen GmARF mô quan khác điều kiện bình thường 53 3.1.4 Biểu gen GmARF rễ thân điều kiện hạn 60 3.1.5 Biểu gen GmARF điều kiện hạn giai đoạn trưởng thành đậu tương 64 3.2 Vai trò strigolactone điều kiện hạn, mặn Arabidopsis 67 3.2.1 Khả chịu hạn mặn đột biến gen max 67 3.2.2 Vai trò strigolactone ngoại sinh việc phục hồi khả kháng hạn đột biến gen max3 max4 tăng cường khả chịu hạn nguyên thủy 71 3.2.3 Tác động ABA ngoại sinh tới đột biến max 73 3.2.4 Sinh trưởng rễ đột biến max điều kiện nồng độ muối áp suất thẩm thấu cao 75 3.2.5 Ảnh hưởng hạn hoạt động khí khổng tác dụng ABA đột biến gen max 77 3.2.6 Kết phân tích microarray đột biến gen max2-3 điều kiện bình thường điều kiện hạn 79 3.2.7 Khả chịu mặn đậu tương tác động strigolactone 104 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .107 Kết luận 107 Kiến nghị 107 CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 108 TÀI LIỆU THAM KHẢO .109 v DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ABA Abscisic acid ABI1/ABI2 ABA-Insensitive 1/ABA-insensitive AD Vùng trình tự hoạt hóa (Activation domain) AMF Nấm cộng sinh với rễ (arbuscular mycorrhizal fungi, AMF) ARF Nhân tố đáp ứng với auxin (Auxin response factor) Aux/IAA Auxin/indole acetic acid BR Brasino steroid CCD Carotenoid Cleavage Dioxygenases (CCDs) CK Cytokinin CTD Vùng trình tự lặp kép đầu C (Carboxy-terminal dimerization domain) d dwarf dad decreased apical dominance DBD Vùng trình tự liên kết với DNA (DNA-binding domain) DNA Deoxinucleic acid FAO Tổ chức lương thực nông nghiệp Liên hiệp quốc (Food and Agriculture Organization of the Uniteds Nations) GA Gibberelic acid GM Môi trường nảy mầm (Germination medium) HAB1 Nhạy cảm cao với ABA1 (Hypersensitive to ABA1) htd high tillering dwarf max more axillary growth M-C Cây đột biến điều kiện bình thường (Mutant control) M-D2 Cây đột biến điều kiện hạn 2h (Mutant dry 2h) M-D4 Cây đột biến điều kiện hạn 4h (Mutant dry 4h) MR Vùng (Middle region) MS Muối Murashige – Skoog NST Nhiễm sắc thể vi ORF Khung đọc mở (Open reading frame) PP2C Protein Phosphatases 2C PYR1/PYL Protein Pyrabactin resistance 1/PYR1-LIKE R2 Cây đậu tương giai đoạn hoa toàn (Full flowering) RD Vùng trình tự ức chế (Repression domain) rms ramosus RNA Ribonucleic acid RT-qPCR Phản ứng trùng hợp chuỗi định lượng (Real-time quantitative polymerase chain reaction) TAD Vùng kích hoạt trans (trans-activating domain) TF Yếu tố phiên mã (Transcription factor) TRR Vùng điều khiển phiên mã (Transcriptional regulatory region) V6 Cây đậu tương giai đoạn có (6 unfold trifolilate leaves) SL Strigolactone SnRK2 Protein Snf1-related kinase SSD Vùng cảm biến tín hiệu (signal sensing domain) W-C Cây nguyên thủy điều kiện bình thường (Wild-type control) W-D2 Cây nguyên thủy điều kiện hạn h (Wild-type dry h) W-D4 Cây nguyên thủy điều kiện hạn h (Wild-type dry h) WT Loài (cây) gốc, loài nguyên thủy (Wild-type) vii DANH MỤC BẢNG TT Bảng Nội dung Trang Bảng 2.1 Các cặp mồi gen GmARF sử dụng cho RT-qPCR 36 Các cặp mồi gen sử dụng nghiên cứu Bảng 2.2 vai trò strigolactone chống chịu điều kiện hạn, 39 mặn Bảng 3.1 Bảng 3.2 Bảng 3.3 Các yếu tố phiên mã GmARF đậu tương Các gen tăng cường mức độ biểu điều kiện hạn ABA giảm mức độ biểu M-C/W-C Các gen tăng cường biểu hạn ABA giảm biểu M-D2/W-D2 M-D4/W-D4 46 81 82 Giá trị Z-score phép so sánh M-C/W-C (giảm), W-D2/W-C (tăng) W-D4/W-C (tăng); Giữa Bảng 3.4 M-D2/W-D2 (giảm), W-D2/W-C (tăng) W-D4/W-C 86 (tăng); so sánh