Lớp Chân bụng (Gastropoda Cuvier, 1795) là lớp phong phú nhất trong ngành Thân mềm (Mollusca) có số lượng loài từ 60.00080.000 62. Phần lớn Chân bụng sống ở biển và trên cạn, một số sống ở nước ngọt hoặc kí sinh ngoài trên cơ thể động vật. Chúng giữ vai trò quan trọng trong các hệ sinh thái và có quan hệ mật thiết với đời sống con người. Lớp Chân bụng có vai trò to lớn đối với con người do lợi ích của chúng trong nhiều lĩnh vực khác nhau. Nhiều loài Chân bụng có thành phần dinh dưỡng cao, được sử dụng làm thức ăn như ốc núi (Cyclophorus), ốc vặn (Viviparidae), ốc nhồi (Ampullariidae)...Vỏ ốc có lớp xà cừ đẹp có thể sử dụng làm đồ mỹ nghệ và đồ trang sức. Hóa thạch các loài ốc có giá trị rất quan trọng để nghiên cứu về tiến hóa, thích nghi của động vật chuyển từ môi trường sống ở nước lên cạn. Lớp Chân bụng còn được xem là sinh vật chỉ thị dùng để đánh giá chất lượng hoặc những thay đổi của môi trường thông qua thành phần loài, sự biến mất hoặc suy giảm số lượng cá thể của nhóm loài bản địa
MỞ ĐẦU LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI Lớp Chân bụng (Gastropoda Cuvier, 1795) lớp phong phú ngành Thân mềm (Mollusca) có số lượng lồi từ 60.000-80.000 [62] Phần lớn Chân bụng sống biển cạn, số sống nước kí sinh ngồi thể động vật Chúng giữ vai trị quan trọng hệ sinh thái có quan hệ mật thiết với đời sống người Lớp Chân bụng có vai trị to lớn người lợi ích chúng nhiều lĩnh vực khác Nhiều lồi Chân bụng có thành phần dinh dưỡng cao, sử dụng làm thức ăn ốc núi (Cyclophorus), ốc vặn (Viviparidae), ốc nhồi (Ampullariidae) Vỏ ốc có lớp xà cừ đẹp sử dụng làm đồ mỹ nghệ đồ trang sức Hóa thạch lồi ốc có giá trị quan trọng để nghiên cứu tiến hóa, thích nghi động vật chuyển từ môi trường sống nước lên cạn Lớp Chân bụng xem sinh vật thị dùng để đánh giá chất lượng thay đổi môi trường thơng qua thành phần lồi, biến suy giảm số lượng cá thể nhóm lồi địa [139] Đối với hệ sinh thái, Chân bụng ăn chủ yếu thực vật mùn bã hữu thân chúng lại thức ăn nhiều loài động vật có xương sống, chúng mắt xích chuỗi lưới thức ăn Bên cạnh lồi có lợi, ốc bươu vàng (Pomacea canaliculata) ốc sên hoa (Lissachatina fulica) loài ngoại lai xâm hại Trong đó, P canaliculata liệt kê 100 loài xâm lấn nguy hại [121] Một số loài ốc đĩa dày (Polypilyp hemisphoerula), ốc tai (Lymnaea swinhoei), ốc mút (Melonoides tuberculatus) vật chủ trung gian truyền loài giun sán gây bệnh nguy hiểm cho người gia súc [15] Các nghiên cứu khu hệ Thân mềm Chân bụng (TMCB) Việt Nam tiến hành sớm, khoảng kỷ XIX Tuy nhiên, lớp Chân bụng Việt Nam cịn dẫn liệu Những dẫn liệu biết Chân bụng nước cạn tập trung chủ yếu khu vực phía Bắc, phần vùng phía Nam Việt Nam số đảo Các dẫn liệu miền Trung Tây Nguyên, vùng đồng duyên hải, hệ thống đảo ven bờ hạn chế [38] Thừa Thiên Huế nằm miền Trung Việt Nam bao gồm phần đất liền phần lãnh hải thuộc thềm lục địa biển Đơng Khí hậu nhiệt đới gió mùa mang tính chất chuyển tiếp Bắc - Nam yếu tố ảnh hưởng định đến giao thoa, hội tụ nhiều nhóm động vật thuộc khu hệ phía Bắc di cư xuống khu hệ phía Nam di cư lên [56] Thêm vào đó, Thừa Thiên Huế có nhiều địa hình khác nên làm gia tăng đáng kể mức độ đa dạng sinh học Tuy nhiên, dẫn liệu thành phần lồi, phân bố, vai trị, bảo tồn Thân mềm Chân bụng nước cạn khu vực hạn chế Các nghiên cứu lớp Chân bụng Thừa Thiên Huế có giá trị cho khoa học thực tiễn, góp phần quan trọng thống kê thành phần loài, điều tra đa dạng sinh học, cung cấp dẫn liệu phục vụ cho công tác bảo tồn, giảng dạy nghiên cứu Thân mềm Chân bụng Xuất phát từ lý trên, đề tài “Khu hệ Thân mềm Chân bụng (Mollusca: Gastropoda) nước cạn Thừa Thiên Huế” đề xuất thực MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU - Xác định thành phần loài đặc điểm phân bố Chân bụng nước nội địa cạn Thừa Thiên Huế - Tìm hiểu yếu tố địa động vật Chân bụng nước nội địa cạn Thừa Thiên Huế làm sở khoa học cho nghiên cứu khu hệ, phân bố địa lý giúp định hướng cho bảo tồn đa dạng sinh học, trì phát triển loài đặc hữu định hướng khai thác, bảo vệ nguồn tài nguyên Chân bụng hợp lý - Đánh giá tình hình khai thác, sử dụng để đề xuất hướng sử dụng biện pháp bảo tồn, phát triển bền vững Chân bụng nước nội địa cạn Thừa Thiên Huế NỘI DUNG NGHIÊN CỨU Nội dung 1: Thành phần loài lớp Chân bụng nước nội địa cạn dựa mẫu thu Thừa Thiên Huế - Danh sách thành phần loài lớp Chân bụng nước nội địa cạn Thừa Thiên Huế - Đặc điểm thành phần loài lớp Chân bụng nước nội địa cạn Thừa Thiên Huế Nội dung 2: Cơ sở liệu lồi xây dựng khóa định loại cho taxon thuộc lớp Chân bụng nước nội địa cạn Thừa Thiên Huế Nội dung 3: Phân tích đặc điểm phân bố theo sinh cảnh Chân bụng nước nội địa cạn, theo đai độ cao Chân bụng cạn Thừa Thiên Huế Nội dung 4: Phát triển bền vững khu hệ Chân bụng nước nội địa cạn Thừa Thiên Huế - Tình hình khai thác sử dụng Chân bụng nước nội địa cạn Thừa Thiên Huế, từ đề xuất định hướng sử dụng - Xác định nhân tố đe dọa đến khu hệ Chân bụng nước nội địa cạn Thừa Thiên Huế, từ đề xuất giải pháp bảo tồn phát triển bền vững Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN 4.1 Ý nghĩa khoa học Cung cấp danh sách loài, đặc điểm hình thái đặc điểm phân bố lớp Chân bụng nước nội địa cạn Thừa Thiên Huế, góp phần vào nghiên cứu, điều tra, thống kê nhóm động vật Chân bụng Việt Nam 4.2 Ý nghĩa thực tiễn Kết nghiên cứu sở khoa học phục vụ công tác bảo tồn đa dạng sinh học nguồn tài nguyên Chân bụng Thừa Thiên