M-D4/W-D4 (giảm), WD2/W-C (tăng) W-D4/W-C (tăng) Các gen tham gia vào trình sinh tổng hợp flavonoid Bảng 3.5 cytokinin max2-3 so sánh với nguyên thủy 90 điều kiện bình thường điều kiện hạn Bảng 3.6 Các gen tăng cường biểu đột biến max2-3 tham gia vào trình quang hợp điều kiện hạn viii 94 176 Yamaguchi-Shinozaki, K., Shinozaki, K (2006), "Transcriptional regulatory networks in cellular responses and tolerance to dehydration and cold stresses", Annual review of plant biology, 57: 781-803 177 Yang, S., Vanderbeld, B., Wan, J., Huang, Y (2010), "Narrowing down the targets: towards successful genetic engineering of drought-tolerant crops", Molecular plant, 3: 469-490 178 Yoneyama, K., Xie, X., Yoneyama, K., Takeuchi, Y (2009), Structural diversity and distribution of strigolactones in the plant kingdom", Journal of Pesticide Science, 34: 302-305 179 Yu, H., Chen, X., Hong, Y.Y., Wang, Y., Xu, P., Ke, S.D., Liu, H.Y., Zhu, J.K., Oliver, D.J., Xiang, C.B (2008), "Activated expression of an Arabidopsis HD-START protein confers drought tolerance with improved root system and reduced stomatal density", The Plant cell, 20: 1134-1151 180 Zhang, G., Chen, M., Chen, X., Xu, Z., Guan, S., Li, L.C., Li, A., Guo, J., Mao, L., Ma, Y (2008), "Phylogeny, gene structures, and expression patterns of the ERF gene family in soybean (Glycine max L.)", Journal of experimental botany, 59: 4095-4107 181 Zhang, H., Jin, J., Tang, L., Zhao, Y., Gu, X., Gao, G., Luo, J (2011), "PlantTFDB 2.0: update and improvement of the comprehensive plant transcription factor database", Nucleic acids research, 39: D1114-1117 182 Zhang, J.Z (2003), "Evolution by gene duplication: an update", Trends in ecology & evolution, 18: 183 Zhang, Q (2007), "Strategies for developing Green Super Rice", Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104: 16402-16409 184 Zhang, S.W., Li, C.H., Cao, J., Zhang, Y.C., Zhang, S.Q., Xia, Y.F., Sun, D.Y., Sun, Y (2009), "Altered architecture and enhanced drought tolerance in rice via the down-regulation of indole-3-acetic acid by TLD1/OsGH3.13 activation", Plant physiology, 151: 1889-1901 185 Zhao, F.Y., Hu, F., Zhang, S.Y., Wang, K., Zhang, C.R., Liu, T (2013), "MAPKs regulate root growth by influencing auxin signaling and cell cycle-related gene expression in cadmium-stressed rice", Environmental science and pollution research international, 20: 5449-5460 124 CÁC TRANG WEB http://data.worldbank.org http://www.phytozome.net/soybean http://www.nrbsc.org/gfx/genedoc/ https://www.genevestigator.com http://mapman.gabipd.org http://virtualplant.bio.nyu.edu/cgi-bin/vpweb/ http://bar.utoronto.ca/efp_Arabidopsis/cgi-bin/efpWeb.cgi http://www.fao.org/ 125 Phụ lục hình S1: Hình phân tích trình tự ARF đậu tương Arabidopsis [...]... hạn và mặn Để giải quyết vấn đề đặt ra, chúng tôi đồng thời tiến hành nghiên cứu đề tài trên cây mô hình Arabidopsis thaliana và cây trồng quan trọng là đậu tương với đề tài Nghiên cứu vai trò của các yếu tố phiên mã đáp ứng auxin (GmARF) ở đậu tương và strigolactone ở Arabisopsis trong chịu hạn và mặn” 2 Mục tiêu nghiên cứu của đề tài - Xác định được các gen tiềm năng mã hóa các yếu tố phiên mã đáp. .. các yếu tố phiên mã đáp ứng auxin ở đậu tương (GmARF) phục vụ công tác chọn tạo giống cây trồng mới có khả năng chống chịu điều kiện hạn bằng công nghệ gen - Đánh giá vai trò của SL trong sự đáp ứng với điều kiện hạn và mặn ở mức độ kiểu hình và mức độ phân tử 3 Nội