Huế, đồng thời góp phần cho cơng tác nghiên cứu khoa học giảng dạy NHỮNG ĐĨNG GĨP MỚI CỦA LUẬN ÁN - Đã mơ tả loài cho khoa học, ghi nhận bổ sung loài Chân bụng cạn cho Việt Nam; loài Chân bụng nước 37 loài Chân bụng cạn cho Thừa Thiên Huế - Đã đề xuất dẫn liệu bước đầu tính chất địa lý động vật khu hệ Chân bụng nước nội địa cạn Thừa Thiên Huế - Đã tóm tắt đặc điểm hình thái, bổ sung dẫn liệu khoa học phân bố 20 loài ốc nước nội địa 55 loài ốc cạn Thừa Thiên Huế - Đã xây dựng khóa định loại cho taxon thuộc lớp Chân bụng nước nội địa cạn Thừa Thiên Huế - Đã cung cấp dẫn liệu đặc điểm phân bố theo sinh cảnh loài Chân bụng nước nội địa cạn; đặc điểm phân bố theo đai độ cao loài Chân bụng cạn Thừa Thiên Huế - Đã đánh giá tình hình khai thác, sử dụng, nhân tố đe dọa đề xuất số giải pháp bảo vệ phát triển bền vững khu hệ Chân bụng nước nội địa cạn Thừa Thiên Huế CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 KHÁI QUÁT VỀ LỚP CHÂN BỤNG 1.1.1 Vị trí, thành phần phân loại học Lớp Chân bụng (Gastropoda) gồm hai nhóm ốc sên trần nằm phân lớp: Caenogastropoda, Neritimorpha Heterobranchia (theo MolluscaBase, 2021) [188] Đây lớp lớn ngành Thân mềm (Mollusca), có khoảng 60.000-80.000 lồi, phạm vị phân bố rộng biển, nước cạn [62] Số lượng lồi ốc nước mơ tả gồm khoảng 3.795-3.972 loài [130] Tuy nhiên, loài ốc nước xác định chiếm 70-90% số lồi thực có thiên nhiên Các lồi có kích thước nhỏ, mm xác định khoảng 1.000 loài, 25% số lồi thực có nhóm [130] Như vậy, số lượng lồi ốc nước ước tính có khoảng 8.000 loài Số lượng ốc cạn chiếm ưu so với ốc nước Theo Barker (2001), có khoảng 35.000 loài thuộc 112 họ ốc cạn ghi nhận tồn giới, nhóm động vật đa dạng thành công hệ sinh thái cạn [61] 1.1.2 Hệ thống phân loại giới Hệ thống phân loại lớp Chân bụng giới nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu, nhằm xếp quan hệ phát sinh taxon phân loại để mơ q trình tiến hóa mối quan hệ di truyền taxon Cùng với tiến khoa học áp dụng nhiều cách tiếp cận khác nhau, hệ thống phân loại lớp Chân bụng liên tục thay đổi ngày hồn thiện, giống lịch sử tiến hóa tự nhiên Hệ thống phân loại Adams & Adams (1853-1858) dựa vào vị trí, hình thái cấu trúc mang, phổi, tim Các tác giả chia lớp Chân bụng thành phân lớp: Prosobranchiata (gồm bộ: Pectinibranchiata, Scutibranchiata), Opisthobranchiata (gồm bộ: Tectibranchiata Nudibranchiata), Heteropoda (gồm họ) Pulmonifera (gồm bộ: Inoperculata Operculata) [60] Hệ thống sử dụng số cơng trình thời điểm Năm 2005, Bouchet & Rocroi công bố hệ thống phân loại dựa nghiên cứu sinh học phân tử so sánh di truyền, gồm 611 họ, có 202 họ hóa thạch [62] Hệ thống làm thay đổi phân loại lớp Chân bụng, bước tiến lớn giúp phân loại học gần đến lịch sử tiến hóa tự nhiên taxon phân loại Tuy nhiên, hệ thống sử dụng hạng, phân hạng nhóm (clade, subclade, informal group group) để thay taxon phân loại phân bộ, bộ, phân lớp Vì vậy, gây nên nhiều tranh luận tính hợp lý việc sử dụng phân hạng mới, mâu thuẫn với luật danh pháp phân loại động vật Năm 2017, Bouchet cs tiếp tục sửa đổi công bố hệ thống phân loại lớp Chân bụng, bước tiến so sánh phân loại bậc họ Tác giả đưa hệ thống taxon phân loại lớp Chân bụng từ phân lớp, liên bộ, bộ, phân dựa vào đặc điểm hình thái, kết hợp với sinh học phân tử [63] Tuy vậy, hệ thống sử dụng phân hạng cũ tương đối chi tiết để thay taxon phân loại liên bộ, liên bộ, phân bộ, phân Trên sở tham khảo kế thừa hệ thống phân loại Bouchet cs (2017), MolluscaBase (2021) đề xuất hệ thống phân loại lớp Chân bụng [188] Hệ thống xem hệ thống phân loại đầy đủ, cập nhật từ trước tới nay, đáng ý bậc phân loại chi tiết tới giống phân giống, dễ dàng cho người sử dụng việc xếp đơn vị phân loại Tuy nhiên, hệ thống chưa ổn định, số họ chưa xếp vào đơn vị phân loại bậc như: Bulinidae, Planorbidae, Lymnaeidae, Pachychilidae Thiaridae [188] Như vậy, hệ thống phân loại lớp Chân bụng giới Bouchet cs (2017) MolluscaBase (2021) hai hệ thống có nhiều ưu điểm chấp nhận sử dụng nhiều Tuy nhiên, hai hệ thống tồn số nhược điểm Vì vậy, với phát triển khoa học kỹ thuật, đặc biệt sinh học phân tử, hướng nghiên cứu cần tiếp tục triển khai giúp hình thành hệ thống phân loại lớp Chân bụng hoàn thiện, ổn định thống sử dụng chung giới 1.2 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU LỚP CHÂN BỤNG Ở NƯỚC NGỌT VÀ TRÊN CẠN TẠI VIỆT NAM VÀ CÁC NƯỚC LÂN CẬN 1.2.1 Tình hình nghiên cứu thành phần lồi khu hệ 1.2.1.1 Tình hình nghiên cứu ốc nước * Các nghiên cứu trước năm 1954 Nghiên cứu ốc nước Việt Nam khu vực Đông Dương bắt đầu tiến hành từ kỉ XIX Cross & Fischer (1863) công bố dẫn liệu ốc nước Nam Việt Nam Campuchia, tác giả ghi nhận 45 lồi thân mềm nước Nam Bộ [151] Sau công bố tác giả khác như: Mabille & Le Mesle (1866), Rochebrune (1881) thành phần loài ốc nước khu vực Nam Bộ Campuchia [169], [170]; Morlet (1886) [164], Mabille (1887) [162], Dautzenberg & Hamonville (1887) [154] nghiên cứu ốc nước Bắc Việt Nam Tập hợp tất dẫn liệu trai, ốc nước ngọt, biển cạn khu vực Đông Dương (bao gồm Việt Nam, Lào, Campuchia Thái Lan), Fischer (1891) công bố danh sách gồm 1.129 lồi thuộc 203 giống, có 323 loài trai ốc nước nước lợ, 487 loài trai, ốc biển 309 loài ốc cạn Trong số 1.129 lồi ghi nhận có khoảng 60 lồi ốc nước thấy Việt Nam [160] Sau Fischer, hàng loạt cơng trình cơng bố Morlet (1891) [165], [166], Bavay & Dautzenberg (1900) [144], mô tả thêm nhiều loài phát khu vực Đơng Dương