dung nghiên cứu của đề tài 3.1 Nghiên cứu vai trò của các yếu tố phiên mã đáp ứng auxin trong điều kiện hạn ở đậu tương - Xác định gen,... diễn và phân tích phát sinh chủng loại của các yếu tố phiên mã đáp ứng auxin ở đậu tương (GmARF) - Xác định mức độ biểu hiện của các gen GmARF trong các mô, cơ quan khác nhau ở điều kiện bình thường và điều kiện hạn sử dụng phương pháp RTqPCR, các dữ liệu microarray và trình tự phiên mã sẵn có 3.2 Nghiên cứu vai trò của strigolactone trong điều kiện hạn, mặn ở Arabidopsis - Xác định vai trò của strigolactone. .. hoặc ức chế sự phiên mã thông qua sự tương tác với trình tự khởi động của gen ở các vị trí đặc hiệu Vai trò cơ bản tiếp theo của các yếu tố phiên mã đó là đảm bảo tính đặc hiệu của sự phiên mã Các yếu tố phiên mã đảm bảo các gen được biểu hiện ở chính xác tế bào, mô, cơ quan, số lượng được phiên mã phụ thuộc vào từng loài sinh vật Các yếu tố phiên mã giữ vai trò trong điều hòa sự phát triển của tế bào... Trong quá trình sinh trưởng và phát triển, các yếu tố phiên mã điều khiển mức độ hoạt động của gen phù 15 hợp với các giai đoạn sinh trưởng đặc trưng Thêm vào đó, các yếu tố phiên mã cũng giữ vai trò đáp ứng với các tín hiệu tương tác giữa các tế bào (Pawson, 1993) Các tế bào liên hệ với nhau bằng các tín hiệu ngoại bào, trong đó có sự tham gia tích cực của các yếu tố phiên mã Một trong những vai trò. .. tục nghiên cứu để hoàn thiện thông tin về toàn bộ đặc điểm 20 cũng như chức năng của tất cả các yếu tố phiên mã ở đậu tương (Mochida et al., 2009, 2010) Có rất nhiều họ các yếu tố phiên mã tham gia vào quá trình điều khiển hoạt động đáp ứng lại các điều kiện bất lợi phi sinh học Trong số các họ các yếu tố phiên mã này, có một nhóm các họ tham gia vào các quá trình đáp ứng của auxin, CK hay sự tương. .. có các họ yếu tố phiên mã khác nhau Ở đậu tương có 61 họ yếu tố phiên mã đã được phát hiện với tổng số 5035 yếu tố phiên mã được chia thành 4 nhóm A, B, C, D Trong số các họ yếu tố phiên mã ở đậu tương thì có 401 gen được nghiên cứu chi tiết về trình tự (nhóm A) Trong khi đó, nhóm B bao gồm 3476 gen quy định trình tự của các protein điều khiển quá trình phiên mã, các protein này đã được so sánh với các. .. của khí khổng ở các cây đột biến sinh tổng hợp và truyền dẫn tín hiệu strigolactone - Phân tích microarray để xác định vai trò của strigolactone trong việc chống chịu với các điều kiện bất lợi phi sinh học 4 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn 4.1 Ý nghĩa khoa học Nghiên cứu của chúng tôi là nghiên cứu đầu tiên, cung cấp các dữ liệu khoa học về vai trò của các gen mã hóa yếu tố phiên mã đáp ứng auxin ở đậu. .. phân bố các gen GmARF trên NST và cấu trúc của các protein GmARF Cây phân tích phát sinh chủng loại của các yếu tố phiên mã đáp ứng auxin ở đậu tương và Arabidopsis Sự biểu hiện của 51 gen GmARF ở rễ và thân của cây đậu tương 12 ngày tuổi trong điều kiện bình thường 49 52 54 Sự biểu hiện của các gen GmARF trong các mô khác Hình 3.4 nhau Mức độ biểu hiện của các gen GmARF trong 8 loại mô khác nhau được... 2015) Ở đậu tương (Glycine max), họ các yếu tố phiên mã ARF cũng đã được dự đoán và thống kê (Mochida et al., 2010; Wang et al., 2010b; Zhang et al., 2011) Tuy nhiên, sự nghiên cứu về đặc điểm, cấu trúc cũng như chức năng của các ARF này, đặc biệt là trong đáp ứng với điều kiện hạn, vẫn còn đang được bỏ ngỏ 1.3.5 Các yếu tố phiên mã ở đậu tương Gần đây, trình tự genome của đậu tương đã được nghiên cứu