có Việt Nam Năm 1904, đồn nghiên cứu Pavie Pháp tiến hành khảo sát phạm vi tồn khu vực Đơng Dương Kết khảo sát Fischer & Dautzenberg tổng kết cơng bố có khoảng 560 lồi Chân bụng nước cạn tìm thấy khu vực Đây xem cơng trình có tính chất tổng kết đầy đủ khu hệ Chân bụng nước cạn khu vực Đông Dương thời điểm [161] Trong danh mục ốc nước khu vực Đơng Dương có khoảng 60 lồi tìm thấy Việt Nam Các dẫn liệu bổ sung Bavay & Dautzenberg (1900-1901), Dautzenberg & Fischer (1905, 1908) tu chỉnh lại hệ thống phân loại học mơ tả thêm số lồi [156], [157] Tuy nhiên, nghiên cứu thời kỳ nhiều vấn đề cần xem xét lại như: vị trí phân loại, danh pháp phân loại nhiều lồi cịn nhầm lẫn, nhiều mơ tả lồi cịn thiếu Như vậy, nghiên cứu ốc nước Việt Nam nước lân cận thời kỳ cịn hạn chế, danh mục thành phần lồi cịn chưa ổn định Vì vậy, vấn đề phân loại học cần xem xét, tu chỉnh lại * Các nghiên cứu sau năm 1954 Cơng trình nghiên cứu thành phần loài ốc nước Brandt (1974) ghi nhận 284 loài phân loài ốc nước Thái Lan [64] Đây xem tài liệu tổng kết khu hệ ốc nước quốc gia Về sau, Köhler cs (2012) khảo sát vùng Indo-Burma (Campuchia, Lào, Myanmar, Thái Lan, Việt Nam phần phía Nam Trung Quốc) ghi nhận 325 loài ốc nước thuộc 20 họ Tuy nhiên, vùng có khu hệ ốc nước Thái Lan nghiên cứu kỹ [64] Ở Việt Nam, kết nghiên cứu ốc nước từ trước năm 1970 Đặng Ngọc Thanh (1980) tổng hợp, tu chỉnh phân loại học cơng bố 47 lồi ốc nước cơng trình “Định loại động vật khơng xương sống nước Bắc Việt Nam”, cơng trình đầy đủ công bố thời điểm ốc nước miền Bắc Việt Nam [37] Sang đầu kỷ XXI, công tác điều tra đa dạng sinh học tiến hành mạnh mẽ hết, có điều tra ốc nước nội địa đạt thành đáng kể Các cơng trình tiêu biểu kể đến như: Đặng Ngọc Thanh cs (2003, 2004, 2007) bổ sung thành phần loài, tu chỉnh sai lầm phân loại học cung cấp dẫn liệu phân bố họ ốc nước Ampullariidae, Viviparidae, Pachychilidae Trong đó, xác định thành phần lồi ốc thuộc họ Ampullariidae gồm giống (Pila Pomacea) với lồi [46]; họ Viviparidae có lồi, thuộc giống [47]; họ Pachychilidae có 16 lồi thuộc giống [41]; Đặng Ngọc Thanh & Hồ Thanh Hải (2006, 2010, 2011) phát mô tả thêm loài thuộc phân họ Triculinae [40], loài thuộc giống Stenothyra, họ Stenothyridae loài thuộc giống Vitetricula, họ Pomatiopsidae Các phát bổ sung thêm thành phần loài ốc nước Việt Nam [43], [44] Köhler cs (2009) dựa vào phân tích đặc điểm hình thái vỏ ốc, đặc điểm giải phẫu di truyền phân tử họ Pachychilidae, xác định lại họ có giống Brotia Sulcospira Tác giả mô tả thêm loài (Brotia annamita Brotia hoabinhensis) thuộc giống Brotia loài (Sulcospira dakrongensis, Sulcospira quangtriensis, Sulcospira vietnamensis, Sulcospira collyra) thuộc giống Sulcospira Đồng thời tên tất taxon thuộc họ Pachychilidae ghi nhận trước Việt Nam xem xét lại [84] Các cơng trình nghiên cứu tập trung thành phần lồi, mơ tả lồi tu chỉnh lại phân loại học số họ Đỗ Văn Nhượng & Trần Thị Ngọc Ánh (2014), nghiên cứu TMCB Mỹ Đức, Hà Nội, phát 20 loài ốc nước ngọt, thuộc 14 giống, họ, phân lớp ốc Mang trước ốc Có phổi, có lồi thuộc Danh lục đỏ Việt Nam IUCN (Antimelania swinhoei, Gyraulus convexiusculus Stenothyra messageri), loài (Stenomelania dautzenbergiana) lần đầu phát miền Bắc Việt Nam [31] Cũng năm đó, Đỗ Văn Nhượng cs.đã xác định 21 loài ốc nước ngọt, thuộc họ, 16 giống, phân lớp khu vực Tràng An cổ, tỉnh Ninh Bình Tất loài gặp khu hệ loài phổ biến thủy vực vùng đồng vùng núi phía Bắc nước ta [24] Năm 2015, Đỗ Văn Tứ tổng hợp, phân tích kết nghiên cứu từ trước đến kết hợp với phân tích mẫu vật lưu giữ Phịng Sinh thái Môi trường nước, Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật, tác giả ghi nhận 137 loài ốc nước thuộc 51 giống, 18 họ Việt Nam Trong đó, họ có số lượng loài chiếm ưu là: Pachychilidae (21 loài), Pomatiopsidae (20 loài) Viviparidae (19 loài) [55] Bảng 1.1 Thống kê số loài Chân bụng nước ghi nhận Việt Nam TT 10 11 12 13 14 15 16 17 Bậc phân loại Prosobranchia Edwards, 1848 Viviparidae Gray, 1847 Ampullariidae Gray, 1824 Bithyniidae Gray, 1857 Pachychilidae Fischer & Crosse, 1892 Thiaridae Gill, 1871 (1823) Littorinidae Gray, 1847 Assimineidae H Adams & A Adams, 1856 Fairbankiidae Thiele, 1928 Stenothyridae Tryon, 1866 Buccinidae Rafinesque, 1815 Iravadiidae Thiele, 1928 Pomatiopsidae Stimpson, 1865 Fluminicolidae Clessin, 1880 Pulmonata Cuvier, 1814 Ancylidae Rafinesque, 1815 Lymnaeidae Rafinesque, 1815 Bulinidae Baker, 1945 Planorbidae Rafinesque, 1815 Tổng Số giống Số loài phân loài 5 1 1 17 5 11 15 1 1 4 41 93 Nguồn: Đặng Ngọc Thanh & Hồ Thanh Hải (2017) [45] Tập hợp cơng trình nghiên cứu tác giả nước thực Việt Nam, kết hợp với việc phân tích nguồn mẫu thu từ miền đất nước; Đặng Ngọc Thanh & Hồ Thanh Hải (2017) tu chỉnh lại loài biết, tập hợp thêm loài phát “Động vật chí” tập 29 “Trai, ốc nước nội địa Việt Nam (Mollusca: Gastropoda, Bivalvia)”, có tới 93 lồi ốc nước thuộc 41 giống, 17 họ toàn lãnh thổ Việt Nam (Bảng 1.1) [45] Đây cơng trình có giá trị tổng kết đầy đủ thành phần loài ốc nước Việt Nam Cơng trình góp phần quan trọng đánh dấu thành tựu nghiên cứu TMCB nước ta, giúp ích nhiều giảng dạy đánh giá đa dạng nhóm TMCB thủy vực nội địa Như vậy, nghiên cứu ốc nước Việt Nam nước lân cận trải qua nhiều giai đoạn đạt kết đáng khích lệ Nhiều lồi, giống họ tu chỉnh lại phân loại học; số lồi mơ tả tăng thêm bước đầu có nghiên cứu ứng dụng di truyền phân tử vào phân loại học